imm^^: ■ •> . ■e' ' ■' . ■ . ' '■■-■ -If r .-*..•. V .H ijtiw ^'T Die Entstehung der Arten auf Grund von Vererben erworbener Eigenschaften nach den Gesetzen organischen W^achsens. Ein Beitrag zur einheitlichen Auffassung* der Lebe weit von Dr. G. H. Tlieodor Eimer, Professor der Zoologie und vergleichenden Anatomie zu Tübingen. I. Theil. Mit 6 Abbildungen im Text. <-<=^^>-+- Jena, Verlag von Gustav Fischer. 1888. Dem Andenken meines Vaters eines Arztes von der tüchtigen alten naturwissenschaftlichen Schu- lung, dessen Sinn die Anerkennung der Herrschaft von Zufall in der Natur entgegen war, als im Widerspruch stehend mit der For- derung strengster allgemeiner Gesetzmässigkeit; eines Mannes, der in der Zuversicht, dass in Kampf und Arbeit erzielte Aufklärung die Fähigkeiten vervollkommne, durch Geschlechter sich mehre und zum stetigen geistigen Fortschritt führen müsse, immer von neuem Kraft und Siegeshotthung fand gegen die Widersacher der Aufklärung. Vorwort. Die Entstehung des vorliegenden Buches ist zurückzuführen auf die Absicht, in einer kurzen Abhandlung meine Ansichten über die Entwicklung der Lebewelt darzulegen und den neuesten Theorien über dieselbe entgegenzutreten. Die Ausführung der ersten Abschnitte des Buches lässt in der Anlage und insbesondere in der knappen Form noch den ursprünglichen Plan erkennen. Erst durch die grosse Tragweite, welche mittlerweile die Lehre von der Un- vererbbarkeit erworbener Eigenschaften gewann, indem sie zur Tagesfrage wurde, sah ich, dass ich zur Erreichung meines Zweckes ausgiebigere Mittel aufbieten müsse, und es schien mir dies um so nothwendiger, als mir gerade die Art der Begründung und der Umfang der Anerkennung, welche diese Lehre fand, vor Augen führte, wie leicht bis dahin allgemein anerkannte Grundsätze der biologischen Wissenschaft verlassen werden können, um eine einzige bestimmte, vorher nicht erklärbare Thatsache verständlich zu machen. Erst diese Erkenntniss ermuthigte mich im Verlauf der Beschäftigung mit dem Gegenstande zur nachdrücklichen Aeusserung der Ueber- zeugung, welche ich durch jahrelanges Durchdenken der Fragen .des eigentlichen Darwinismus längst gewonnen hatte, dass die gebräuch- liche Vertretung desselben nur zu häufig solche Grundsätze gleichfalls ausser Acht gelassen habe. So kam es, dass ich mich erst während des Druckes entschloss das Buch zu erweitern und in zwei Theilen erscheinen zu lassen. Von ihnen wird der zweite vorzüglich die durch _^, VI .H- Abljildimgen erklärten Beweise für meine Auffassung ])ringen, auf welche in der Einleitung hingewiesen ist. Es beziehen sich diese Beweise besonders auf die bestimmt gerichtete, gesetzmässige , nur durch organisches Wachsen erklärbare Umbildung der Lebewelt. In einem Anhang zum zweiten Theile sollen Anmerkungen folgen, welche hauptsächlich weitere Beispiele, bezw. Thatsachen zu Gunsten der von mir vertretenen Auffassung liefern werden. Wie sehr solche einzelne Thatsachen einfachster Art der Natur des Gegen- standes nach von Werth sind, das beweist der erst kürzlich auf der Wiesbadener Naturforscherversammlung bekannt gewordene Fall von Vererbung eines verstümmelten Schwanzes bei Katzen. Er zeigt zugleich , dass man nicht ein gelehrter Naturforscher zu sein braucht, um Stoff zur Entscheidung der obschwebenden Fragen zu liefern, und ich richte daher an alle Naturbeobachter die Bitte, mir zuverlässige, den Inhalt meines Buches berührende That- sachen für oder wider zum Zweck der Verwerthung in jenen An- merkungen mitzutheilen. Zugleich werde ich am Schlüsse des zweiten Theils des Buches die den meinigen mehr oder weniger verwandten Ansichten anderer Schriftsteller besprechen und würdigen. Dem Herrn Verleger danke ich für die grosse Rücksicht, welche er gegenüber den Unbequemlichkeiten der Abänderung des Planes der Arbeit gezeigt hat. Zu besonderem Dank bin ich ferner meinem I. Assistenten, Herrn Dr. Fickert verpflichtet, nicht nur für seine uner- müdliche Mithülfe bei Besorgung der Correcturen und beim Herbei- schaffen und Bewältigen der literatur, sondern auch für vielen prak- tischen Ptath und für zahlreiche von mir verwerthete Thatsachen, auf welche mich seine ungewöhnlichen Kenntnisse aufmerksam gemacht haben. o Tübingen, im November 1887. . Eimer. Inhaltsverzeichniss. Seite Einleitung 1 — 8 Aufgabe : Beweis der Gesetzmässigkeit des Abänderns im Gegensatz zu dem vom Darwinismus zur Herrschaft gebrachten Zufall. S. 1. Unzulänglichkeit des Dar- win'schen Nützlichkeitspiincips für die Erklärung des ersten Entstehens neuer Eigenschaften. S. 2. Unzu- länglichkeit desselben für die Erklärung der Trennung der Organismenwelt in Arten. Wesentliche Ursachen der Entstehung neuer Eigenschaften der Organismen und der Umbildung der letzteren. S. 5. Nothwendigkeit der Beiziehung verschiedener Mittel zur Erklärung dieser Umbildung. S. 7. Erster Abschnitt: Die neuesten auf Entwicklungs- lehre sich beziehenden Theorien 9 — 21 Theorie von der Continuität des Keimplasma, Weis- mann und seine Vorgänger. S. 9 — 15. Nägeli's mecha- nisch - physiologische Theorie der Abstammungslehre. S. 16—21. Zweiter Abschnitt: Das organische Wachsen der Lebewelt 22 — 68 Meine schon früher geäusserten Ansichten über die Entstehung der Arten. Abändern nach wenigen be- VIII Seite stimmten KicMungen. S. 22. Correlation. Consti- tutionelle Ursachen. S. 23, 24. Grundursachen der Manchfaltigkeit der organischenForm- gestaltung. S. 24. Organisches Wachsen als Ur- sache der Umbildung der Formen nach bestimmten Richtungen. S. 25. Fortpflanzung als or- ganisches Wachsen, Ungeschlechtliche und geschlechtliche Fortpflanzung. S. 26. Individuelle Entwicklung als organisches Wachsen. S. 28. Trennung der organischen Formenwelt in Arten. Genepistase. S. 30. Gesetz der männlichen Präponderanz. S. 31. Gesetz der wellenförmigen Entwicklung. S. 31 — 33. Bio- genetisches Gesetz. S. 33. Besondere Mittel, welche die Verschiedenheit der Ent- wicklungsrichtungen be stimmen u. welche weiter dieTrennung in Arten verursachen. S. 36. Begriff der Anpassung. S. 37. Geschlecht- liche Mischung. Einseitige Vererbung. S. 39. Spr un g wei s e En twi cklung. Kölliker's Entwicklungshypothese. S. 49. Correlative (kaleidoskopische) Abänderung. S. 51 — 53. Constitutionelle Imprägnation, (Consti- tutionelle Anpassung). S. 56. Vervoll- kommnung und Vereinfachung in der Art- entwicklung. S. 57. Präponderanz des Alters. S. 64. Rückblick. S. 66. Dritter Abschnitt: Bedeutung der Anpassung für die Artbildung 69—83 Ist Alles angepasst? S. 69. Der Tod als An- passung. Unsterblichkeit. S. 73. Weiteres über Anpassung. Richtungsentwicklung der Raupenzeichnung. Ausfall der ge- schlechtlichen Mischung bei dieser Ent- wicklung. S. 78. Für die Lebewesen un- wesentliche (indifferente) Eigenschaften. S. 80. Vierter Abschnitt: Erworbene Eigenschaften . . . 84 — 219 Untersuchungsmethode. Die für die Entwick- lung in Anspruch zu nehmende Zeitdauer. S. 84. Zähigkeit der Vererbung. S. 89. AufGrund IX Seite unmittelbarer äusserer Einwirkung er- worbene Eigenschaften. S. 93. Licht und Wärme. Hautfarbe der Menschen. S. 93. Kraftfarben. S. 97, Einfluss der Ernährung auf die Pflanzen. S. 99. Schübeler's Versuche an Getreidearten. S. 101. Eeuchtigkeit und Höhenlage. S. 104. Das Klima überhaupt. S. 109. Süss- und Salzwasser, S. 112, Amerikanische und europäische Thi erweit. S. 114. Australische Thier- und Pflanzenwelt. S. 115. Einfluss der Ernährung aufThiere. S. 116. Einfluss der häus- lichen Züchtung auf Hunde und Katzen. Panmixie bei diesen Thieren. S. 119, Versuche über Tem- peratur ein Wirkung auf Schmetterlinge. S. 124. Weitere Bemerkungen über die Ur- sachen der Abänderung der Gesammtfär- bung der Thier e. S. 145, Oertliche Einflüsse auf die Abänderung, bezw. Artbildung der Thiere (Oertliche Abarten auf Inseln). S. 149, Bedeutung der Reizung des Xervensystems für die Anpassung und für die Entstehung der Arten, S, 153, Chemische Wirkung des Lichtes. S. 155. Besondere Thatsachen, welche den Einfluss der Ernährung und anderer äusserer Ver- hältnisse auf das Abändern und die Artbil- dung der Schmetterlinge beweisen. S. 160. Durch Gebrauch erworbene Eigenschaften (Beispiele dafür im Allgemeinen), S. 165, Einiges über Lamarck's bezügliche Ansichten. S. 168. Vererbung von Verletzungen und Krankheiten. S. 186. Widerspruch der Lehre von der Continuität des Keim- plasma mit der Forderung allgemein biologischer Ge- setzmässigkeit. S. 203. Vererbung von Geisteskrank- heiten. S. 204. Fünfter Abschnitt: Nichtgebrauch der Organe — Rückbildung. Panmixie 220 — 236 Weismann's Erklärung der Eückbildung durch allgemeine geschlechtliche Mischung bei Ausfall der Anpassung (Panmixie). S. 220. Eückbildung gleichgültiger Eigen- schaften und dadurch bewirkte Entstehung neuer Arten. S. 222. Beispiele für Eückbildung als Folge der Correlation und physiologischer Verhältnisse. S. 224. Panmixie. Beweis der Unmöglichkeit einer mass- — H- Seite gebenden Wirkung derselben für die Entstehung der Arten. S. 232. Sechster Abschnitt: Besondere Betrachtung der geistigen Fähigkeiten als erworbener und ver- erbter Eigenschaften 237—336 Aufgabe des Gehirns. S. 237. Re fle xthätig- keit. S. 238. Verstand, Vernunft, Gewohn- heit8thätigkeit(automatischeThätigkeit), Instinkt. S. 239. Vollkommene und unvollkommene Instinkte. S. 240. Furchtinstinkt. S. 243. Instinkt der Nahrungssuche. S. 246. Besondere Beispiele für Verstand und Vernunft bei Thieren. S. 247. Furcht und Zutraulichkeit zum Beweis geistiger Fähigkeit der Thiere. S. 249. Furcht vor Unbegreif- lichem und Fetischismus. S. 254, Neugier als Beweis geistiger Fähigkeit bei Thieren (Sauroktonos). S. 258. Yersuche und Beobachtungen überden In- stinkt bei neugeborenen Hühnchen. S. 263. Der Instinkt des Kukuks, seine Eier in fremde Nester zu legen. S. 275. Vernunft- instinkte. Die Bienen als Beispiel der Be- deutung erworbener und vererbter Eigen- schaften. Bewusstes Verfahren der Bienen bei Erzeugung von Arbeiterinnen und Königinuen. S. 286. Bedeutung des Einflusses der Ernährung für die Ent- stehung geistiger und körperlicher Umbildung. S. 287. Die verschiedenen Bienenwesen als Organe des Bienen- staates. S. 288. Bedeutung der Ernährung für die Thatsache correlativer und kaleidoskopischer Um- bildung. S. 289, Erklärung der Entstehung des Bienen- staates durch die Einrichtungen der Hummelfamilie. S. 290. Weiteres über Vernunftinstinkt und überVerstandesthätigkeitderThiere. S. 298. Mauerlehrawespe. S. 299. Strauss. S. 300. Biber. Ameisen. S. 302. Entwicklung des Instinkts durch Abkürzung des Denkprocesses. S. 305. Verstand von Hunden und Weiteres über Ameisen , Hummeln, Bienen. Radnetzspinnen. S. 306. Rasche Verwerthung von Erfahrungen bei Thieren und ihre Beziehung zum Instinkt. S. 313. Bedeutung der Einfachheit oder Manchfaltigkeit äusserer Anforderungen für den In- stinkt. S. 314. Reflexthätigkeit und Instinkt. S. 316. Trieb und Instinkt. S. 323. Schluss- XI Seite bemerkungeu über den Instinkt. S. 326. Reizbarkeit und Empfindung. Wille. S. 328. „Atomwillen." S. 329. Der Wille eine erworbene und vererbte Eigenschaft. Empfindung als erwor- bene Eigenschaft im Gegensatz zur Reizbarkeit als einer Grundeigenschaft des Plasma. S. 331. Be- Wusstsein als Gesammtempfindung des Organismus. Beispiele von einfachen Reizbewegungen der Organis- men. S. 333. Siebenter Abschnitt : Organisches Wachsen , mor- phologische und physiologische Umbildung der Lebewelt als Folge der Funktion 337 — 406 Entstehung derOrganisation bei einzelligen Thieren. Biologisches Grundgesetz. S. 337. Entstehung der Organisation bei viel- zelligen Thieren. S. 345. Entstehung der Keimblätter als Urorgane. S. 345. Ent- stehung der Muskeln. S. 348. Entstehung der Quer streifung der Muskeln. S. 352. Entstehung der verschiedenen Sinnes- zellen aus gemeinsamer Grundlage. S. 354. Entstehung des Centralnervensystems. S. 363. Stellvertretendes (vikariirendes) Centralnervensystem. S. 368. Die Zell- kerne als Norvencentralorgane. S. 374. Entstehung der Nervenfasern. Wechsel- vertretuug (Yikariiren) derselben (nach Zer- schneidungsversuchen an Schirm- und Rippenquallen). S. 378. Einiges über Erwerben und Ver- erben von Eigenthümlichkeiten der Stimme und Sprache und über Thiersp räche. S. 3 89. Schlussbemerkungen. S. 405. Achter Abschnitt: Begriff des organischen Wachsens. Gestaltungsgesetz der Organismen. Wieder- erzeugung 407 — 441 Begriff des organischen Wachsens. S. 407. Kreuzung und Auslese als mittelbare Fol- gen des Wachsens. S. 412. Ge staltungs g e - setz der Organismen. Anwendung auf Ge- stalt und Bau der Pflanzen. S. 413. Wieder- erzeugung verloren gegangenerTheile als XII -V- Seite Beispiel organischen Wachsens. S. 418. Beispiele für Wiedererzeugung aus dem Pflanzen- und aus dem Thierreiche. Einfluss vorzüglich der Schwer- kraft auf beide. S. 419. Wiedtrerzeugung als Folge bestimmter vererbter Wachsthumsrichtungen. S. 420. Allgemeine Wachsthumsrichtung des Körpers und be- sondere Wachsthumsrichtung seiner Organe. S. 430. Die Wiedererzeugung ein unter besonderen Verhält- nissen in verstärktem Masse vor sich gehendes Wachsen. S. 437. Schluss. S. 440. Anhang: Ueber den Begriff des thierischen Indivi- duum 445—461 Einleitung. Es schien mir längst hochwichtig, nachzuforschen, ob sich nicht eine bestimmte Gesetzmässigkeit im Abändern (Variiren) der Arten der Thiere erkennen lasse. Man hatte bis dahin angenommen, dass das Abändern ganz regel- los, nach den verschiedensten Richtungen hin geschehe, dass es völlig dem Zufall unterworfen sei, wie auch die Entstehung der Arten auf Grund der Darwin'schen Erklärung dem Zufall anheimgegeben worden ist. Mit Recht machte man der letzteren die Vertretung der Herrschaft des Zufalls zum Vorwurf. Gerade wenn, wie ich anerkenne, die Grundsätze des Darwinismus im Ganzen deshalb rich- tig sind, weil ihre Geltung gesetzmässig nachgewiesen werden kann, war zu erwarten, dass Gesetzmässigkeit sich auch in dem Punkte werde feststellen lassen, welchen Darwin dem Zufall preisgegeben hat. Wurde aber die Entstehung des Abändern s als eine gesetz- mässige erwiesen, so war dieser Nachweis auch für die Entstehung der Arten geliefert. Denn Arten sind ja — wer auf dem Boden der Entwicklungslehre steht, erkennt dies an — aus Abarten nothwendig hervorgegangen. Sie sind, wenn wir eine Grenze zwischen beiden überhaupt feststellen können, von Abarten nur dadurch unterschieden, dass sie nach oben und nach unten von ihren Verwandten durch die Unmöglichkeit unbegrenzter fruchtbarer geschlechtlicher Mischung getrennt, sofern sie, als ungeschlechtlich sich vermehrende Formen, nicht durch scharfe morphologische Merk- male an sich abgegrenzt sinrl. ►<• Aber die Untersuchung der Gesetzmässigkeit des Abänderns schlüss auch die P'rage nach den Ursachen dieses Abänderns ein. Auch in dieser Beziehung hatte der Darwinismus eine sehr grosse Lücke in der Erklärung der Entstehung der Arten gelassen. Weil er das Abändern wesentlich dem Zufall überliess, wusste er auch nicht viel darüber zu sagen, warum es sich vollziehe. Ja es war gerade von den eifrigsten Anhängern Darwin's viel- fach der grosse Fehler gemacht worden und er wird noch gemacht, dass sie die auf dem Nutzen beruhende Auslese als die selbst- thätige Kra'ift behandelten, welche die zur Ermöglichung dieser Auslese nöthigen Veränderungen der Eigenschaften der Orga- nismen selbst hervorbringe, oder doch der Fehler, dass sie sich nicht darüber klar wurden, wie weit entfernt diese Auslese, wie weit entfernt der Darwinismus davon sei, jene Veränderungen erklären zu können. Das Darwin'sche Nützlichkeits princip, die Aus- lese des Nützlichen im Kampf ums Dasein, erklärt nicht die erste Entstehung neuer Eigenschaften. Es erklärt nur — und auch das meiner Ansicht nach nur theilweise — die Steigerung und das Herrschend- werden dieser Eigenschaften. Der Satz Darwin's, dass jede an einem Organismus vor- kommende Eigenschaft demselben entweder jetzt nützlich sein oder irgend einmal nützlich gewesen sein müsse, ein Satz, den Darwin übrigens selbst nicht festgehalten hat, von dem er später immer mehr abgewichen ist, hat wohl zu jener falschen Vorstellung am meisten Veranlassung gegeben, denn er stellte den Nutzen als den Alleinherrscher im Reich des Organischen auf. Die unbedingte An- nahme dieser Herrschaft Hess völlig übersehen, dass „Nutzen" ein rein bezüglicher Begriff ist und dass er dem- nach unmöglich das Grundprincip der Gestaltung der organischen Welt sein kann. Bevor etwas nützlich sein kann, muss es erst da sein. Warum, — K- 3 ^— durch welche Mittel ist es eutstauden ? Das ist die Frage, welche ich mir weiter gestellt habe. Sind es aber vom Nutzen unabhängige Mittel, welche die Ge- staltung der Organismenwelt beeinflussen, ja in erster Linie bedingen, so müssen viele Eigenschaften dieser Organismenwelt bestehen, welche mit dem Nutzen überhaupt nichts zu thun haben. Auf solche bisher wenig berücksichtigte Eigenschaften musste das Ergebniss meiner Untersuchung, so war von vornherein zu er- warten, besonders hinweisen. Würden wir alle Gesetzmässigkeit kenneu, welche beim Aufbau und beim Bestand auch nur eines einzigen Thieres oder einer ein- zigen Pflanze gewirkt hat und wirkt, so verstünden wir die Gesetze der organischen Welt überhaupt. Schon aus diesem Grunde muss es dem Biologen lohnende Aussicht bieten, sich mit einem und demselben Lebewesen einmal recht ausgiebig zu beschäftigen, den Versuch zu machen, in dessen Natur möglichst tief einzudringen. Der einzige Liebling sagt ihm bald mehr als alle anderen Pflanzen oder Thiere, welche er ober- flächhcher betrachtet, zusammen. Denn je mehr sich der Forscher mit einem fruchtbaren Gegenstand abgiebt, um so reicher erscheint derselbe vor seinem Auge, um so mehr zeigt er neue Eigen- schaften, um so mehr gewinnt er Leben und Bedeutung, um so mehr erscheinen alle seine Eigenschaften und seine Lebensbeziehungen eben als gesetzmässige. Die ausgiebige Beschäftigung mit einer einzigen Thierart hat mich zu einer ganzen Reihe von Gesetzen geführt, welche die Aus- dehnung der Untersuchung auf andere Arten als allgemein gültige erwies. Schon zu Anfang der siebziger Jahre hatte ich nämlich die Mauer- eidechse , deren bedeutendes Abändern bekannt ist , als Ausgangs- punkt meiner Forschung ins Auge gefasst. Der Umstand, dass ich im Frühjahr 1872 auf einem der Faragiione-Felsen bei Capri die von mir als Lacerta muralis coerulea beschriebene schwarzblaue Mauer- 1 * -y<. 4 eidechse kennen lernte, wurde maassgebend für meinen endgültigen Eutschluss. In jener Form der Maucreidechse hatte ich ein Thier ge- funden , welches man mit demselben Rechte als Art wie als Abart bezeichnen durfte: so sehr ist es von der Stammform ver- schieden. So konnte ich am Schlüsse meiner über diese Eidechse veröffentlichten Abhandlung^) sagen: „Die Bemerkung einiger Gegner des Darwinismus, es habe noch Niemand den Ueber- gang einer Varietät in eine Art beobachten können, ist zwar auch durch die Existenz der blauen Mauereidechse nicht widerlegt, denn sie stellt an den Anhänger jener Lehre keine andere Zumuthung als die, das Gras wachsen zu hören; und ausserdem wird es stets dem Einzelnen überlassen bleiben, innerhalb gewisser Grenzen unter „Art" zu verstehen, was er will. Dennoch dürfte der durch dieses Thier gelieferte Nachweis von unzweifelhafter, augenscheinlich in relativ kurzer Zeit vor sich gegangener natürlicher Züchtung immer- hin so viel leisten, dass er eine Opposition, welche nicht geradezu ausgesprochen eine principielle ist, davon abhält, dem soeben an- geführten Satze noch irgendwelche Bedeutung beizulegen." Die Aufgabe, die Ursachen der Umänderungen aufzufinden, welche die merkwürdige Abart erfahren hatte, führte mich sofort mitten in die Behandlung der vorangestellten Fragen hinein, und das Ergebniss meiner an verschiedenen Thierklassen fortgesetzten Unter- suchungen war eben die Erkenntniss einer nicht nur für die Eidechsen, sondern für die verschiedensten Sippen des Thierreichs gültigen Gesetzmässigkeit in Beziehung auf das Abändern zunächst der bis dahin als völlig gleichgültig, bedeutungslos und zufällig angesehenen Zeichnung, aber auch in Beziehung auf andere Eigenschaften. Ich konnte nachweisen, dass das Abändern überall nach ganz bestimmten, aber nur nach wenigen Richtungen hin 1) Zoologische Studien auf Capri. II. Lacerta muralis coerulea. Leipzig, Engelmann, 1874. geschieht, uod ich konnte auf Grund meiner Beobachtungen die Ansicht vertreten, dass es wesentlich in der Wechsel- wirkung zwischen der stofflichen Zusammensetzung des Körpers und äusseren Einwirkungen begründete physiologisch-chemische Ursachen seien, welche die Bildung neuer Eigenschaften der Organismen und überhaupt deren Umbildung in letzter Linie veranlassen. Endlich gelangte ich durch die von mir festgestellten That- sacheu dazu, auch die Trennung in Arten, für welche weder Darwin, noch irgend ein Anderer nach ihm eine befriedigende Erklärung gegeben hatte, im Zusammenhang mit meinen übrigen Auffassungen auf natürliche Ursachen zurückzuführen. Ich habe meine Ansichten in einer zweiten Schrift: Ueber das Variiren der Mauereidechse ^ ) ausführlich dargelegt. Aber es schienen sich sehr wenige Forscher auf dem Gebiete der Entwicklungslehre um die Mauereidechse und um Thatsachen zu kümmern, welche an solch gewöhnlichem Thier gewonnen, noch für Schlüsse, welche daraus gezogen sind. Möglich in der That, dass die Titel meiner Arbeiten nicht sehr einladend gewirkt haben. Ich hätte müssen den Darwinismus voranstellen und die Mauerei- dechse folgen lassen — vielleicht wäre die letztere dann mit zu Ehren gekommen — vielleicht — denn die Richtung der heutigen „wissenschaftlichen" Zoologie neigt nicht dahin, ganze Thiere zu berücksichtigen 2). Was nicht mit der Nadel zerfasert und mit dem 1) Untersuchungen über das Variiren der Mauereidechse , ein Bei- trag zur Theorie von der Entwicklung aus constitutionellen Ursachen, sowie zum Darwinismus. Archiv für Naturgeschichte. Berlin, Nicolai'sche Buchhandlung, 1881. 2) Im zoologischen Jahresbericht, herausgegeben von der zoolog. Station in Neapel, für 1881, erschienen 1883, S. 219, lese ich: „ T h. Eimer hat eine sehr bedeutende und überaus lesenswerthe Ab- handlung über das Variiren der Mauereidechse veröffentlicht. Die umfassende Arbeit eignet sich nicht für ein kurzes lleferat, so dass ♦>t— Mikrotom zersclinittcD ist und was nicht das Mikroskop euträthsclt bat, das findet heutzutage ausser von Seiten der ausschliesslichen Systematiker kaum Beachtung — selbst nicht in Fragen der Ent- wicklungslehre; denn, merkwürdig, auch die Entwicklungslehre ist in Deutschland rein dem Urtheil der Anatomie und Entwicklungs- geschichte und damit des Mikroskops, oder sie ist der Spekulation am grünen Tisch verfallen, obschon gerade Darwin, der Wieder- erwecker dieser Lehre, weder jene noch diese, sondern eben nur die äusseren Formen, das Leben und die Verbreitung der Pflanzen und Thiere für seine Theorie benutzt hat. Gleichviel — jedenfalls sind nach Veröffentlichung meiner Ar- beiten verschiedene Theorien über Entwicklungslehre erschienen, welche sich um die von mir festgestellten Thatsachen nicht im mindesten kümmerten, sie gar nicht erwähnten — obschon sie ihnen zuwiderliefen — ich will nicht so weit gehen, mit Nägeli zu sagen: „weil sie dieselben nicht brauchen konnten." Auch nach- dem ich in einer in der zweiten allgemeinen Sitzung der Versammlung Deutscher Naturforscher und Aerzte zu Freiburg i/B. gehaltenen, als Anhang dieser Arbeit abgedruckten Rede meine auf Thatsachen ge- gründete Theorie entwickelt und nachdem ich in der Folge durch ver- schiedene Aufsätze im „Zoologischen Anzeiger" und in der Zeitschrift „Humboldt", abgesehen von der nachträglichen Veröffentlichung eines schon 1882 gehaltenen, im Folgenden gleichfalls wiedergegebenen Vortrags, „über die Zeichnung der Vögel und Säugethiere" i), diese auf das Original verwiesen werden muss." — Das ist Alles, was ich von würdigender Keuntnissnahme meiner bezüglichen Arbeiten bis auf die neueste Zeit, abgesehen von Berichten im „Naturforscher" und in der „Revue der Naturwissenschaften" gelesen habe. Soeben aller- dings veröffentlichte K. Du sing einen sehr verständnissvollen Bericht über dieselben im II. Band des „Kosmos" von 1886.| 1) TJeber die Zeichnung der Vögel und Säugethiere. Vortrag, gehalten auf der Versammlung des Vereins für vaterländische Natur- kunde in Württemberg zu Nagold am 24. Juni 1882. Württembergische naturwissenschaftliche Jahreshefte, 1883. Thatsachen um zahlreiche vermehrt und für meine Auffassung weitere unumstössliche Beweise beigebracht hatte, kümmerte sich um diese Thatsachen Niemand von denen, welche eigene Theorien oder Hy- pothesen über unseren Gegenstand aufgestellt haben. Wie wir sehen werden, habe ich nicht entfernt Ursache, mich besonders hierüber zu beklagen. Es ist Anderen genau ebenso er- gangen wie mir. Der Botaniker Nägeli wirft, wie berührt, An- deren sogar vor, sie hätten die von ihm vorgebrachten Thatsachen nicht berücksichtigt, weil sie dieselben nicht brauchen konnten. Ich möchte mich milder dahin äussern, dass die Begründer der seit Darwin aufgestellten Theorien über Entwicklungslehre von dcL Bahnen Darwin's zumeist insofern abgewichen sind, als sie die Thatsachen ihren Gedanken und Meinungen anzupassen suchten, anstatt umgekehrt ihre Gedanken und Meinungen den Thatsachen anzupassen. Solche Behandlung führt, selbst ohne jeden bösen Willen , naturgemäss immer wieder von der Würdigung des wider- strebenden Thatsächlichen ab und auf sich selbst zurück — ein sich Drehen im Kreise, welches nichts sieht, was ausserhalb dieses Kreises gelegen ist. Am auffallendsten ist dieses Verfahren bei denjenigen, welche, gleich A. Wagner mit seinem „Migrationsgesetz", den ganzen Darwinismus bekämpfen, um eine Erklärung der Entwicklung an dessen Stelle zu setzen, die nur innerhalb des Darwinismus selbst, ihm untergeordnet, ihren Platz finden kann. Die von Wag- ner für die Entstehung der Arten als allein maassgebend angesehene räumliche Isolirung begünstigt und befördert die Abtrennung der allmälig gebildeten mannigfaltigen Formgestaltungen in Arten; aber, abgesehen davon, dass sie die Abtrennung nicht allein erklärt: ihre Wirkung kann unmöglich an die Stelle derjenigen des Nützlichkeitsprincips gesetzt werden. Nichteine Wirkung gilt nothwendig, viele können neben- einander gelten. Auf diesen Standpunkt habe ich mich von vornherein bei meiner -K- 8 ->-» Untersucbuijg gestellt, ihn hat der Verlauf derselben, hubeu ihre Ergebnisse vollauf gerechtfertigt. Nach Maassgabe der Verhältnisse bin ich veranlasst, einen Theil der von mir schon früher veröflfentlichteu Thatsachen, welche meiner Theorie als Grundlage dienen, im Folgenden wiederzugeben. Insbesondere sind die letzten Abschnittse solchen Thatsachen ge- widmet. Besonderer Zufall will es, dass meine Ansichten in vorliegender Frage deujenigeu werther Freunde und verehrter Lehrer von mir nicht entsprechen und dass ich, will ich meine Ueberzeugung ver- treten, werde versuchen müssen, dieselben zu widerlegen. So wenig dieser Zufall mir selbst an sich angenehm ist, so sehr bin ich überzeugt, dass meine freimüthige Vertretung wissenschaft- licher Meinung von denen , welche jenes persönliche Verhältniss kennen so wenig wie von den unmittelbar Betheiligteu selbst als unfreundschaftlich und undankbar wird gedeutet werden. Erster Abschnitt. Die neuesten auf Entwicklungslehre sich beziehenden Theorien. Bevor ich zur Darlegung meiner eigenen Ansichten gelange, muss ich einige derjenigen Erklärungsversuche der Entwicklung der Formen kurz besprechen, welche in den letzten Jahren von Anderen aufgestellt worden sind, nämlich diejenigen von Weismann und von Nägel i. Sie sind nicht nur die neuesten solcher Versuche, sie berühren auch meine eigene Darlegung in hervorragendem Maasse. Die von A. Weismann unter dem Namen „die Kontinuität des Keim plasma"^) eingeführte Vererbungstheorie ist in der letzten Zeit vielfach theils zustimmend, theils ablehnend besprochen worden 2). Es sucht diese Theorie die Thatsache zu erklären, dass sich die Eigenschaften der Eltern auf die Kinder in so hohem Grade vererben, und die andere, dass solche Vererbung von früheren Vor- 1) A. Weismann, Die Kontinuität des Keimplasma als Grund- lage einer Theorie der Vererbung. Jena, G. Fischer, 1885. Derselbe: Zur Frage nach der Vererbung ei'worbener Eigenschaften, Biolog. Cen- tralblatt 1886, Bd. VI. No. 2. 2) Z. B. „Naturforscher", 1886, No. 1. Eimer, Deutsche Litteratur- zeitung, 1886, 15. Mai. V. v. Ebner, „Ueber Vererbung", Vortrag, gehalten im Verein der Aerzte für Steiermark, 22. März 1886 (Betz Memorabilien, 2. Heft 1886). Kolli k er, Die Bedeutung der Zell- kerne für die Vorgänge der Vererbung, Zeitschr. f. w. Zool. 1885 und: Das Karyoplasma und die Vererbung, eine Kritik der Wei smann'schen — K- 10 -H— fahren, z. B. von Grosseltcrn, aus, unter Ueberspringen einer oder der anderen Generation , z. B. der Eltern , unmittelbar auf Nach- kommen erfolgen kann (Atavismus). Der Erklärungsversuch Weismann's beruht auf der An- nahme, dass die Keimzellen, welche die Vererbung vermitteln, un- verändert aus dem Körper der Vorfahren in den der Nachkommen übergehen, dass sie ein Ganzes bilden, welches dem übrigen Körper insofern streng gegenübersteht, als es an den Veränderungen, die derselbe während des Lebens erfährt, keinerlei Antheil nimmt, dass sie somit von Generation zu Generation unverändert übertragen werden können. G. Jäger') und Nussbaum^) hatten schon früher einen solchen unmittelbaren Zusammenhang zwischen elter- lichen und kindlichen Keimzellen durch die Annahme zu erklären versucht, die kindlichen Keimzellen lösten sich gleich zu Beginn der Embryonalentwicklung oder doch jedenfalls noch vor jeder histologischen Differenzirung von den elterlichen ab. Nach W e i s - mann — die Annahme Jäger' s und Nussbaum's kommt schliesslich auf dasselbe heraus — würde die Vererbung also dadurch zu Stande kommen, dass bei jeder Vermeh- rung ein Theil des Keimplasma der elterlichen Ei- zelle beim Aufbau des kindlichen Organismus nicht verbraucht wird, sondern unverändert zurückbe- halten bleibt für die Bildung der Keimzellen der folgenden Generation. Die vererbende Substanz liegt nach Weismann im Kerninhalte der Keimzellen. Theorie von der Kontinuität des Keimplasma, ebenda 1886. Virchow, Desceudenz und Pathologie, Arch. f. patholog. Anat., Bd. CHI. Koll- maun, Biolog. Centralblatt, Bd. V, 1886. Virchow, Verhandlungen der Strassburger Naturforscherversammlung 1885, Rede, gehalten iu der zweiten allgemeinen Sitzung dieser Versammlung. 1) G. Jäger, Lehrbuch der allg. Zoologie, Leipzig 1878, Bd. II. 2) M. N US s bäum. Die Differenzirung des Geschlechts im Thi er- reich. Arch. f. mikr. Anat. 1880, Bd. XVIIL 11 -^^ „Die Keimzellen,'' sagt Weis mann, „entstehen in ihrer wesentlichen und bestimmenden Substanz überhaupt nicht aus dem Körper des Individuums, sondern direkt aus elterlichen Keimzellen". „Die Vererbung", so folgert er, „kommt nur dadurch zu Stande, dass ein Stoff von bestimmter chemischer und besonders molekularer Beschaffenheit von den Keimzellen leiner Generation auf die der anderen sich überträgt. Dieser Stoff, das Keimplasma, hat seinen Sitz im Zellkern und besitzt auf Grund einer ausserordentlich zu- sammengesetzten Struktur die Befähigung, sich zu einem sehr zu- sammengesetzten Organismus zu entwickeln." Nach der Weismann' sehen Erklärung der Vererbung er- scheinen die Keimzellen also nicht mehr als das Produkt des Kör- pers, sondern vielmehr als etwas der Gesammtheit der Körperzellen Gegenüberstehendes. „Die Keimzellen aufeinanderfolgender Gene- rationen verhalten sich ähnlich wie eine Generationsfolge von ein- zelligen Wesen, welche durch fortgesetzte Theilung auseinander her- vorgehen." Die nothwendige -Folge solcher Auffassung ist der Satz, dass erworbene Eigenschaften niemals vererbt werden. Mit diesem Satze steht und fällt die Lehre von der Kontinuität des Keimplasma. Ist er richtig, so können irgend welche un- mittelbare äussere Einflüsse zur Entstehung von Arten niemals beigetragen haben. Die Beständigkeit der Formen wäre durch jenen Satz erklärt, die Veränderlichkeit aber bliebe, sofern nicht andere Mittel zu deren Erklärung beigebracht werden, ein grösseres Räthsel als je zuvor. Weismann sucht nun diese Mittel in der geschlecht- lichen Fortpflanzung. Durch die Mischung der Eigenschaften, welche die geschlecht- liche Fortpflanzung veranlasst, wird nach ihm zugleich — und aus- schliesslich — das Material für die Entstehung neuer Arten ge- geben ; unter den durch die Mischung entstandenen neuen Formen wählt der Kampf ums Dasein die passendsten zum Ueberleben und wiederum zur Fortpflanzung aus ^). Die grosse Bedeutung der geschlechtlichen Mischung für die Umbildung der Formen kann von Niemand verkannt werden und wurde wohl niemals verkannt. Sollte sie aber die einzige Ursache dieser Umbildung sein, so würde dies, wenn für niedere wie für höhere Organismen dieselben Gesetze gelten sollen, voraussetzen, dass alle Thiere und Pflanzen, auch die niedersten, sich jetzt und jederzeit geschlechtlich fortpflanzen und fortpflanzten, eine Voraussetzung, welche auf Grund der uns von der jetzt lebenden Organismenweit an die Hand gegebenen Thatsachen bekanntermaassen nicht berech- tigt ist und welche der allgemeinen Auffassung von der allmäligen Entwicklung und Ausbildung organischer Difiereuzirung widerspricht. Nun vergleicht aber Weis mann die Vermehrung des fortwährend unveränderten Keimplasma der mehrzelligen Organismen mit der Fort- pflanzung der einzelligen : auch bei diesen wächst dieselbe Substanz fort und fort und neue Individuen entstehen nur dadurch, dass sie sich von Zeit zu Zeit theilt. Das Keimplasma der mehrzelligen Organis- men entspräche also dem ganzen Körper einzelliger. Es bestreitet Weismann nicht, dass die einzelligen Wesen auf Grund direkten Einflusses äusserer Einwirkungen abändern — er schreibt denselben vielmehr diese Fähigkeit durchaus zu. Aus dieser ein- mal gegebenen erblichen individuellen Variabilität leitet er „die der Metazoen und Metaphyten^) ab und zwar so, dass dieselbe durch die inzwischen allgemein gewordene geschlechtliche Fortpflanzung verewigt, gesteigert und immer wieder neu kombiniert wurde". Demnach ist nach Weismann der Gegensatz zwischen den Ein- 1) A. Weismann, Die Bedeutung der geschlechtlichen Fort- pflanzung für die Selektionstheorie. Rede, gehalten auf der Natur- forscherversammlung zu Strassburg 1885, und: Die Bedeutung der sexuellen Fortpfl.anzung für die Selektionsthsorie, Jena, G. Fischer, 1886. 2) d. i. der vielzelligen Thiere und Pflanzen. -H- 13 zelligen und dem Keimplasma der Mehrzelligen doch ein grund- sätzlicher — für jene gelten andere Gesetze als für dieses. Gegen die Auffassung Weisraann's von der Bedeutung des Keimplasma für die Vererbung scheint aber von vornherein be- sonders Folgendes zu sprechen. Bekanntlich vermögen sich sogar höher stehende Thiere und Pflanzen durch einfache Theilung, bezw. durch Ableger zu ver- mehren ^). Das aus ihnen hervorgegangene Ganze hat die Eigen- schaften desselben Thieres, bezw. derselben Pflanze, welche ein anderes Mal aus einem Keim hervorgegangen sind — ein Beweis dafür, dass die die Vererbung bedingende Substanz nicht nur im Keimplasma ihren Sitz haben und dass sie nicht etwas von anderen Theilen des betreÖenden Organismus durchaus Verschiedenes sein kann. Wenn ferner Weis mann die Ansicht äussert, nur durch seine Theorie finde die geschlechtliche Trennung überhaupt eine Erklärung, so ist dem doch wohl entgegenzuhalten, dass solche Erklärung 1) durch die Bedeutung der Verhinderung der Inzucht, 2) durch die Bedeutung der Arbeitstheilung gewiss gegeben ist. Der Widerspruch Weismann's gegen die Vererbung er- worbener Eigenschaften scheint mir von ihm selbst verlassen durch Anerkennung der Vererbung von während des Lebens erworbenen Anlagen (Prädispositionen) zu neuen Eigen- schaften. In einer Aeusserung über die Frage ^) habe ich be- merkt, dass jede solche Anlage doch besondere molekulare Eigen- thtimlichkeiten des Keimplasma voraussetzt. „Nehmen wir", sagte ich, „an, dass alle Lebewesen sich aus einander entwickelt haben, so muss auch auf Grund der Weis- m an n 'sehen Auffassung anerkannt werden, dass die Prädisposition zur Erwerbung von Eigenschaften, dass somit die molekulare Be- 1) Vergl. u. A. V. v. Ebner a. a. 0. 2) Deutsche Litteraturzeitung vom 15. Mai 1886. -H' 14 schaffenheit des Keimplasraa im Lauf der Zeiten grosse Verände- rungen erfahren hat; es handelt sich auch bei der Prädisposition um im Lauf der Zeiten erworbene und vererbte Eigenschaften". Ferner giebt Weis mann einen geringen Grad von ver- erblicher äusserer Einwirkung auf das Keimplasma zu. Hervorragendes Gewicht legt Weis mann darauf, dass eine Vererbung von während des Lebens erworbenen Verletzungen nicht nachgewiesen sei. Dass während des Lebens erworbene Verletzungen sich nur selten auf die Nachkommen vererben werden, scheint mir nicht wunderbar: die seit ungeheuer langen Zeiträumen eingewurzelte, durch Vererbung immer wieder befestigte Gesammtbildung und Ge- sammtthätigkeit des Organismus wird solche je nur einmal aufge- tretenen, nicht wiederholten Verletzungen zumeist an den Nachkommen sofort wieder ausgleichen. Ja, es gibt solche Verletzungen, welche, obschon sie von jeher immer wiederholt worden sind, doch niemals vererbt werden. Dahin gehört z. B. die Zerstörung des Hymen des Weibes. In solchen Fällen müssen wir eine auf den betreffenden Theil gerichtete, im Gesammtorganismus begründete besonders wirksame Macht correlativer Thätigkeit^) voraussetzen — dieselbe aus- gleichende Thätigkeit, welch e bei ni ederen Thieren s chon während des Lebens zum Nachwachsen (Regene- ration) verloren gegangener, bezw. künstlich ent- fernter Theile führt^). Diese Fälle beweisen aber nicht, dass 1) Correlation oder Bezüglichkeil : die Thatsache, dass die Eigen- schaften der Lebewesen untereinander in Beziehung stehen, so dass eine durch die andere bedingt wird. 2) Je unvollkommener die Thiere ausgebildet sind, d. i. je tiefer ihre Organisation, je weniger Arbeitstheilung in letzterer durchgeführt ist, um so leichter werden sich Verletzungen ausgleichen, wie man denn ja sogar zahlreiche niedere Thiere in Stücke schneiden kann mit dem Erfolge, dass die Stücke wieder zu vollkommenen Thieren heran- wachsen, ganz wie viele Pflanzen. (Man vergleiche hiezu den Anhang: 15 •H— Verletzungen überhaupt nicht vererbt werden ; sie beweisen nicht, (lass auch Verletzungen sich nicht vererben, welche längere Zeit hindurch wiederholt würden. Man hat bis jetzt auf die Fest- stellung der Vererbung von Verletzungen überhaupt noch kaum Gewicht gelegt. Einzelne Fälle von Vererbung selbst einmaliger Verletzungen scheinen mir aber doch sicher zu sein. Ich komme auf dieselben zurück. Im Uebrigen kann es, wie ich meine, als Thatsache er- wiesen werden, dass erworbene Eigenschaften sich vererben. Das Keimplasma kann meiner Ansicht nach unmöglich unbe- rührt bleiben von den Einflüssen, welche während des Lebens auf den Organismus als Ganzes einwirken. Ein solches ünberührtbleiben erschiene als ein physiologisches Wunder, schon auf Grund der ge- gebenen morphologischen Verhältnisse des thierischen Eies und Samens und ihrer Beziehungen zu den Eruährungseinrichtungen des Ge- sammtkörpers^), als ein Wunder, das nicht minder unerklärlich sein würde wie der Atavismus, abgesehen von der Weismann'schen Theorie, es bis dahin noch zu sein scheint. Es ist meiner Ansicht nach nicht die geschlechtliche Mischung allein, welche zusammen mit der Anpassung die Umbildung der Formen bedingt, vielmehr beruht die geschlechtliche Trennung selbst auf erworbenen und vererbten Eigenschaften. üebrigens ist es meine Aufgabe an dieser Stelle nicht, die Theorie Weis mann 's mit allen Gründen zu widerlegen; solche Gründe werden sich weiter im Folgenden ergeben. Rede über den Begriff des thierischen Individuum.) Die Vererbung von Verletzungen ist somit für die Frage von der Vererbung über- haupt nur von bedingtem Werthe. 1) Ich habe selbst solche ganz hervorragende Einrichtuugeu zur Ernährung thierischer Eier beschrieben. Vgl. meine Arbeiten über die Eier der Reptilien, Vögel und Fische im Archiv f. mikr. Anat. Bd. Vm 1872. -K- 16 -H- Eine der Weismann'schen im Wesentlichen entgegengesetzte Theorie über die Ursachen der Umbildung der organischen Formen, bezw. über die Entstehung der Arten hat Nägeli aufgestellt unter der Bezeichnung „mechanisch-physiologische Theorie der Ab- stammungslehre" ^). Nach ihm bewirken innere, in der Beschaffenheit der organischen Substanz gelegene Ursachen die Umänderung der „Sippen" (Individuen, Arten, Familien etc.) nach bestimmten Richtungen. Solche „innere Ursachen" müssen nach Nägeli schon deshalb nothwendig angenommen werden, weil die Umänderungen oder Abänderungen der Sippen eben nach bestimmten Richtungen geschehen, nicht regellos sind. Die inneren Ursachen bewirken eine stetige Veränderung der Sippen innerhalb bestimmter Richtungen „zum Vollkommneren, d. i. zum Zu- sammengesetzteren". Es wachsen die Sippen gleichsam zum „Vollkommneren" heran. Deshalb bezeichnet Nägeli seine inneren Ursachen auch als „Vervoll komm nungspr in cip". „Minder Weitsichtige", sagt er, „haben darin Mystik finden wollen. Es ist aber mechanischer Natur und stellt das Beharrungsgesetz im Gebiet der organischen Entwicklung dar." „Sowie die Entwicklungsbewegung einmal im Gange ist, kann sie nicht stille stehen und sie muss in ihrer Richtung beharren". Unter dem Vollkommneren versteht also Nägeli zusammen- gesetzteren Bau, grössere Theilung der Arbeit. Von dieser Orga- nisationsvollkommenheit ist zu unterscheiden die „Anpassungsvoll- kommenheit", „welche auf jeder Organisationsstufe sich wiederholt und welche in derjenigen unter den jeweiligen äusseren Verhält- nissen vortheilhaftesten Ausbildung des Organismus besteht, die mit seiner Zusammensetzung im Bau und mit seiner Theilung der Funktionen verträglich ist". 1) C. V. Nägeli, Mechanisch -physiologische Abstammungslehre. München und Leipzig. 1884. -^ 17 -H- Dio Vervollkommnung des Baues und die Arbeitstheilung schreiten also nach dieser Auffassung innerhalb bestimmter Rich- tungen unaufhaltsam fort, auf Grund gesetzmässiger mechanischer Selbstthätigkeit der lebenden organischen Substanz, und dieser Gang der Dinge wird nur dadurch beeinflusst, dass die jeweiligen äussei-en Verhältnisse durch Vermittelung der Anpassung die im Kampf um's Dasein nützlichsten Bildungsrichtungen begünstigen. Das Fortschreiten zur Vervollkommnung aus sich heraus ist somit nach Nägeli eine Eigenschaft der lebenden organischen Substanz. Aber wie das von aller äusserer Einwirkung unbeeinflusste W e i s m a n n 'sehe Keimplasma allmälig aufgebraucht werden müsste, so müssten, meine ich, nach dem Nägeli'schen Vervollkommnungs- princip, weil es ja ständig und so lange schon wirkte, als es überhaupt lebende Wesen gibt, die niedersten vor Jahrmillionen entstandenen Lebewesen längst in höhere verwandelt sein — es könnte jedenfalls sehr niedere, einfache Lebewesen heute gar nicht mehr geben. Deshalb wohl erklärt Nägeli, nicht allein, dass die Entstehung des Organischen aus dem Unorganischen eine Folge der Erfahrung und des Experiments, und eine aus dem Gesetze der Erhaltung von Kraft und Stoff folgende Thatsache sei (die Ur- zeugung leugnen, sagt er, hiesse das Wunder verkünden — ein Satz, dem, abgesehen von der Verwendung des Wortes ,,ist eine Thatsache", nicht widersprochen werden soll), er erklärt des- halb, dass die Urzeugung heute noch stattfindet: „Auch später und jetzt noch muss Urzeugung überall stattfinden, wo die Verhält- nisse die nämlichen sind wie in der Urzeit . . . Unter den jetzt lebenden Wesen giebt es keine, welche durch Urzeugung entstanden sein könnten" — die niedersten lebenden Pflanzen haben schon eine Zellmembran und die Moneren können sicher nicht allein, d. h. ohne die Zersetzungsprodukte anderer Organismen leben , wie das für durch Urzeugung entstandene Organismen der Fall sein muss. „Die Wesen , die einer spontanen Entstehung fähig sind , kennen 1^1^ ^»^ >\' LIBRARY -H- 18 -H- wir also noch nicht. Sie müssen eine noch einfachere Beschalienheit haben als die niedrigsten Organismen, welche uns das Mikroskop zeigt" — sie könnten auch „unter der mikroskopisch erkenn- baren Grösse sich befinden". Das durch Urzeugung entstehende organische Wesen kann nur ein Tröpfchen von homogenem Plasma sein, „das blos aus Albuminaten ohne Beimengung von anderen organischen Verbindungen als den Nährstoffen, ohne äussere Form- bildung und ohne Gliederung besteht und durch die unorganischen oder einfachen organischen Verbindungen, aus denen es selbst ent- standen ist, sich vergrössert und ernährt". „Die Urzeugung setzt also eine spontane Bildung von Albuminaten voraus." Wahrschein- lich finde die spontane Eiweissbildung jetzt noch statt „in der be- netzten oberflächlichen Schicht einer porösen Substanz (Lehm, Sand), wo die Molekularkräfte der festen, flüssigen und gasförmigen Körper zusammenwirken", begünstigt durch einen bestimmten Wärmegrad, „so dass sie jetzt noch in wärmeren Klimaten sowie in der wär- meren Jahreszeit kälterer Gebiete geschehen kann." Nägeli vertritt mit Weismann die Ansicht, dass äussere Einwirkungen, dass insbesondere klimatische und Ernährungs- verhältnisse auf die Umbildung der Arten keinen Einfluss haben. Er stützt sich dabei auf Versuche, welche er mit Pflanzen gemacht, indem er sie unter solche veränderte Bedingungen gebracht hat, ohne dass dieselben irgendwelche Bedeutung für die Entstehung von Varietäten gehabt hätten ^). Während also nach Nägeli die Ernährungseinflüsse höhere Organismen in sehr langen Zeiträumen nicht zu verändern ver- mögen, nimmt er doch an, dass eine solche Veränderung bei den 1) C. Nägeli, „lieber den Einfluss der äusseren Vei'hältnisse auf die Varietätenbildung im Pflanzenreiche". Sitzungsb. d. math.-phys. Klasse d. K. bayer. Akad. d, Wissensch. zu München, 18. Nov. 1865, und : Das gesellschaftliche Entstehen neuer Species. Ebendaselbst 1. Febr. 1873. -H. 19 -H- niedersten Lebewesen geschehe. Da die niedersten Lebewesen durch Urzeugung unter verschiedenen Bedingungen und an ver- schiedenen Orten entstehen, so müssen sie auch verschieden be- schaflen sein. Somit ist der weitere Schluss gegeben, dass „die organischen Reiche ihren Ursprung nicht mit einem einzigen Organismus, sondern mit vielen nehmen, die aber noch wenig von einander abweichen". Die Erklärung für diese wichtige Ver- schiedenheit, durch deren Annahme auch Nägeli seine Anerken- nung der Unvererblichkeit erworbener Eigenschaften nicht nur ein- schränkt, sondern in den Grundfesten oöenbar erschüttert, wird gesucht in der weiteren Voraussetzung, dass das Idioplasma der höheren Formen „durch erdperiodenlange Ausbildung festgeordnet sei, und zwar mit Rücksicht auf jene verschiedenen Einflüsse, während in der einleitenden Periode der Urzeugung die bestimmte Ordnung erst gesucht, und daher auch von Allem mitbestimmt wird, was die molekularen Anziehungen und Bewegungen modificirt. Nägeli schliesst nämlich wie W e i s m a n n , dass es eine be- stimmt geformte, feste Substanz sein müsse, welche den Special- charakter und die specifische Entwicklung eines Organismus bedingt, und dass diese ihre Formgestaltungen einem von ihr abhängigen, passiven, die Hauptmasse des Körpers bildenden Ernährungsplas- m a aufzwinge. Diese Substanz nennt er I d i o p 1 a s m a. Er verlegt sie aber nicht, wie Weis mann sein Keimplasma, in die Zellkerne allein, sondern er fasst sie auf als ein Netz oder ein Gerüst, welches den ganzen Körper von Zelle zu Zelle durchzieht. Das Idioplasma ist es nun, welches sich von Generation zu Generation aus inneren Ursachen verändern und so, ohne wesentlichen Einfluss der zu- fälligen Abänderung und der Auslese, ganz neue Formen hervor- bringen soll. Nägeli führt uns somit im Grunde auf den Standpunkt der Lebenskraft zurück, angewendet auf die Umbildung der Formen, auf die Entwickungslehre, und sucht das Nützlichkeitsprincip grösserer Bedeutung zu entkleiden. 2* -K. 20 Das N äg e 1 i 'sehe Vervollkommnungsprincip soll demnach grössere Zusammensetzung und Arbeitstheilung der Formen nach bestimmten Richtungen hin bewirken. Ist diese Umbildung einmal im Gange, so geht sie „mit mechanischer Nothwendigkeit in der eingeschlagenen Richtung fort. Denn wenn vermöge des geschaffeneu Anfangs eine Generation Nachkommen erzeugt, die in einer Beziehung über sie selber hinausgehen, so müssen nach dem Beharrungsgesetz die Nachkommen dieser Nachkommen um einen weiteren Grad verändert sein, und die Ausbildung muss so weit gehen, als es die Natur der Verhältnisse erlaubt". Darüber hinaus tritt die Anpassung in Wirksamkeit. Wir haben also nach Nägeli als mechanische Ursachen für die Entwicklung der organischen Reiche „die Beharrung in der Ver- vollkommnung vom Einfacheren zum Zusammengesetzteren und ferner die bestimmten Wirkungen der äusseren Verhältnisse auf die Anpassung". „Die Concurrenz mit Verdrängung der Lebewesen ist es, welche in dem Reiche der bestimmt gerichteten Vervollkommnungs- und Anpassungsveränderung sippenscheidend und sippenumgrenzend wirkt, aber nicht sippenbildend: kein einziger phylogenetischer Stamm verdankt ihr das Dasein, aber die einzelnen Stämme treten durch Verdrängung der zwischeuliegenden deutlicher und charak- teristischer hervor." . . . „Noch besser können wir das Pflanzenreich einem grossen, von der Basis an verzweigten Baume vergleichen, an welchem die Enden der Zweige die gleichzeitig lebenden Pflanzenformen dar- stellen. Dieser Baum hat eine ungeheuere Triebkraft und er würde, wenn er sich ungehindert entwickeln könnte, ein unermessliches Buschwerk von zahllosen, verworrenen Verzweigungen sein. Die Verdrängung schneidet als Gärtner ihn fortwährend aus, nimmt ihm Zweige und Aeste und gibt ihm ein gegliedertes Aussehen mit deutlich unterscheidbaren Theilen. Kinder, die den Gärtner täglich an der Arbeit sehen, könnten wohl meinen, dass er die Ursache -K- 21 -M- sei, warum sich Aeste und Zweige bilden. Gleichwohl wäre der Baum, ohne die ewigen Nergeleien des Gärtners, allein noch viel weiter gekommen, zwar nicht in die Höhe, wohl aber an Umfang, an Reichthum und Manchfaltigkeit der Verzweigung." „In der Vervollkommnung (Progression) und Anpassung liegen die mechanischen Momente für die Bildung des Formenreichthums, in der Concurrenz mit Verdrängung oder in dem eigentlichen Dar- winismus nur das mechanische Moment für die Bildung der Lücken in den beiden organischen Reichen." Die Theorie Nägeli's sucht somit vorzüglich zwei Punkte zu erklären, welche diejenige Weis mann 's unerklärt lässt, nämlich den Beginn der Bildung von Eigenschaften und die Thatsache des Abänderns nach bestimmten Richtungen. Indessen scheint mir N ä - geli's Auffassung so viel mehr auf scharf durchdachten Annahmen als auf Thatsachen zu beruhen, dass ihr eher die Bezeichnung einer materialistisch-philosophischen, denn einer mechanisch-physiologischen Theorie zukommen dürfte. Zweiter Abschnitt. Das organische Wachsen der Lebewelt. Seit Jahren habe ich selbst au der Haud von Untersuchungen über das Abändern von einzelnen Thierarten, insbesondere in Be- ziehung auf die Zeichnung der Thiere, Ansichten über die letzten Ursachen der Entstehung der Arten gewonnen und ausgesprochen ' ), welche mit derjenigen von Weismann wie mit der von Nägeli im Wesentlichen in Widerspruch stehen, während sie im Einzelnen wiederum mit jeder von ihnen übereinstimmen. Was die Uebereinstimmung angeht, so habe ich vom zoolo- gischen Standpunkte aus, wie schon bemerkt, darauf hingewiesen und mit Nachdruck betont, dass das Abändern der Arten nicht nach beliebigen Richtungen, regellos, sondern dass es stets nach bestimmten und zwar bei jeder Art in gegebener Zeit nach wenigen Rich- tungen hin stattfindet. 1) Th. Eimer, Zoologische Studien auf Capri II. Lacerta mu- ralis coerulea, ein Beitrag zur D arwi n 'sehen Lehre. Leipzig, Engel- mann 1874. Untersuchungen über das Variiren der Mauereidechse, ein Beitrag zur Theorie von der Entwicklung aus constitutionellen Ur- sachen, Archiv für Naturgeschichte (und selbststäudig) Berlin, Nicolai 1881. Ueber den Begriff des thierischen Individuum, Eede, gehalten in der zweiten allgemeinen Sitzung der Versammlung deutscher Na- turforscher und Aerzte zu Ereiburg i/B. 1883. Ferner meine Auf- sätze: Ueber die Zeichnung der Thiere im Zoolog. Anzeiger 1882. 1883. 1884 und (mit Abbildungen) in der Zeitschrift „Humboldt" 1885. 1886. Sodann: Ueber die Zeichnung der Vögel und Säugethiere, -H- 23 •>^- Ferner trat ich, wie gleicbfalls schon in der Einleitung berührt, gegen die frühere, später von Darwin selbst aufgegebene Ansicht dieses grossen Naturforschers auf, es müsse jede Eigen- schaft, welche an einem Organismus vorkomme, diesem entweder jetzt nützlich oder doch zu irgend einer Zeit einmal nützlich gewesen sein, und hob dagegen die grosse Bedeutung indifferenter Eigenschaften hervor. Ich sagte damals — zu einer Zeit, als das Darwin 'sehe Nützlichkeitsprincip in Deutschland unter den Zoologen noch aus- schliesslich herrschend war ^j : „Es werden 1) aus inneren Ursachen Organisationsverhältnisse entstehen, gleichsam auskrystallisiren können, welche dem Organismus ebenso nützlich sind, als wenn sie durch den Kampf ums Dasein entstan- den wären. In diesem Falle werden die Anforderungen des Nütz- lichkeitsprincips zufällig von dem Produkte der Entwicklung aus inneren Ursachen erfüllt und dessen Bedeutung bleibt daher unge- schmälert. 2) Es können aus inneren Ursachen für das Fortkommen des Organismus indifferente und 3) sogar schädliche Eigenschaften entstehen .... Mit schäd- lichen Eigenschaften behaftete Organismen können sich aber nur dann erhalten und werden nur dann ihre Eigenthümlichkeiten durch Generationen vererben können, wenn jene im Vergleich zu den ihnen eigenen nützlichen nicht in Betracht kommen oder sofern sie in Correlation stehen mit anderen, die nützlicher sind, als sie selbst schädlich." Somit nahm ich schon damals (1874) als wesentliches Mittel zur Umbildung der Arten vom Darwin' sehen Nützlichkeitsprincip unab- hängige Ursachen an, zugleich aber betonend, dass selbstverständ- Yortrag, gehalten auf der Versammlung des Vereins für vaterländische Naturkunde in Württemberg zu Nagold 1882 in: Württb. naturw. Jahreshefte 1883. 1) Lacerta muralis coerulea, 1874. 24 •K lieh keine Formgestaltung bestehen könne, welche jenem Principe unbedingt widerspreche. Statt des Ausdruckes „innere Ursachen" brauchte ich später den anderen „Constitution eile Ursachen", um anzudeuten, dass ich die Ursachen der Formumbildung nicht etwa in einem der „Lebenskraft" entsprechenden, treibenden Urgrund suche, sondern vielmehr in durch die stoffliche Zusammensetzung des Körpers be- dingten physikalischen und chemischen Vorgängen, Was ich früher „innere Ursachen" nannte, hat also mit den inneren Ursachen Nägel i's, wie sich allerdings erst aus dessen neuester Darstellung zweifellos ergibt, nichts zu thun und ich werde in Zukunft diesen Ausdruck vermeiden. Grundursachen der Manchfaltigkeit der organischen Formgestaltung. Nach meiner Auffassung sind die physikalischen und chemischen Veränderungen, welche die Organismen während des Lebens durch die Einwirkung der Um- gebung, durch Licht oder Lichtmangel, Luft, Wärme, Kälte,Wasser,Feuchtigkeit,Nahrungu. s.w. erfahren, und welche sie vererben, die ersten Mittel zur Ge- staltung der Manchfaltigkeit der Organ ismenweit m^ (\ zur Entstehung der Arten. Aus dem so gebil- deten Material macht der Kampf ums Dasein seine Auslese. Jene Veränderungen äussern sich aber einfach als Wachsen. Wie die Individuen wachsen, so ist die ganze Formenwelt der Organismen aus einfachen Anfängen herangewachsen. Um das im Zusammenhang heranwachsende Ganze in Theile, in Arten zu trennen, dazu bedurfte und bedarf es besonderer, später zu behandelnder Mittel. Sehen wir von der Nothwendigkeit dieser Trennung im Folgenden zunächst ab. 2 j Wärme, Luft, Licht, Feuclitigkeit, Nahruug bedingen das Wachsen der Einzelwesen, erscheinen vor unseren Augen als die mächtigsten, die Mauchfaltigkeit der Formgestaltung der Lebe- wesen bedingenden Triebkräfte. Sie bedingen das Wachsen durch die physikalische und chemische Aenderung der lebenden organischen Masse, des Plasma, durch Bildung neuer und zusammengesetzterer Verbindungen. Da die äusseren Verhältnisse nicht stets dieselben blieben, sondern im Laufe der Zeiten auf unserer Erde wechselten und da sie auch jetzt örtlich verschieden sind , so dass ein und derselbe Organismus an verschiedenen Stellen der Erde, an verschiedenen Wohnorten auch derselben Gegenden der Erde verschiedenen äusseren Einwirkungen ausgesetzt ist, so ergibt sich als ganz selbstverständ- liche Folge physikalisch-chemischer Umbildung im Organismus Ver- schiedenheit des Wachsthums und damit der Formgestaltung. Gleichwie in der anorganischen Natur aus verschiedenen Mutter- laugen verschiedene Krystalle ausschiessen, wie sogar einfacher mecha- nischer Anstoss dimorphe Krystallbildung erzeugen kann, so kry- stallisiren, wie ich mich ausdrückte, im Laufe der Zeiten gewisser- maassen verschiedene organische Formen aus ursprünglich gleicher Masse heraus. Nur arbeitet der Organismus mit viel zusammen- gesetzterem Stoff, mit viel manchfaltigeren Verbindungen. Die grössere Feinheit und Manchfaltigkeit der organischen Processe bedingt andere und manchfaltigere Formen der organischen Welt. Aber gerade weil die organische Formgestaltung auf physikalisch-chemischen Vorgängen beruht, ist sie ebenso wie die Form der unorganischen Krystalle eine Ibestimmte und wird auch bei d er Neubildung nur einzelne bestimmte Richtungen einschlagen können. Wenn solche neue Eigenschaften, welche ein- fach auf verändertes Wachsthum zurückzuführen sind, in einer Gruppe von Individuen, indem siesich stets vererbten und vererben, bleibend werden, und -.^ 26 ^ wenn diese Gruppe auf irgend welche Weise die Ver- bindung mit den übrigen Verwandten verloren hat, indem die Zwischenform en verloren gingen, spricht man von Arten. Neue, veränderte Formbildungen erscheinen demnach in der Abart und Art als Ausdruck verän- derten Wachsthums. Mit anderen Worten: D ie Entstehung der Arten unter- liegt ganz denselben Gesetzen wie einfaches Wachsen: sie ist die Folge unendlichen, unter verän der ten Be- dingungen stattfindenden, ungleichartigen Wachs- thums der Organismenwelt unter der Voraussetzung der bleibenden Trennung ungleichartiger Glieder der wachsenden Kette dieser Organisraenwelt. Fortpflanzung und individuelle Entwicklung be- ruhen gleicherweise auf den Gesetzen des Wachsens. Fortpflansung als organisches Wachsen. Ungeschlechtliche und geschlechtliche Fortpflanzung. Die Besonderheit der Fortpflanzung gegenüber dem in- dividuellen Wachsen besteht nur darin, dass vom Ganzen losgelöste Theile unter gewissen Bedingungen weiter wachsen. Es ist eine Grundeigenschaft des Organismus, dass er als Ganzes sich verbraucht , dass er als Ganzes untergehen, sterben, eine andere, dass er während seines Lebens fortwährend sich er- nähren, ergänzen und theilweise erneuern muss. Er erhält sein Geschlecht, er lebt fort durch Theilung bezw. durch Abschnüren von Theilen, welche weiter wachsen. So ist auch eine Grundeigenschaft des Organismus die Fort- pflanzung. Jene nothwendige Ergänzung und Erneuerung findet ihren voll- endetsten Ausdruck in der geschlechtlichen Mischung. Denn die -V-?- 27 ->^- Anfänge der geschlechtlichen Mischung müssen in der Conjugation ^) gesucht werden, wie sie bei niederen Organismen stattfindet. Und diese Anfänge weisen hin auf einfache gegenseitige Ergänzung des Ernährungszustandes der betreffenden Organismen. Allmälig ist aus solcher Conjugation, welche ursprünglich zwei „geschlechtlich" völlig gleichwerthige Individuen übten, auf Grund der Vortheile der Arbeitstheilung und der Verhinderung der In- zucht die geschlechtliche Trennung hervorgegangen. Ein tieferer Unterschied zwischen geschlechtlicher und unge- schlechtlicher Vermehrung kann nicht bestehen. Ja selbst die Verbindung von Samen und Ei ist als eine Art fortgesetzter Conjugation zu betrachten, denn Ei und Samen sind als auf ungeschlechtlichem Wege vom Organismus sich los- lösende Theile, physiologisch als Knospen desselben aufzufassen. Die folgende geschlechtliche Vermischung und Vermehrung lässt den Gesammtvorgang der sogenannten geschlechtlichen Vermehrung, in diesem Lichte angesehen, als eine Art Generationswechsel er- scheinen : die Zelle Samenfaden als Mikroorganismus conjugirt sich mit der Zelle Ei als Mikroorganismus. Und zwar sind die bei dieser Conjugation stattfindenden Vorgänge im Wesentlichen ganz ähnlich den bei der Conjugation z. B. von Infusorien bekannten: auch hier verbindet sich das männliche Element (nucleolus = männlicher Kern, Samenkern) mit dem weiblichen (nucleus = weiblicher Kern, Eikern) zu einem neuen Kern unter Ausscheidung eines Theils des weiblichen Kerns. Diese Erneuerung des Infusorienkerns leitet, wie die des Eikerns der geschlechtlich sich fortpflanzenden Thiere und Pflanzen, die Vermehrung ein. Denn man weiss jetzt, dass die Be- fruchtung allgemein beruht auf der durch Vereinigung von Samen- 1) Vorübergehendes sich Aneinanderlegen zweier einzelliger, nicht äusserlich verschiedener Wesen — offenbar unter Austausch von Stoffen — oder Verschmelzen zweier solcher Wesen, jedesmal mit nachfolgender Vermehrung. -^ 28 -><- und Eikern bedingten Erneuerung der letzteren, wie bei den In- fusorien unter Hinauswerfen eines Theils desselben. Das Wesen von Samenfaden und Ei besteht darin, dass sie je die Summe der Eigenschaften des Körpers vom männlichen bezw. weiblichen Wesen, welches sie trägt, in homöopathischer Verdünnung enthalten oder, wie man sich ausdrückte, ein Extrakt jener Körper — gerade so wie zwei Zellen, welche bei ungeschlechtlicher Ver- mehrung aus einer einzigen durch Theilung hervorgehen, deren Stoff auf sich vertheilt enthalten werden, oder wie die von der Hydra sich loslösende Knospe oder die zur Vermehrung der Art sich loslösende Pflanzenknospe stofllich ebenso zusammengesetzt ist wie ihre Erzeuger es sind. Nach dieser Auffassung hat die Fortpflanzung überhaupt die Aufgabe, durch Ergänzung des Ernährungszustandes zweier Orga- nismen deren unen dliches Wachsen zu ermöglichen. Somit muss es von vornherein unthunlich erscheinen, den Zweck der geschlechtlichen Mischung ausschliesslich in der Bildung von Arten zu suchen. Individuelle Entwiclüung als organisches Wachsen. Auch die i ndividuelle Entwicklung oder Ontogenie ist ein — unter besonderen Bedingungen stattfindendes — ab- gekürztes phylogenetisches Wachsen. Noch heule ent- wickeln sich die höchsten Lebewesen aus einfachen Zellen, wachsen gewissermaassen aus ihnen heran, wiederholen in ihrer Entwicklung Wachsthumsstufen der organischen Welt. Die in der Entwicklung der Einzelwesen, der Ontogenie, stattfindende Wiederholung der Stammesgeschichte, der Phylogenie, besteht zugleich in der ge- drängten, abgekürzten Vorführung der von der Gesammtheit der Vorfahren des sich entwickelnden Individuum erworbenen und bis zu ihm vererbten Eigenschaften — die Phylogenie ist die mechanische Ursache der Ontogenie. 29 •>-- Wenn die Organismenwelt ein Ganzes ist, so müssen für das Ganze wie für alle Glieder dieselben Grundgesetze gelten — also auch das Gesetz des Wachsens. Wenn alle Glieder der Organismenwelt unmittelbar oder mittel- bar verwandtschaftlich zusammenhängen, aus einander hervorge- gangen sind, wenn nach dem biogenetischen Gesetz die Entwicklung eines jeden Einzelwesens darauf beruht, darin besteht, dass es durch die Stufen, welche seine Ahnenreihe darstellt, heranwächst, wenn es so von der Zelle bis zum Wirbelthier z. B. heranwächst, so ist, vorausgesetzt, dass diese individuelle Entwicklung morpho- logisch und physiologisch eine Wiederholung der Stammesentwicklung darstellt, schon eben durch das biogenetische Gesetz der Beweis geliefert, dass selbst die höchsten Organismen, dass die Welt der Organismen überhaupt im Lauf der Zeiten aus Zellen herange- wachsen ist. Ist also die Organismenwelt ein Ganzes, wie die Naturforschung jetzt annimmt, und ist sie ein Herangewachsenes, wie ich hier beweisen will, so stellen sich weiter zwei wichtige Fragen, nämlich: 1) Welche Ursachen haben eine Trennung dieser Organismenwelt, deren Formen doch eigentlich in ununter- brochenem Zusammenhang stehen, durch unmerkliche Uebergänge verbunden sein müssten, in verschiedene Glieder, in Sippen — in Arten, Gattungen u. s. w. hervorgebracht? 2) Welche Ursachen bewirkten, dass eine jede ge- gebene höchste Art einer Gruppe von verwandten Arten — gabeliger Stammbaum vorausgesetzt — um eine Stufe weiter gewachsen ist als ihr nächster Vorgänger? Ich will zunächst die erste dieser Fragen zu beantworten suchen. Weder Darwin noch irgend ein anderer Forscher hat dies, wie schon in der Einleitung bemerkt wurde, in befriedigender Weise gethan, ja man hat bisher kaum ernstlich Hand an diese PYage gelegt und doch steht sie an Wichtigkeit der allgemeinen -^' 30 Frage nach den Ursachen der Entwicklung gleichberechtigt da — erst mit ihrer Lösung haben wir eine Erklärung für die Entstehung der Arten im eigentlichen Sinne des Wortes. Im Uebrigen steht somit meine „Theorie des organischen Wachsens der Lebewelt" schon nach dem Mitgetheilten in voller Uebereinstimmuug mit anderen Thatsachen und begründeten Ueberlegungen. Ausserdem mag der Umstand für sie sprechen, dass sie so einfach ist, wie etwas Wahres sein muss. Diese Ein- fachheit dürfte aber gerade die Ursache davon sein, dass bisher kein Vertreter der Entwicklungslehre das Wort gefunden hat, sie auszusprechen. Eine Frage, welche von so ausserordentlicher Tragweite ist, schien mit ausserordentlichen Mitteln gelöst werden zu müssen. Vielleicht wird man auch meine Auffassungen, nach- dem sie die erste übliche Stufe der Kritik: sie seien unbegründet, überwunden haben, in die zweite übliche vorrücken lassen und sagen, sie seien längst ausgesprochen und bekannt und dann in die dritte — sie seien selbstverständlich. Ich hoffe mich der dritten Stufe einst zu freuen und werde mich ihrer freuen, auch wenn unter dem „selbstverständlich" die Anerkennung meiner eignen Kunst leiden sollte. Die zweite aber möchte ich abkürzen helfen , indem ich die Verdienste Anderer ausdrücklich hervorhebe, zugleich damit auch die Unterschiede zwischen ihren und meinen Ansichten behandelnd^). Treiiimiig der organischen Formenwelt in Arten. — (xenepistase. Ich habe diesen Gegenstand in verschiedenen zoologischen Fachschriften, besonders in meiner Abhandlung „Ueber das Vari- ireu der Mauereidechse", sodann in den Reden „Ueber die Zeich- nung der Vögel und Säugethiere" und „Ueber den Begrifl des thierischeu Individuum" behandelt und im Wesentlichen gezeigt, dass : 1) Man vergleiche in dieser Beziehung besonders auch den Ab- schnitt über Lamarekismus. 31 ^ 1) die nach einer bestimmten Richtung fortschreitende Ent- wicklung einer Eigenschaft — nehmen wir als Beispiel die Ent- stehung von schönen Augenflecken auf der Haut eines Thieres *) — bestimmte, ganz regelmässige Stufen zeigt — im gegebenen Falle z. B. a) der Längsstreifung, b) schwarzer Fleckung, c) schwarzer Kingbildung, d) der Entstehung des farbigen Kerns. Diese Stufen folgen während der Ausbildung des Thieres aufeinander. Mit anderen Worten : es wird die ganze Reihe von Umbildungen bei jeder individuellen Entwicklung wiederholt. 2) dass, wo neue Eigenschaften auftreten, zuerst die Männchen und zwar die kräftigen, alten Männchen sie erwerben, dass dagegen die Weibchen stets auf einer jugendlicheren, niedrigeren Stufe stehen bleiben und dass die Männchen diese neuen Eigenschaften auf die Art übertragen (Gesetz der man nlichen Präponderanz). 3) dass das Auftreten neuer Eigenschaften stets an bestimmten Theilen des Körpers, vorzüglich hinten, erfolgt und während der Entwicklung — mit dem Alter — nach vorn rückt, während von hinten die nächst jüngere Eigenschaft nachrückt. Es zieht dem- nach während des Lebens, z. B. bei den Eidechsen, eine Reihe von 1) Ich habe hier nur ein Beispiel im Sinne, welches durchaus nicht für alle Fälle gelten soll. Es ist selbstverständlich überhaupt nicht wesentlich, dass ich gerade von Entstehung der Augenflecken rede. Allerdings entstehen alle, auch die prachtvollsten Augenflecken nach- weisbar aus einfachsten Zeichnungen, einfachsten Flecken. (Man vgl. meine bezügliche Aeusserung auf der Berliner Naturforscherversamm- lung 1886 in den gedruckten Verhandlungen dieser Versammlung und verweise ich besonders auf meine in Veröffentlichung begrifi^enen Be- obachtungen an Schmetterlingen.) Dass man die allmälige Umbildung auch an den Federn eines und desselben ausgebildeten Vogels nach- weisen kann, hat schon Darwin für den Argusfasan gezeigt. Herr Stud. Iverschner hat dasselbe auf der Berliner Naturforscherver- sammlung sehr schön für den Pfau zur Darstellung gebracht, indem er, entsprechend meiner Lehre, für den besonderen Fall vorführte, wie die Umbildung nach bestimmten Körpergegenden allmälig, Schritt für Schritt, zu verfolgen ist. (Man vgl. auch dessen Aufsatz in der Zeit- schr. f. wissenschaftl. Zool. 1886. Leider hat er die von mir aufge- stellten Gesetze im Uebrigen fast vollständig missverstanden.) 32 -M- Zeichnungen von hinten nach vorn über den Körper, ganz wie eine Welle der anderen folgt, und die vorderen schwinden, während neue hinten auftreten (Gesetz der wellenförmigen Entwick- lung oder Undulationsgesetz). 4) dass die sämmtlichen Abarten und Abände- rungen einer Art nichts Anderes als Stufen der Ent- wicklun gsreihen darstellen, welche die Einzelwesen der Arten durchmachen zu den sie gehören — sofern sie nicht auf neuen, an Männchen gewöhnlich zuerst aufgetretenen Merkmalen beruhen. Die eine Abart wird also auf der Stufe a, die andere auf der Stufe b und so weiter stehen — eine oder die andere ist aber vielleicht durch eine neue Eigenschaft — e — ausgezeichnet. In derselben Richtung wie die Merkmale der Abarten liegen nun aber auch diejenigen, welche die verwandten Arten charakterisiren. Es weise die nächste verwandte Art z. B. die Abweichungen (Abarten) f, g, h, i auf. Die schon in der vorigen Art zuweilen aufgetretene Eigenschaft e ist die hauptsächlich charakteristische Eigenschaft der zweiten Art — das Abändern der ersten nach e zeigte schon an , in welcher Richtung die Entwicklung weiter geht. Bei der zweiten Art tritt zuweilen eine Eigenschaft k auf, welche dieselbe Bedeutung hat wie vorhin e und so weiter. So kann man, wenn man zahlreiche Individuen einer Art auf ihr Abändern untersucht, in vielen Fällen den Zusammenhang der Arten durch dieses Abän- dern auf das deutlichste nachweisen^): „wie nach einem 1) Man vergleiche zum näheren Verständniss die Einzelheiten in meiner erwähnten Schrift: Ueber das Variiren etc. sammt Abbildungen und die letzten Abschnitte dieser Abhandlung, sowie meine demnächst bei (i. Fischer in Jena mit farbigen Tafeln erscheinende Arbeit: Die Schmetterlinge nach ihrer auf die Zeichnung begründeten Ver- wandtschaft dargestellt und beschrieben ; endlich meine mit Abbildungen versehenen Aufsätze : Ueber die Zeichnung der Säugethiere , in den letzten 3 Jahrgängen der Zeitschrift „Humboldt". — *« 33 ^— vorgezeichneten Plane", sagte ich in meiner Freiburger Rede, „geht die Entwicklung — das Wachsen — der Arten aus einander vorwärts. Wären im gegebenen Falle alle Entwicklungsstufen von a bis i gleich stark, so würden wir alle zusammen als Abarten einer einzigen Art zusammenfassen — fehlt aber zwischen a und i eine Stufe vollständig oder tritt eine solche z. B. im Gebiete der zweiten Hälfte der Entwicklungsreihe plötzlich besonders auffallend, herr- schend auf, so bekommen wir, zugleich Unvermögen geschlechtlicher Mischung vorausgesetzt, zwei Arten. Das Undulationsgesetz und die sämmtlicheu übrigen unter 1 bis 4 von mir aufgestellten Gesetze gelten also ebensowohl für die Entstehung bezw. Entwicklung der Abart und Art wie des Einzel- thieres. Wellenartig nach einander treten in der die Entwicklung der Arten darstellenden Organismenreihe neue Eigenschaften als Stufen des Wachsthums auf. Abgekürzt wiederholen, wie man sich umgekehrt wird ausdrücken können , die höherstehenden Arten durch die ihre eigene Entwicklung darstellende Ontogenie der ihnen zugehörenden Einzelwesen die Eigenschaften (Wachsthums- stufen) der tieferstehenden. Abgekürzt wiederholen in ihrer On- togenie die höchsten Organismen ihre ganze Ahnenreihe (biogene- tisches Gesetz) als Stufen des Wachsthums. Und zwar, füge ich hinzu, um so kürzer und unvollkommener wiederholen sie im Allgemeinen die einzelnen Glieder der Ahnenreihe, je älter dieselben sind, je unwesentlicher sie waren und je kürzere Dauer sie hatten. Einzelne Glieder können zuletzt in der Entwicklung ausfallen. Jede ältere Stufe des phyletischen Wachsthums wird verkürzt auf Kosten der neu auftretenden — ein Satz, welcher als fünfter den vier aufgestellten angefügt werden kann. Somit geben die von mir aufgeführten Thatsachen zugleich eine neue vollgültige Bestätigung des biogenetischen Gesetzes. -H- 34 -M- Abarten uud Arten sind also im Wesentlichen nichts als auf verschiedenen Stufen der Entwick- lung, bezw. auf bestimmten Stufen des phyletischen Wachsthums stehende Gruppen von Formen, sei es, dass sie ihren Genossen, oder dass diese ihnen in der Weiterent- wicklung rasch vorauseilten, so dass die Verbindung durch Zwischen- formen bald verloren ging, oder dass örtliche Trennung die Abson- derung begünstigte. Käumliche Isolirung oder doch verhältnissmässige örtliche Absonderung ist selbstverständlich für die Artbildung von grosser Bedeutung, aber sie ist nicht unbedingt zu derselben nothwendig. Dieselbe Erklärung gilt selbstverständlich für die Gattungen, als Gruppen von Arten, überhaupt für sämmtliche Abtheilungen eines natürlichen Systems, welchen man mit Nägeli den gemein- samen Namen Sippen beilegen kann. Man würde somit eigentlich im Allgemeinen besser von der Entstehung der Sippen als von der Entstehung der Arten reden. Wir haben also eine stufenweise Entwicklung vor uns und als wesentlichste Ursache der Arten trennung erscheint das Stehen- bleiben einer Anzahl von Individuen auf einer bestimmten, nied- rigeren Stufe dieser Entwicklung, während die übrigen in der Um- bildung weiter schreiten. Ich bezeichnete diese Art der Entstehung von Abarten, bezw, Arten als Genepistase {yevog Geschlecht, STtiaTaoig Stillstand). Zu den von mir im Vorstehenden aufgestellten Thatsachen und Gesetzen, den Grundlagen meiner Theorie vom organischen Wachsen der Art vergleiche man: Würtenberger: Neuer Beitrag zum zoologischen Beweise der D a r w i n'schen Theorie, Ausland 1873, No. 1 und 2, und : Studien über die Stammesgeschichte der Ammoniten. Ein zoologischer Beweis für die Darwin'sche Theorie. Leipzig 1880. Würtenberger findet für die Ammoniten, dass alle Struktur- veräuderuugen sich zuerst auf dem letzten (äusseren) Umgang der Schale zeigen — wie bei lebeuden Tliieren, z. B. bei meinen Ei- dechsen 1) am Schwänze — und dass dann eine solclie Veränderung bei den nachfolgenden Generationen sich nach und nach immer weiter gegen den Anfang der spiralen Gehäuse hin fortschiebt — wie z. B. bei meinen Eidechsen gegen den Kopf hin — bis sie den grössten Theil der Windungen beherrscht. Dann können wieder neue Eigenschaften auf dem nun äussersten Umgang entstehen — ganz wie bei den Eidechsen am Schwänze — die vorigen verdrängen, u. s. w. Auch die Ammoniten erhalten erst im vor- geschrittenen Lebensalter, erst wenn sie den von ihren Eltern ererbten Entwicklungsgang möglichst genau durchgemacht haben, die Fähigkeit, sich nach einer neuen Richtung hin abzuändern — es kann sich diese Fähigkeit aber in der Weise vererben, dass sie bei der folgenden Generation immer ein wenig früher eintritt, bis sie selbst wieder den grössten Theil der Wachsthumsperiode charakterisirt. Auch dieses „Gesetz der früh- zeitigen Vererbung", wie es Würtenb erger nennt, gilt, wie vorstehend bemerkt — denn es fällt selbstverständlich mit dem Ge- setz der abgekürzten Entwicklung zusammen — für lebende Thiere-). „Die Uebereinstimmung der paläontologischen, durch die Am- moniten uns überlieferten Thatsachen mit denjenigen , welche uns die lebenden Wesen darbieten", sagte ich ^) gewiss mit Recht, „ist im höchsten Grade interessant. Sie erhebt die ganz allgemein herrschende Gesetzmässigkeit derselben über allen Zweifel*)." Denn 1) Yergl. meine Arbeiten „lieber das Yariiren der Mauereidechse" und über die Zeichnung der Säugethiere und Raubvögel. 2) Vergl. : Ueber das Variiren etc. S. 454, Sonderausgabe S. 218, wo Beispiele gegeben sind. 3) a. a. 0. 4) Man yergl. auch die später näher zu besprechenden Unter- suchungen von Weis mann über die Zeichnung der Sphingidenraupen in dessen Studien zur Descendenztheorie II: Heber die letzten Ur- sachen der Transmutationen. T.oipzig 1876. Wa« die Vünmen an- geht, so zeigt — iibgcseheu von anderen Thatsachtiu — vielfach schon 3 -^ 36 nicht nur die Zeichnung, sondern auch die übrigen Eigenschaften der Thiere stehen somit offenbar unter dieser merkwürdigen Gesetz- mässigkeit. Besondere Mittel, welche die VerscJiiedenheit der Ent- wicMungsricJdungen hestimmen und welche weiter die Trennung in Arten verursachen. Der Stammbaum der Formen ist nicht ein geradliniger, sondern ein baumförmig (gabelig) verzweigter. Dieses sich Ver- zweigen, welches zugleich wesentlich Einleitung zur Trennung in Arten ist, beruht darauf: 1) dass unmittelbare äussere Einwirkungen, verschieden an jeder Oertlichkeit, auf jede Entwicklungsstufe ein- wirken und die weitere Entwicklung von der geraden Linie ab- lenken können ; 2) dass die aktive Thätigkeit der Lebewesen gegen- über der Aussenwelt schon im Entstehen begrifiene Eigenschaften durch Uebung unmittelbar verstärken wird (darin liegt die Be- deutung des Gebrauchs und des Nichtgebrauchs); 3) dass der Kampf ums Dasein nach Maassgabe der äusseren Verhältnisse mittelbar verschieden wirksam sein wird ; 4) dass durch Correlation plötzlich ganz neue Bildungen entstehen können (sprungweise Entwicklung); 5) dass durch andauerndes Beharren unter den- selben Verhältnissen, unter ununterbrochener Fortdauer derselben Einwirkungen, ein Organismus nach Generationen, in Folge von „constitutioneller Imprägnation" („conservativer Anpassung") seiner Zusammensetzung nach anders beschafien sein und gegenüber der Aussenwelt sich anders verhalten wird als zuvor; 6) dass ge- schlechtliche Mischung, selbst ohne jeden Einfluss der Anpassung, die Umänderung der Gestalt der Blätter an einer und derselben Pflanze von unten nach oben dieselbe Gesetzmässigkeit: die oberen Blätter stehen oft auf neuer Stufe der Entwicklung, die unteren bleibend oder doch vorübergehend noch auf tieferer • — jene bezeichnen die neue Art, diese weisen auf Stammarten hin.. -^' 37 -^ zur Bildung ganz neuer stofllicher Zusammenfüguugen , d. i. zur Bildung neuer Formen führen kann. Mit dem Ausdruck Anpassung wird viel Missbrauch getrieben. Vielfach gebraucht man ihn fälschlich in aktivem Sinne : man spricht von Anpassung, als ob es sich darin um eine selbstthätige Kraft handelte, und in Fällen, in welchen bezüglich einer Eigenschaft von Nutzen weder für den Organismus, der sie trägt, noch für die Aussen- welt geredet werden kann, Anpassung ist aber immer etwas Ge- wordenes, und zwar eine Eigenschaft, welche dem Körper, der sie trägt, gegenüber der Aussenwelt irgendwie nützlich ist, oder welche Dritten oder der Allgemeinheit nothwendig oder nützlich ist. Erstere Anpassung ist also eine specielle, letztere kann man allgemeine (kosmische) nennen. In letzterem Sinne ist schliesslich allerdings Alles angepasst, und man sollte, wie im Folgenden geschehen wird, von Anpassung ohne die ausdrückliche Bezeichnung „allgemeine" Anpassung nur dann reden, wenn man specielle Anpassung meint. Dagegen kann ich mich mit der Einschränkung des Darwin'- schen Begriffes Anpassung, wie sie Weismann gibt, indem er den- selben nur auf die im Artlebeu, nicht aber auf die im Einzelleben gewonnenen Eigenschaften angewendet wissen will, nicht einverstanden erklären. Es passen sich auch Individuen während ihres Lebens der Aussenwelt an — man denke nur an die Verschiedenheit der Er- fahrungen , welche die einzelnen Thiere im Leben auf Grund ihrer Beziehungen und ihrer Intelligenz machen und verwerthen , oder an die äusseren Anforderungen entsprechende Erwerbung besonderer Kör- perkraft oder irgendwelcher sonstiger nützlicher Eigenschaften. — Es gibt eine persönliche Anpassung im Darwin 'sehen Sinne, denn Darwin hat, wie wir sehen werden, die Vererbung von während des Lebens der Individuen erworbenen Eigenschaften anerkannt, ins- besondere dadurch, dass er den Gebrauch und Nichtgebrauch der Or- gane als bedeutsam für die Umbildung der Formen erklärte. Koll- mann geht freilich zu weit, wenn er meint, unter Anpassung habe man nur die Erwerbung bestimmter Eigenschaften während des individuellen Lebens unter dem Druck äusserer Agentien zu verstehen ^). Denn es braucht nicht jede Eigenschaft, welche einem Organismus ange- 1) Vergl. K oll mann a. a. 0. und Weis mann a.a.O. Biolog. Centralblatt. -^ 38 -^ passt erscheint, während des individuellen Lebens erworben zu sein. Indessen ergibt sich das Nähere in dieser Frage auf Grund meiner J:iehandlung der ganzen Entwicklungslehre von selbst. Nach Vorstehendem haben wir jedenfalls , abgesehen von der allgemeinen (kosmischen), eine specielle Anpassung, Anpassung im gewöhnlichen Sinne des Wortes, und an dieser wieder eine persönliche (individuelle) und eine Sippen- (Art-) Anpassung zu unterscheiden. Die oben unter 1) gemeinten, unmittelbar durch Einwirkung äusserer Verhältnisse auf die Organismen, ohne anderes Zuthiin der letzteren als die physiologische Reaction hervorgerufenen Eigenschaften habe ich früher als durch Impression entstanden bezeichnet. Beispiel : Entstehung dunkler Haut durch Licht und Wärme. Licht und Wärme sind hier die causae efficientes (0. Schmidt). Hierher gehören viele Eigenschaften, welche nicht als Anpassungen bezeichnet werden können, welche vielmehr unwesentlich (gleichgültig, indifferent) sind. Ferner aber auch solche, welche auf Grund der unter der Wirkung äusserer Einflüsse entstandenen Zusammensetzung des Organismus sich gebildet haben, und welche zufällig nützlich sind, aber durch Auslese nicht ge- gesteigert werden können. Sicher wird eine Menge von Eigenschaften, welche durch Zuchtwahl entstanden zu sein scheinen, in diese Gruppe der zufällig nützlichen Eigenschaften fallen. Wäre der unter dem Mantel vollkommen verborgene Perlmutterglanz der inneren Fläche der Muschelschalen an der äusseren Fläche glänzend sichtbar, so würde man ihn wohl als nützlich deuten. Dahin gehört auch das schwarze und das silberglänzende Bauchfell von Fischen u. A. Viel- leicht gehören dahin auch viele einfach durch Interferenz entstandene Farben, wie das prachtvolle Blau der Flügel der Männchen von Calo- pteryx virgo u. A. — nichts Prachtvolleres an Farbe kann es ja geben als das Farbenspiel des Labradorsteins — ist dieses dem Stein und sind Farbe und Glanz dem Golde und zahllosen anderen Mineralien nützlich , sind sie nützlich der Seifenblase ? Unter den unter 2) bezeichneten Eigenschaften verstehe ich solche, welche mit Hülfe äusserer Thätigkeit der betreffenden Theile des Organismus ausgebildet worden sind. Beispiel : Entstehung der harten Fersenhaut, der harten Haut der Fusssohlen barfuss gehender afrikani- scher Neger (vergl. Livingstone's Reisen etc.), der Nägel und Hufe von Menschen und Thieren. Hier kann Auslese im Spiel sein, muss es aber so wenig sein wie im ersteren Falle. Indessen sind wohl die 39 -H- meisten so entstandenen Eigenschaften nützlich, als Anpassungen zu be;ieichnen. Die Thätigkeit des Fusses ist hier causa agens. Der erste Fall ist unmittelbare, der zweite mittelbare Anpassung. Der dritte Fall, der Kampf ums Dasein, hilft nützliche Eigen- schaften erwerben. Der vierte, die Correlation, kann zufällig nützliche oder schädliche oder gleichgültige hervorrufen. Der fünfte, Verände- rung des Organismus durch andauerndes Beharren unter denselben Ver- hältnissen, wird ebenso theils gleichgültige (indifferente), theils nützliche Eigenschaften erzeugen ; der sechste, geschlechtliche Mischung, ebenso. Auch im fünften Falle braucht es sich also nicht um Anpassung zu handeln und der gebräuchliche Ausdruck: conservative Anpassung ist nur auf die Fälle anzuwenden, in welchen dem Organismus durch das Beharren ein Nutzen erwachsen ist. Als constitutionelle Imprägnation bezeichnete ich deshalb früher und im Vorstehenden die durch Beharren in denselben Verhältnissen entstehenden Ver- änderungen ohne Bücksicht auf Nutzen oder Schaden. ^ö* GescJilechtliche Mischung. Einseitige VererUmg. Ich gehe zuerst zur Behandlung des sechsten der soeben auf- geführten Sätze über, der ausschliesslichen Bedeutung wegen, welche Weis mann der geschlechtlichen Mischung unter Beihülfe der Aus- lese für die Umbildung der organischen Formen überhaupt — nicht allein für die Trennung in Arten — zuschreibt. Meine Auffassung, dass geschlechtliche Mischung ohne Zu- hülfenahme der Auslese zur Bildung ganz neuer Formen führen kann, gründet sich darauf, dass nicht, wie meistens wohl angenommen wird, durch die Mischung von zwei Wesen in der Regel Mittelformen erzielt werden, sondern häufig genug dritte Formen, indem sich die Eigenschaften der Eltern und der Vorfahren entweder verstärken oder ausgleichen (darauf beruht ja der Nachtheil der Inzucht, die Gefahr der Ehen unter Ver- wandten) oder indem sie möglicherweise unter sich oder mit den latent vorhandenen Eigenschaften von Voreltern in ähnlicher Weise ganz neue Verbindungen bilden wie die Vereinigung ganz ver- schiedener chemischer Stoffe bezw. Elemente. _.<. 40 '>^ Demgegenüber ist aber, zur Verhütung einer Ueberschätzung der Wirkungen geschlechtlicher Mischungen, hervorzuheben, wie zäh häufig die Nachkommen die Eigenschaften entweder des Vaters oder der Mutter rein erhalten, wie ofteinseitigeVererbung stattfindet. Jede Kinderstube, besonders im südlicheren Deutschland, wo Blond und Schwarz als Farbe der Haare, zugleich mit blauen oder grauen und mit schwarzen Augen nebeneinander vorkommen, wird dies zeigen. Ich rede der Einfachheit wegen nur von Haaren und Augen. Es handelt sich aber häufig deutlich um eine ganze Summe von correlativen Eigenschaften : Farbe der Haut, Stärke des Knochen- baues, Kopfform, kurz um mehr germanische und romanische Art. Schwarze und blonde Eltern erzeugen zusammen nicht so leicht Kinder, welche in der Farbe zwischen beiden stehen, sondern wieder blonde und schwarze^) — erst wenn die Nachkommen diese Mischung lange fortsetzen, wird allmälig eine mittlere Rasse entstehen können. 1) Ein merkwürdiges Gegenstück hiezu bilden die Eichhörnchen: man trifft häufig schwarze und rothe Junge von demselben Wurfe in einem Nest, nicht ebenso häufig Zwischenformen. Ein ähnliches Ver- hältniss dürfte bei schwarzen und weissen Schafen bestehen , wenn auch hier künstliche Auslese zur Verhinderung der Mischung mit bei- tragen könnte — übrigens versichern mich Landwirthe, die Farbe der Wolle sei nicht so sehr wichtig, weil die Wolle wenigstens in Deutsch- land zumeist dunkel gefärbt wird. Jedenfalls findet man sehr selten Mischformen zwischen schwarzen und weissen unter den Schafen. Es fiel mir dies besonders in Bulgarien, auf der Balkanhalbinsel überhaupt, auch in Italien auf, wo man neben den rein weissen sehr viele rein schwarze Schafe aber kaum Mischformen in den weidenden Heerden sieht, welche Mischformen dann Schecken sind. Pferdezuchtkundige Landwirthe sagen mir, dass auch auf Mischung von Eappe und Schimmel in der Eegel nicht zwischenfarbige oder scheckige Eohlen entstehen, sondern wieder Rappen oder Schimmel. Sehr wichtig ist natürlich für unsere Frage das Ergebniss ver- schiedener Mischungen von Menschenrassen. Auch hier dürfte ein vollkommenes Mittel nicht die Regel sein. So spricht Levaillant 1793 von der Menge der weissen Sklaven am Kap der guten Hoff- nung, welche aus der Verbindung zwischen den holländischen Soldaten und Negersklavinnen (meistens von Madagascar und Mosambique) her- vorgingen und an Farbe den Europäern völlig gleich sehen. Ebenso ->^ 41 -H- Schwarz hat aber nach meinen Beobachtungen ein Ueber- gewicht gegenüber dem Blond ^). Ist es einmal da, so lässt es sich nicht leicht wieder ausrotten aus dem Blute; schon aus dem einfachen Grunde muss es dieses Uebergewicht haben, weil es ein Positives ist gegenüber dem Mangel an Pigment bei den Blonden. Das Dunkle wird also gegenüber dem Flachsblonden unter den ge- gebenen Verhältnissen bei uns stets eher zu- als abnehmen. Wie lange Zeit dunkler und blonder Typus auseinandergehalten in den Kindern hell- und dunkelfarbiger Eltern, immer wieder- kehren, das zeigen besonders gut viele süddeutsche Dörfer, auch solche hier in der nächsten Nähe von Tübingen, wo eine vollkommen dunkle, fast romanische und eine rein germanische Art der Be- völkerung, scharf geschieden, häufig genug in den Kindern einer und derselben Familie nebeneinander vorkommt — trotzdem dass in diesen kleinen Dörfern die Mischung eine stetige ist, weil die Leute gewöhnlich unter einander und selten über das Dorf hinaus heirathen. Allmälig wird auch hier das Schwarze herrschend werden — rein in Folge des Uebergewichts, welches demselben gegenüber dem Blond und Blau zukommt. Unzweifelhaft ist die geschlechtliche Mischung in unserem ge- mässigten Klima für die Ausbreitung der Dunkelfärbung wesentlich ßollen die Bastarde zwischen Hottentotten und Europäern (in welchem Falle wohl die Europäer meist, wenn nicht ausschliesslich das männ- liche Element gestellt haben) mehr den Europäern als den Hotten- totten gleichen (männliche Präponderanz). Dr. Bernhard Schwarz spricht in der Beschreibung seiner Reise nach Kamerun ebenfalls von dem weissen Kinde eines deutschen Agenten und seiner schwarzen Frau. Für genaue weitere Angaben wäre ich sehr dankbar. 1) Ich habe diese Ansicht zuerst 1881 (Variiren) ausgesprochen und freue mich, zu finden, dass Herr A. de Candolle in seinem 1885 erschienenen Buche: Histoire des sciences et des savants depuis deüx siecles, pr^cedee et suivie d'autres e'tudes sur des sujets scienti- fiques, en particulier sur l'heredite et la selection (Geneve - Bale, H. Georg) auf Seite 81 dieselbe in Beziehung auf die dunkle Farbe der Augen gleichfalls vertritt. Er verspricht noch eine nähere Zusam- menstellung darüber. 42 — K- 4Z •>- maassgebend gewesen, nicht wesentlich die Sonne. Ob aber auch ge- schlechtliche Zuchtwahl das Dunkle bevorzugt, ist zum Mindesten zweifelhaft — der „Geschmack" ist hierin sehr verschieden. Viel- leicht, dass die Mischung von Dunkel und Blond, bezw. die damit verbundene Entstehung anderer Eigenschaften im Kampf ums Dasein einen Vorzug hat vor dem reinen, urgermanischen Blond? Nur im letzteren Fall würde die Zunahme der dunkleren Farbe mit als Anpassung erscheinen. Aber ich bin der Ansicht, dass das ein- fache physiologische Uebergewicht der Dunkelfärbung vorzüglich maassgebend, dass die dunkle Farbe von Deutschen somit als Beispiel dafür zu nehmen sei, dass auch durch geschlechtliche Mischung erzielte Umbildungen für den Organismus, an welchem sie auftreten , nicht nützlich zu sein brauchen , „indifferent" sein können. W a 1 1 a c e schreibt zwar dem Pigment eine Bedeutung für Her- stellung grösserer Sinnesschärfe zu^- Trotzdem besitzen nach ihm die Blonden eine grössere Intelligenz; sie haben dieselbe, so meint er, erworben, weil sie im Kampf ums Dasein eben in Folge ge- ringerer Sinnesschärfe auf sie angewiesen sind. Vielleicht möchte man andererseits zu Gunsten der Anpassung zur Erklärung des Ueberhandnehmens des Schwarz geltend machen wollen, dass Mischung des Blutes innerhalb gewisser Grenzen ein Vortheil ist. In Deutschland gerade zeigen aber thatsächlich die nördlichen rein germanischen Blonden keine geringere Kraft im Kampf ums Dasein als die südlicheren Gemischten. Dass dunklere Haar- und Augenfarbe etwas Aufgepfropftes und dass sie in Zunahme bei uns sind, beweist die allbekannte That- sache, dass die Kinder dunkler deutscher Eltern in den ersten Lebensjahren in der Eegel blond sind und blaue oder graue Augen haben: es wiederholen sich auch hier die bei den Ahnen 1) Wallace, Die Tropenwelt, in deutscher Uebersetzung : Braunschweig, Yieweg, 1879. -»<• 43 •^— vorherrschenden Eigenschaften in der Jugend. Am auffallendsten ist mir diese biogenetische Thatsache übrigens zuerst im Ober- engadin entgegengetreten, wo offenbar eine Mischung von blonden Deutschen mit dunkeln Romanen stattgefunden hat, auffallend um so mehr, als das Klima in jener Gegend eher Hellfärbung be- günstigen würde. Man trifft z. B. in der Gegend von Sils-Maria, in Dörfern, wo die Erwachsenen alle ganz romanisch dunkel sind, Kinder solcher dunkeln Eltern mit vollkommen flachsblondem Haar und blauen Augen. Ich berichte über solche Verhältnisse, be- sonders aus Oberitalien, später mehr. Demnach müsste eine Statistik, welche zu wirklich wissen- schaftlichen Zwecken dienen sollte, bei Gelegenheit der Feststellung der Zahl der Blonden und Dunkeln in Deutschland auch genau ausser dem Alter der gezählten Kinder die Haar- und Augenfarbe der Geschwister und Eltern derselben, womöglich auch der Gross- eltern u. s. w. berücksichtigen. Man könnte auch daran denken, ob nicht die männliche Präponderanz mit eine Rolle spielte bei der Verbreitung des Pigments in unseren Gegenden, weil es ja jedenfalls wesentlich Männer gewesen sind, welche dasselbe bei uns zuerst eingeführt haben. Man müsste dann finden, dass es, wenn dieses Uebergewicht fortwirkte, mehr männliche dunkle Menschen auch in späterem Alter bei uns gibt als weibliche. Allein dies wird sich — ein weiterer Gesichtspunkt für die Statistik — ohnedies nach mitge- theilten Gesetzen deshalb ergeben müssen, weil die dunkle Farbe eine neue Eigenschaft für uns ist und weil die weiblichen Einzel- wesen stets näher der Stufe zurückbleiben, welche dem Zustand des Jungen entspricht — also näher dem ursprünglichen Verhalten. Uebrigens ist uns die männliche Präponderanz für die vor- liegenden Fragen nach einer anderen Seite hin wichtig. Sie ist wohl auch die Ursache davon, dass wir im Stande sind, in so hohem Maasse Familienähnlichkeit in den Bildern der frühesten männlichen Vorfahren zu erkennen, wie zahlreiche Ahnengallerien 44 ^ beweisen und sie ist ferner wohl mit die Ursache davon, dass der männliche Stammbaum so hoch gehalten, der weibliche aber kaum beachtet wird. Bestände dieses männliche Uebergewicht nicht, be- sässe der weibliche Theil bei allen Mischungen ganz denselben Werth wie der männliche, so müsste, von den Fällen einseitiger Rückschläge abgesehen, schon nach verhältnissmässig wenigen Generationen durch die Mischungen von gleichen männlichen und weiblichen Theilen jede Ahnenähnlichkeit gänzlich verwischt sein. Ein sehr merkwürdiges Beispiel für das männliche Uebergewicht in dieser Beziehung bietet die grosse Unterlippe der Habsburger dar. Schon Bilder Rudolf I. von Habsburg zeigen dieselbe. Sie vererbte sich unter seinen Nachkommen bis zum letzten der- selben, Kaiser Karl VI. (f 1740) — also etwa 500 Jahre lang. Mit Karl VI. starb der Mannesstamm der Habsburger aus. An seine Stelle trat durch Verheirathung des Franz von Lothringen mit der Habsburgerin Maria Theresia der lothringische Stamm. Bei den männlichen Nachkommen dieses Paares trat die grosse Unter- lippe wieder auf und vererbte sich bis heute, obschon die aus ver- schiedenen Familien stammenden Frauen der Habsburger sie un- möglich zufällig auch in der Mehrzahl gehabt haben können, noch gehabt haben i). Jedenfalls weist die Thatsache der männlichen Präponderanz an sich gleichfalls darauf hin, dass eine unbedingte Mischung von Eigenschaften auf geschlechtlichem Wege so wenig die Regel ist wie die Erzeugung von Zwittern durch die Vereinigung von Samen und Eiern bei ge- trennt geschlechtlichen Thieren. Der Atavismus ist kein grösseres Wunder als diese Thatsachen, welche zusammen mit ihm erklärt sein wollen. Zu den erwähnten auf geschlechtliche Vermehrung bezüglichen, 1) Vergl. Pinacotheca principum Austriae von Marquard Her- gott und R. Heer (Benediktiner in St. Blasien), Treiburg 1770. -K. 45 die Trennung in Arten ohne Zuchtwahl begünstigenden Mitteln kommt noch, dass irgend neue Eigenschaften auch die Geschlechtsprodukte in ihrer Mischung oder gar in ihrer Form derart correlativ verändern können, dass eine geschlechtliche Kreuzung der betreffenden Formen nicht mehr möglich ist'). Oft z. B. haben ganz nahe verwandte Arten auffallend ver- schiedene Samenfäden (Rana temporaria und esculenta). Ich habe schon vor Jahren darauf hingewiesen, wie wenig aus diesem Grunde die Thatsache, dass wirkliche Arten sich nicht frucht- bar mischen können, in dem Sinne auszubeuten sei, dass Arten als von vornherein selbständig umgrenzte, als solche geschaffene Gruppen aufgefasst werden dürfen. Umgekehrt : die Unmöglichkeit oder wenigstens Schwierigkeit, sich fruchtbar zu mischen und da- mit die Trennung in Arten kann bewirkt oder begünstigt werden durch irgend welche unmittelbar oder correlativ auftretende Ver- änderung der Geschlechtsprodukte bezw, des Samens nach morpho- logischen Verhältnissen, Bewegung und stofflicher Zusammensetzung. Samen- und Eikern müssen sich in physikalisch-chemischer Be- ziehung in ganz bestimmter Weise ergänzen, wenn durch ihre Ver- mischung ein Drittes entstehen soll ^). Gestalt und Bewegung der Samenfäden müssen ganz genau den morphologischen Verhältnissen der Eihülle angepasst sein, wenn nicht schon feinste morphologische Hindemisse für die Befruchtung gegeben sein sollen. 1) Man Tergl. hierzu die Bemerkungen in meiner Abhandlung: Ueber den Bau und die Bewegung der Samenfäden, in : Verhandlungen der physikalisch - medicinischen Gesellschaft zu Würzburg, N. Folge VI. Bd. und Würzburg, Stahel, 1874. 2) Ich muss eine hierhergehörige Auffassung berühren, welche zu Gunsten der Vererbungstheorie Weismann's geltend gemacht worden ist. Weil die neueren Untersuchungen über die Befruchtung gezeigt haben, dass Samen- und Eikern (== Keimbläschen) sich bei diesem Akt nicht auflösen, dass nicht flüssige, sondern feste Sub- stanz denselben vermittelt, hat man eine Vererbung erworbener — * 46 •>^^- Zum Zweck der Bildung neuer Arten auf diesem Wege brauchen also nur Samen und Ei einer Anzahl von Individuen besonders sich entsprechend, bezw. anderen gegenüber nicht entsprechend einge- richtet zu sein. Vollkommene Isolirung abändernder Einzelwesen ist also zur Bildung neuer Arten auch aus diesen Gründen nicht durchaus nöthig^). Eigenschaften für unmöglich , die Befruchtung nicht für einen phy- sikalisch-chemischen , sondern für einen morphologischen Vor- gang erklärt. Damit ständen wir, um das früher Angedeutete noch weiter auszuführen, vor einer unveränderlichen, sich niemals ver- brauchenden , ewig lebenden organischen Substanz (veränderlich nur durch geschlechtliche Mischung oder durch Krankheit) welche sich nicht einmal ernähren darf wie andere Theile des Körpers, denn sonst müsste sie doch von der Beschaffenheit dieses Körpers beeinflusst werdeu. Und woher hat sie ihre besonderen Eigenschaften ursprünglich genom- men? Wie und woher ist sie geworden? — Bevor wir genölhigt sind, uns solche Räthsel aufzugeben, und bevor wir dahin kommen müssen, die Eigenschaft der Befruchtung als eiiies physikalisch-chemischen, bezw. physiologischen Vorgangs zu bezweifeln, lassen wir, wie ich meine, lieber das ßäthsel des Atavismus vorläufig ungelöst. Wie, wenn die feste Kernsubstanz gerade die Eigenschaft hätte, den Zustand des Ge- sammtkörpers in jedem gegebenen Augenblick wiederzugeben, dadurch, dass sie dazu bestimmt und geeignet wäre, gewissermaasseu ein Extrakt aus dem Gesammtkörper festzuhalten? Wer will beweisen, dass sie ein solches Extrakt nicht aufnimmt etwa wie eine feinere Schwammmasse, so dass die Vererbung erworbener Eigenschaften, in üebereinstimmung mit alter Auffassung, trotz ihrer festen Beschaffenheit physiologisch erklärt werden könnte? Jedenfalls steht solche Ueberlegung nicht in Widerspruch mit allgemein physiologischen Grundsätzen, wie die Darstellung der Befruch- tung als rein morphologischer Vorgang es mir zu thun scheint. Weismann spricht übrigens allerdings in seiner neueren Schrift (Bedeutung der sexuellen Fortpflanzung) von einer Vermehrung des Keim- plasma durch Assimilation , aber solche Assimilation setzt eben auf Grund physiologischer Gesetzmässigkeit selbstverständlich Beeinflussung desselben durch die Allgemeinernähruug, bezw. durch den Zustand des Körpers voraus. 1) Abgesehen davon habe ich bezüglich dieser Frage an einem sehr genau beobachteten Beispiel, bei der Mauereidechse, gezeigt, dass sich die irgend wesentlich abweichenden Abarten wie in tiefer Ab- neigung bekämpfen, auch wenn sie zusammenleben, dass sie sich also nicht geschlechtlich mischen, während dies die verwandteren thun und dadurch ihre Eigenschaften verstärken. 47 — K- 4 / •>■■<— Die correlative Veränderung der Geschleclitsprodukte führt zur Berührung einer Thatsache, welche mir in hohem Grade gegen die Annahme Weis mann 's zu sprechen scheint, dass die letzteren von dem augenblicklichen Zustande des Körpers wesentlich un- berührt bleiben : ich meine den grossen correlativen Einfluss, welchen umgekehrt der Zustand der Geschlechts- produkte, nämlich das Reifen derselben (Pubertät) und ihr künstliches Entfernen (Castration), sowie das Erlöschen ihrer Fähigkeiten im Alter auf den Zustand des Gesammtkörpers hat. Es ist diese Bezie- hung zu sehr bekannt, als dass ich nöthig hätte, sie hier näher zu beweisen. Aber sie ist zugleich eines der glänzendsten Beispiele für die Bedeutung der Correlation überhaupt und gewiss eine be- deutungsvolle Stütze für meine Annahme, dass auf correlativem Wege plötzlich entstandene Umänderungen der Eigenschaften des Körpers ohne nothwendige Zuhülfenahme der Zuchtwahl zur Bildung neuer Arten führen können. Endlich sind für meine Betrachtungsweise im Gegensatze zur Weismann'schen die Angaben wichtig, nach welchen ein be- deutender Einfluss nicht nur des augenblicklichen körperlichen, sondern auch des augenblicklichen geistigen Zustandes der Eltern während der Zeugung auf die Nachkommen soll festgestellt werden können. Es treten diese Angaben so all- gemein und so vielseitig auf, dass es schwer wird, an ihrer wenigstens theilweisen Richtigkeit zu zweifeln ^). Liegt ihnen aber That- 1) Hierher gehört, dass nach Annahme der Züchter z. B. eine edle Stute oder eine edle Hündin durch auch nur einmaliges Belegt- werden mit einem unedlen Thier für immer zu edler Nachzucht ver- dorben wird — ja es bestehen Angaben, nach welchen solche weibliche Thiere späterhin, auch wenn sie von edlen Männchen belegt worden waren, Junge erzeugten, welche Eigenschaften des einmaligen unedeln Galten trugen (augenscheinlich handelt es sich hier wesentlich um Nerveneiufluss [Ernährungsnerven]!). Vergl. später auch meine Beobach- tung über den Einfluss des Alters der Zeugenden auf die Nachkommen. 48 sächliches zu Grunde, so ist ein weiterer wichtiger Beweis geliefert für die Vererbung erworbener Eigenschaften und allerdings auch für die Bedeutung der geschlechtlichen Mischung für die Ver- änderung der Eigenschaften der Lebewesen. Dass ich übrigens diese Bedeutung sehr hoch halte, geht aus Vorstehendem zur Ge- nüge hervor. — Die Abweichung meiner Meinung von derjenigen Weismann 's beruht nur darauf, dass letzterer die natürliche Zuchtwahl als nothwendiges Hülfsmittel der geschlechtlichen Mischung zur Umbildung der Arten erklärt, während ich die Wichtigkeit der Zuchtwahl zwar auch hier durchaus, aber keineswegs als unbedingtes Erforderniss zu jener Umbildung anerkenne. Endlich: wenn ich auch der geschlechtlichen Mischung mit und ohne Hülfe der Auslese eine grosse Bedeutung bei der Bildung der Arten zuschreibe, so kann diese Bedeutung doch nicht als eine wesentlich maassgebende, ja auch nicht als eine durchaus selbst- ständige in Beziehung auf letztere anerkannt werden, sowie man von der Annahme ausgeht, dass die geschlechtliche Trennung selbst erst eine erworbene Eigenschaft ist. In der That sind schon ihre eigenen Anfänge auf äussere Einwirkungen zu schieben, und fortgesetzt wirkt sie offenbar nur als Trägerin und Verbreiterin solcher, an verschiedenen Oertlichkeiten , unter verschiedenen Verhältnissen vom Körper er- worbenen Eigenschaften. Dadurch, dass sie Verschiedenes vereint, verbindet, kann sie Neues, Drittes erzeugen (Kreuzung). Ohne diese Mischung von Fremdem, Verschiedenem aber, durch fortgesetzte Mischung von Verwandtem, führt sie zuletzt im Gegentheil zum Ausgleich (Inzucht), nicht zum Fortschritt. — Allgemein wird die Angabe gemacht, dass Zeugung während der Trunkenheit beschränkte Geistesanlage des Kindes oder sogar Idiotismus zur Folge habe — hier dürften allgemeine Ernährungseinflüsse maass- gebend sein. — Vgl. in Beziehung auf die Bedeutung des Zustandes des Zeugenden auf die Nachkommen A. de C and olle, a. a. 0. S. 49 if. und die dort angegebene Literatur. :^ 49 -M- Es kann also die geschlechtliche Mischung ebenso wie das Nützlichkeitsprincip nur arbeiten mit dem Material, welches ihr das phyletische Wachsen bietet: überall muss zuerst etwas Neues da sein, ehe beide anfangen können, zu wirken. So äusserte ich mich schon vor Jahren dahin , dass die Thatsachen auf eine ausserordentlich zähe Wirkung der ursprünglichen Entwicklungsrichtung hinweisen: nie- mals scheinen, mögen die äusseren Einwirkungen sein, welche sie wollen, strahlenförmig vom Wendepunkte der Umänderung aus- gehende Linien die Wege der neuen Richtung zu bezeichnen — immer laufen die neuen Linien in spitzem Winkel zuerst nahe der ursprünglichen her — nur die durch Correlation bedingte sprung- weise Abweichung macht eine Ausnahme. Die Thatsache bestimmt gerichteter Entwicklung aber erklären wiederum weder die Zuchtwahl noch die geschlechtliche Mischung an sich. Ich gehe nun über zur näheren Behandlung einer der wich- tigsten Ursachen, welche ich im Vorstehenden für die Trennung in Arten aufgeführt habe, zu der soeben berührten Wirkung der Cor- relation, zu der von mir sogenannten „sprungweisen Entwicklung", Sprungiveise EntwicMung. Kollilier's Entwicldungs-Hypothese. Es erscheint also nach meiner Auffassung möglich , dass, in- dem eine Eigenschaft eine andere und vielleicht mehrere andere correlativ im Gefolge hat, plötzlich eine neue Form entsteht, welche, wenn sich die Veränderung auch auf die Geschlechts- produkte bezieht, vielleicht gar nicht mehr im Stande ist, sich mit der Stammform zu mischen. Indessen ist die letztere Bedingung zur Bildung einer neuen Art nicht nothwendig. Da z. B. Haare, Hörn und Hufe nachgewiesenerraaassen mit einander in Correlation stehen, so könnten sich durch gleichzeitige Veränderung dieser drei 4 —H- 50 Organe sehr bedeutende Veränderungen im äusseren Ansehen eines Thieres bilden. Ist nur eine dieser Eigenschaften dem Thiere nützlicher als die der Stammform, so wird trotz der Mciglichkeit der geschlechtlichen Mischung eine neue Art entstehen können. Es giebt nun allerdings wenige Beispiele lebender Thiere, welche in so vollkommener Weise wie der Axolotl eine solche Entstehung beweisen würden. Aber gäbe es nur dieses eine, so müsste es genügen und würde den Schluss gestatten, dass dieselbe Umwandlung unter ähn- lichen Verhältnissen wahrscheinlich auch bei anderen, verwandten Thieren stattgefunden hat. Die Umwandlung des Axolotl zum Amblystoma ist deutlich die Folge des Uebergangs des Thieres vom Wasser- zum Landleben. Mit dem Verschwinden der Kiemenathmung, bezw. mit dem Auftreten ausschliesslicher Lungenathmung ging cor- relativ Hand in Hand das Entstehen einer Fleckenzeichnung auf der Haut, das Entstehen einer glatten Haut statt der warzigen des Axo- lotl, besonders am Kopf, und das Auftreten einer etwas anderen Kopf- form, endlich die Bildung eines mehr drehrunden Schwanzes, während zugleich in Folge des Landlebens die Beine kräftiger wurden. Es ist höchst bemerkenswerth, dass dieselben Eigenschaften auch z. B. bei Salamandra maculata gegenüber ihren im Wasser lebenden Larven vorkommen. In der That ist es kaum möglich, eine solche Sa- lamanderlarve, solange sie noch die Kiemen hat, von einem jungen Siredon zu unterscheiden. Beide haben die graue Farbe ohne grobe gelbe Flecken, den seitlich plattgedrückten Ruderschwanz und die schwachen Beine, endlich den im Vergleich zum fertigen Sala- mander, bezw. zum Amblystoma etwas platteren, längeren und schmäleren Kopf mit weniger hervortretenden Augen. Aber Siredon ist dadurch eines der merkwürdigsten lebenden Thiere für die Entwicklungslehre, dass es uns den Uebergang einer niederen geschlechtsreifen in eine höhere geschlechtsreife Form so schön vor Augen führt und dass es zugleich für den gegebenen Fall so deutlich die Ursachen der Umbildung zeigt: es ist einfach die Reaktion des Organismus gegenüber äusseren Verhältnissen, be- 51 ^ sondere Uebung eines schon in der Bildung begriffenen Organes (der Lunge) und Rückbildung eines anderen (Kiemen) auf Grund bestimmter Bedingungen der Aussenwelt und damit in Verbindung correlative Abänderung i), was als diese Ursachen erkennbar ist. Das Amblystoma entsteht da, wo der Axolotl wenig Wasser zum Leben hat, wo er genöthigt ist, das feste Land zu bewohnen» Dass dem so ist, das ist dadurch zu beweisen, dass man durch allmäliges Entziehen von Wasser künstlich aus dem Axolotl ein Amblystoma erziehen kann. Damit dies möglich sei, muss aller- dings vorausgesetzt werden, dass der Axolotl schon eine grosse Neigung besitzt, sich zum Landthier umzuwandeln. Dies kann darauf beruhen, dass er auch als Wasserthier schon viel seine Lunge ge- braucht ; aber die Umbildung, welche seinem Uebergang zum Land- thier folgt, ist nichtsdestoweniger eine plötzliche und augenschein- lich eben mit correlativen Veränderungen verbundene. Hat sich ein Amblystoma gebildet, so ist dieses das fertige Thier, der Axolotl seine Larve. Bildet es sich nicht, so ist der letztere das fertige, geschlechtlich fortpflanzungsfähige Thier. Da also beim gefleckten Salamander und Verwandten ganz die- selben Umbildungen der Gestalt im Uebergang vom Larvenleben zum Leben des fertigen Thieres vorkommen wie beim Uebergang vom Axolotl zum Amblystoma, so haben wir bei diesen Amphibien wieder deutlich bestimmte Richtungen der Entwicklung vor Augen. Weis mann hat allerdings die Entstehung des Amblystoma aus dem Siredon anders erklären wollen, nämlich als Rückschlag in eine frühere Form. Allein es scheint mir kein zwingender Grund zu solcher Annahme gegeben zu sein, so wenig wie Grund zu der anderen vorhanden wäre, dass man die fertige Salamandra ma- culata als Rückschlag auf eine frühere Form auffasste. Was für 1) Dies im Wesentlichen — ich will damit die Erklärung der Umbildungen nicht erschöpft haben. 4* -M- 52 den eineu Fall recht ist, ist für den anderen billig. In meinen Augen besteht der Unterschied beider Fälle, abgesehen von der Ge- schlechtsunreife der Salamanderlarven, nur darin, dass beim gefleckten Salamander und seinen nächsten Verwandten die Um- bildung in ein ausschliesslich luftathmendes Thier zur Regel ge- worden ist, während sie bei Siredon erst im Beginn ist und nur an einzelnen Thieren vorerst auftritt. Somit ist, wie gesagt, offenbar die Umbildung des Siredon pisciformis in ein Amblystoma das denkbar glänzendste Beispiel für das Vorkommen sprungweiser Umbildung einer Art unter leben- den Thieren, auf Grund der Einwirkung von äusseren Verhält- nissen. Meine Ansicht von der Bedeutung der Umwandlung des Axolotl wird gestützt durch die Versuche des Fräulein v. Chauvin. Dieselbe erzog Larven, welche von Amblystoma erzeugt waren. Diese Larven wurden unter Bedingungen gehalten, unter welchen vom Axolotl erzeugte Larven niemals sich in Amblystoma umge- wandelt haben würden. Die Larven gediehen gut und ihre Kiemen erlangten in dem luftreichen Wasser eine ungewöhnlich starke Ent- wicklung. Trotzdem kamen sie häufig an die Oberfläche des Wassers, um Luft zu schöpfen, und hielten sich dort stundenlang auf, was bei einem Axolotl nur bei vorgeschrittenerem Alter und in luftarmem Wasser zu geschehen pflegt. Als die Thiere ein Jahr alt waren, trat bei anhaltend warmem Wetter eine Reduktion ihrer Kiemen ein. Fräulein v. Chauvin gab nun 20 dieser Larven Ge- legenheit, das Land aufzusuchen, und zu ihrer Ueberraschung ver- krochen sich einige derselben sofort im Moos. Nach wenigen Tagen begann bei ihnen schon die Metamorphose. Eine der Larven vollendete sie in 10 Tagen, und nach 23 Tagen hatten alle 20 Lar- ven freiwillig das Wasser verlassen. Sechs andere derselben Brut angehörige Amblystomalarven wurden von Anfang an in sehr kühles, stark fliessendes Wasser -M- 53 ^ gesetzt und dadurch die Neigung zur Luügenrespiratiou bekämpft, und diese Thicre sind auch im Wasser verblieben ^). Die Amblystoma hatten also ihre von den Eltern erworbenen Amblystoma-Eigenschaften ererbt, und die Versuche lassen weiter schliessen, dass auf Grund dieser Vererbung unter längerer Fort- dauer der äusseren Verhältnisse die neue Thierform Amblystoma so gut die herrschende Art würde, wie der ausgebildete gefleckte Salamander „Art" ist und nicht dessen kiemeutragende Larve. Man vermuthet, dass die nordamerikanischen Gattungen Meuo- branchus und Menopoma in ähnlichem Verhältuiss zu einander stehen wie Siredon und Amblystoma. Ausserdem verweise ich auf die alsbald zu erwähnende Ueber- führung des Krebschens Artemia salina in eine andere Art oder in eine andere Gattung durch Vermehrung oder Verminderung des Salzgehaltes des Wassers, in welchem es lebt. — Auch hier ist cor- relative Umänderung in hohem Grade maassgebend. Die physiologische Ursache der für die Umbildung der Formen so hochbedeutenden Correlation und damit die letzten Ursachen der spi'ungweisen Entwicklung suchte ich früher mit folgenden Worten deutlich zu machen : „Sowie irgend etwas im ursprünglichen Zu- stand, in der ursprünglichen Anordnung von Theilchen des Orga- nismus verändert wird, kommen auch andere Theilchen in Be- wegung, alles ordnet sich zu einem neuen Ganzen an, hat — oder bildet — eine neue Art" — eben „wie in einem Kaleido- skop , in welchem , sobald bei der Drehung ein Theilchen fällt, auch die anderen in Bewegung gerathen und sich zu einem neuen Bild zusammenstellen, gleichsam krystallisiren^)." Und diese Verhältnisse, fügte ich hinzu, werfen auch ein Licht auf das Fehlen von Zwischenformen : bei der Entstehung neuer Arten 1) M. V. Chauvin in Zeitschrift für wissenschaftliche Zoologie, XLI. p. 385, 1886. 2) Variiren der Mauereidechse. — «• 54 -H- haben die Thierc durchaus nicht nothwendig alle denkbaren Zwi- schenformen durchgemacht. Auch in diesen Sätzen liegt die Voraussetzung, dass durch Correlation, bezw. durch sprungweise Entwicklung, neue Arten ent- stehen können ohne Zuhülfenahme der Auslese, so sehr diese auch die Ausbildung der ersten neuen Eigenschaft begünstigen kann, wie das gerade beim Axolotl der Fall gewesen sein wird. Für weitere Beispiele von sprungweiser Entwicklung verweise ich auf das Folgende. Wenn ich solche sprungweise Entwicklung vertrete, so brauche ich nicht hervorzuheben, dass dieselbe mit der vonKölliker auf- gestellten Annahme einer sprungweisen Entwicklung nichts zu thun hat. K ö 1 1 i k e r , welcher wiederholt gegen das Nützlichkeitsprincip, den eigentlichen Darwinismus aufgetreten ist, vertritt eine Entwick- lung der Formen aus „inneren Ursachen", auf Grund eines „allge- meinen Entwicklungsgesetzes." Dabei spielen die Eier auch der höheren und höchsten unter den jetzt lebenden Thieren als „Ur- organismen" eine besondere Rolle: es wird angenommen, dass z. B. die Eier bezw. die Keimzellen einer bestimmten Form in Folge eines aus inneren Ursachen geänderten Entwicklungsmodus in neue Formen übergehen konnten. Stehen die neugebildeteu Formen weit auseinander, so gehören sie einer neueren Gattung, Familie, Ordnung an ; stehen sie sich nahe, so verhalten sie sich wie Varietäten und Arten zu einander. Weiter wäre nach Kölliker daran zu denken, ob nicht neue Formen durch innere Keime oder äussere Knospen erzeugt werden. Hierfür werden die Erscheinungen des Generationswechsels beige- zogen. Drittens wäre daran zu denken, ob nicht ebenso wie Eier, 55 Keime und Knospen auch freilebende Jugendformen von Thieren die Fähigkeit besassen, eine andere Entwicklung als die typische einzuschlagen. Endlich wird auch der Möglichkeit einer „schnellen Umbildung fertiger Geschöpfe in andere" gedacht. In allen diesen Fällen hätten wir eine sprungweise Entwicklung, „jedoch ist diese im Wesentlichen auf die embryonale Zeit, ja selbst auf die ersten Stadien derselben zu verlegen." Ausserdem wird auch eine langsamere Umbildung geringeren Grades als möglich anerkannt und derselben einige Wirkung zuge- schrieben, indessen soll sie im Wesentlichen gleichfalls in die em- bryonale Zeit fallen. „Wir hätten somit", sagte ich in „Variiren der Mauereidechse", „nach K ö 1 1 i k e r eine Entwicklung nach oben , zu höheren Formen aus inneren Ursachen. Es müssten demnach Urorganismen — Eier — aus inneren Ursachen sich sprungweise zu höheren For- men, z. B. zum Säugethier, hinaufgebildet haben, und es wäre ihnen dies gelungen, gleichviel, ob sie da oder dort angestossen hätten, gleichviel, wie die äusseren Verhältnisse, in welchen sie lebten oder leben sollten, beschaffen waren. Anpassung kommt nicht in Frage — ob ein neu entstandener Theil nützlich oder schädlich war, ist gleichgültig — es ist nicht anders zu denken, als dass dem Urorganismus aus inneren Ursachen die ganze Laufbahn, welche er durchzumachen hatte, genau vorgezeichnet war und dass dieser Plan (das Wort Entwicklungsplan wird wiederholt gebraucht und zwar als gleichbedeutend mit „allgemeine Naturgesetze") von vorn- herein in Uebereinstimmung stand mit den äusseren Verhältnissen." Auch Kölliker erklärte, wenn auch nicht in seiner ersten bezüglichen Schrift, so doch später, seine inneren Ursachen für physikalisch-chemische. Die Thatsachen, auf welche sich meine Auffassung von der Umbildung der Arten gründet, zeigen, in Uebereinstimmung mitjden von Würtenberger auf palaeontologischem Gebiet hervorgehobenen, — K- 5G «M— dass die letzten, die höchsten Stufen der Ausbildung der Thiere für die Umbildung der Arten maassgebend sind. Für die von K ö 1 - li k e r vertretene entgegengesetzte Ansicht werden Thatsachen von ihm so wenig aufgeführt wie für die anderen von ihm aufge- stellten Sätze — sie beruht eben nur auf Annahmen, auf „Denk- barem" und „Möglichem"« Dabei bekämpft Kölliker, wie schon bemerkt, den Darwinismus, das Nützlichkeitsprincip durchaus*). Die übrigen der im Vorstehenden als Ursachen der Trennung der Organismenwelt in Arten bezeichneten Punkte werden im Folgenden ihre Erledigung finden. Hier bemerke ich nur zur Frage von der Consiitutionellen Imprägnation (constifutionellc Anpassung) vorläufig das Folgende: Der Satz, dass eine Eigenschaft, je länger sie unter sonst gleichen Verhältnissen an einem Organismus besteht bezw. durch fort- gesetzt wiederholte Vererbung sich erhalten hat, um so mehr sich befestigen rauss, bedarf kaum eines weiteren Beweises als den, welche die physiologische Ueberlegung an die Hand geben wird. „Bleibt", sagte ich 2), „eine Form auf einer tieferen phyletischen Stufe stehen, so wird sie, je länger sie stehen bleibt, um so mehr aus rein con- siitutionellen Ursachen eine andere werden, indem ihre Eigen- schaften sich dem Organismus fester und fester einprägen (consti- tutionelle Imprägnation). Sie wird also nach einer gewissen Zeit nicht mehr dieselbe sein, welche sie damals war, als ihre Ver- wandten sich von ihr trennten. Sie wird, je länger sie mit diesen 1) Vergl. Kölliker, Ueber die ü arwi n'sche Schöpfungstheorie, Zeitschr. f. w. Zool. Bd. XIV. Ferner: Morphologie und Entwick- lungsgeschichte des Pcnnatulidenstammes , nebst allgemeinen Betrach- tungen zur Descendenzlehre. Frankfurt (Seukcnbcrg'sche Abhandlungen) 1872. Entwicklungsgeschichte, IL Aufl. 1879, S. 6 und S. 27. 2) ,,Yariiren" etc. — H. 57 -H- Eigeüschaften zu existiren vermag, um so mehr in anderer Weise, als jeue correlativ sich verändern, um so mehr aber auch im Stande sein, gerade diese, die conservirten Eigenschaften gegenüber dem Anpassungszwang zu erhalten , und es wird sich dieser letztere mit grösserem Erfolg der Umänderung auf andere Eigenschaften werfen." Vervollkommnung und Vereinfachung in der Artent Wicklung. Ich komme zu der zweiten der vorhin aufgestellten Fragen, zu der Frage, aus welchen Gründen jede höherstehende Art die nächstniedere um etwas in der Ausbildung überbieten konnte — welches die Ursachen der Vervollkommnung sind. Am deutlichsten wird dieses Vorwärts in der Gestaltung der Organismenwelt durch die Betrachtung der Entwicklung irgend eines — nur nicht eines rückgebildeten — Einzelwesens. Das Einzelwesen durchwächst in dieser Entwicklung die Reihe seiner Ahnen, aber es wächst um eine Stufe weiter heran zu der Bildung, welche eben sein eigenes Wesen ausmacht, es von der nächst tieferen Stufe unterscheidet. Nägeli hilft sich mit einem „Vervollkommnungsprincip". Ich nehme mit ihm an , es müsse ein Fortschritt zum Zu- sammengesetzteren und zur Theilung der Arbeit darin begründet sein, dass eine einmal erreichte höhere Stufe die Grundlage zu einer noch höheren abgeben kann, indem jene, das Bestehende, nothweudig die Grundlage für weitere Umbildung sein wird. Indessen hat meine Ansicht doch mit einem „Vervollkommnungs- princip" im Sinne Nägeli 's nichts zu thun. Ich gestehe, dass ich in Beziehung auf die Beurtheilung dieser Grundlage der Nägeli'- schen Theorie zu denjenigen mich rechne, welche ihr Urheber als die „minder Weitsichtigen" bezeichnet, wenigstens insoweit, als ich die Annahme eines solchen auf Grund organischen Beharrungsver- mögens arbeitenden Vervollkommnungsprincips , obschon dasselbe 58 ■^- als ein mechanisch-physiologisches erklärt wird, eben doch nur für eine Annahme halte, für eine Art von Zielstrebigkeit oder Teleologie, gegenüber welcher die Anerkennung einer ausserhalb der körperlichen Natur stehenden treibenden, persönlich gedachten, alle Dinge regelnden Kraft mir völlig gleichberechtigt erschiene ^ ). Die Artbildung ist nicht mit der Entstehung der Zweige eines Baumes durchaus zu vergleichen. Sie beruht nicht nur auf Ver- vollkommnung, sondern ebensowohl auf Stehenbleiben, auf Ver- kümmerung und Vereinfachung und auf Rückschritt in der Zusammensetzung und in der Arbeitstheilung — d. h. im Wachsen mit all den Abänderungen, welche dasselbe durch Hemmung und durch aufgezwungene Abänderungen erleiden kann. Die zahlreichen Arten, welche auf Verkümmerung, auf Rück- 1) Hierzu möchte mir noch eine Bemerkung pro domo gestattet sein. N ä g e 1 i wendet sich in der Einleitung zu seinem Buche sehr scharf gegen die Unberechtigten, welche sich unterfangen, sich über die Frage der Entstehung und Entwicklung der Organismen zu äussern. Er nimmt dieses Recht ausschliesslich für den Physiologen von Fach in Anspruch und zählt unter die Nichtphysiologen auch Darwin und Haeckel. Solcher Zunftkreis scheint mir denn doch zu eng gezogen. Man darf für die Forscher , welche eine tüchtige physiologische Schulung genossen haben und deren Denken schon auf Gfiind dieser Schulung nothwendig auf physiologischem Boden mit stehen muss — und zu ihnen möchte ich bescheidentlich auch mich selbst gerechnet wissen — die Aufnahme in diesen Kreis gewiss verlangen. Aber be- kanntlich haben die Nichtzünftler zuweilen viel grössere Gedanken als die Zünftler. Auch könnte man nach dem Grundsatz Nägeli's umgekehrt auf die Frage kommen, ob denn die Gesetze der Pflanzen- physiologie und überhaupt die diesem begrenzten Zweig der "Wissen- schaft zur Verfügung stehenden Thatsachen genügen und dieselbe berechtigen, eine die gesammte Morphologie und Physiologie des Thier- reichs mit berührende Angelegenheit zu behandeln. Jedenfalls bietet das Thierreich wegen seiner grösseren Manchfaltigkeit und wegen der aktiven Bethätigung seiner Organe ein weites Feld für die Beurtheilung von Fragen, welche dem Botaniker gar nicht vor Augen treten. Grund genug, dass die Anstösse zu einer wissenschaftlichen Entwicklungslehre von Zoologen oder doch von zoologisch Gebildeten ausgegangen sind, nicht von ausschliesslichen Botanikern. 59 bildung beruhen, sind jedem Zoologen bekannt. Es ist augenfällig, dass die äusseren Lebensverhältnisse die Veranlassung zu ihrer Entstehung gegeben haben, dass sie entstanden sind durch Ver- erbung von auf Grund dieser Verhältnisse erworbener und ver- erbter Wachsthumsveränderungen. Meine umfassenden, erst zum geringsten Theil veröffentlichten Untersuchungen über das Abändern der Thiere, besonders mit Be- ziehung auf die Zeichnung und Färbung, beweisen aber auf das Bestimmteste, dass die Richtungen auch des nicht z. B. durch Parasitismus bedingten, ich möchte sagen, die Richtungen des freien Abänderns , in sehr vielen Fällen nach Vereinfachung und nicht nach grösserer Zusammensetzung zielen. Wie viel dabei darauf zu setzen ist, dass etwa die Vereinfachung mit gleichzeitig an anderer Stelle stattfindendem Fortschritt der Ausbildung in Zu- sammenhang steht und wie viel auf Rechnung der Anpassung kommt, das ist für jeden Einzelfall zu untersuchen und das müssen meine Beispiele zeigen. Schon die bis jetzt von mir mitgetheilten Thatsachen über die Zeichnung der Thiere , die Umbildung einer Längsstreifung in Fleckung , Querstreifung und schliesslichen Schwund der Zeichnung, widersprechen dem N ä g e 1 i 'sehen Ver- vollkommnungsprincip. Insbesondere aber werden meine Untersuchungen über die Zeichnung der Schmetterlinge Beispiele dafür liefern, dass Ab- änderungen im Sinne der Vereinfachung ebenso wie grösserer Zusammensetzung mit wunderbarer Sicherheit, wie nach einer vor- gezeichneten Bahn, in bestimmter, in derselben Richtung bei verwandten, aber räumlich vollkommen getrennten Arten, ja in ganz verschiedenen Faunengebieten, statthaben, derart, dass zuweilen äussere Einwirkungen unzweifelhaft wesentlich als maassgebend er- scheinen. Und zwar handelt es sich in vielen Fällen um reine Vereinfachung, d. i. um Vereinfachung unter vollkommenem Aus- schluss des Ersatzes (Compensirung) durch grössere Zusammen- setzung an anderer Stelle. Ebenso zeigen auch diese Beispiele 60 wiederum, dass weder die geriuge Rolle, welche Nägeli, uoch die völlig beherrschende, welche Weis mann der Anpassung zuschreibt, gerechtfertigt ist. Der Vorgang der Entwicklung ist nicht, wie Nägeli meint, einem ewig wachsenden Baum zu vergleichen, an welchem die „Anpassung" nur so weit wirkt, dass sie Zweige abschneidet, das Ganze zustutzt. Die Anpassung wirkt zugleich, wenn auch nur mittelbar, veredelnd und stärkend, überhaupt abändernd. Am Baume verkümmern viele Zweige und bilden sich manchfach um, andere aber sterben ab. Ich habe seiner Zeit ein anderes Bild für die Entwicklung gebraucht: „So können wir — sagte ich — den ganzen Process der Um- bildung der Formen vergleichen mit den Folgen einer Völkerwan- derung über weite, fremde Gebiete. Die einen Geschlechter bleiben, weil sie nicht die Kraft haben, zu folgen, früher, andere später zurück (Genepistase), wieder andere erreichen ein fernes Ziel. Die einen erhalten ihre Eigenschaften in der neuen Heimath oder festigen sie sogar, ändern sie correlativ um, andere verändern sich unter der Einwirkung äusserer Verhältnisse und passen sich der Umgebung an — was nicht widerstandsfähig genug ist, bleibt am Wege liegen und geht zu Grunde, und ist der Kampf ums Dasein irgend heftig, so bleiben nur die allertüchtigsten übrig. Je eher die Verbindung zwischen den einzelnen Geschlechtern verloren geht, um so eher erscheint jedes derselben als eine neue Art, als eine neue Gattung — alle aber tragen den Stempel gemeinsamer Ab- stammung." ^) Ich gestehe indessen gerne, dass auch dieses Bild, wie alle Bilder, nicht vollständig ist. Ich finde also die letzten und wesentlichsten Ursachen der Vorwärtsentwicklung selbstverständlich in allen Ursachen des 1) „Variiren" etc. — v« 61 e-^ Wachsens überhaupt — also in allen Einwirkungen der Aussenwelt auf die Organismen. Man hat nun gesagt, es sei gänzlich unverständlich, wie die wech- selnden äusseren Verhältnisse ein stetiges Vorwärts der Entwicklung sollten veranlassen können (Weismann). Dem gegenüber dürfte zunächst eben der Satz hervorgehoben werden, dass jede erreichte höhere Stufe der Entwicklung ein festgefügter Zustand ist — nach Vorstehendem um so mehr festgefügt, an sich die neue Gestaltung festigend, je länger er besteht — ein Zustand, welcher demnach um so weniger leicht zurückzu- bilden sein wird, je länger er besteht, welcher aber schon durch stetige Wiederholung von Reizen, auch wenn diese keine ungewöhnliche Steigerung der Stärke aufweisen, im Laufe langer Zeiten Veränderung im Sinne zusam- mengesetzterer (höherer) Ausbildung, besonders unter Mitwirkung der Auslese erfahren wird, welcher solche höhere Ausbildung aber in ausgiebiger Weise erfahren wird, sowie eine ungewöhnliche Steigerung der Reize stattfindet — in beiden Fällen durch Abänderung, bezw. Steigerung des Wachsthuras. Für die Wirkung andauernder, sich gleichbleibender Reize diene als Beispiel der Einfluss des Gebrauchs der Organe, ferner der abhärtende Einfluss der Kälte und anderer Witterungseinflüsse, für die Wirkung gesteigerter Reize der Einfluss der Wärme auf die Pflanzenwelt, wie er sich in vielen Eigenschaften des letzteren in den verschiedenen Wärmegebieten der Erde oÖenbart. Ebenso wird andauerndes Aufhören der Reize oder Verminderung derselben Vereinfachung der Zusammensetzung, auf Grund von Ver- änderung des Wachsthums, zur Folge haben. Sowie die Kraft des Wachsens, sei es durch längeren Stillstand oder durch Rückschritt oder 62 -H- durch Fortschreiten bei irgend einer Art durch be- sondere äussere Verhältnisse eine Aenderung er- fahren hat, wird Wiedereingreifen eines Reizes — und sei er der sonst gewöhnlichste — einen neuen Boden vor sich haben und wird zur Anregung eigen- artigen Wachsens, zu neuer Gestaltung führen. Es ist nun aber die Frage zu beantworten, warum die Männchen den Weibchen der Thiere in der Vervollkommnung wesentlich voran- gehen, warum wieder die älteren Männchen zuerst die neuen Eigen- schaften haben und warum diese Neubildung (Vervollkommnung) der Eigenschaften am Körper in bestimmter Richtung, wesentlich von hinten nach vorn, geschieht. Und da die die Zeichnung betrefienden Eigenschaften in der Hauptsache in der Umbildung einer Längs- streifung in Fleckung und dieser in Querstreifung bestehen, so fragt es sich: welches sind die Ursachen dieser Umwandlung? Welches sind überhaupt die Ursachen der Umbildung der Zeichnung nach bestimmten Richtungen auch im Kleineren, in den Zwischenstufen zwischen Längsstreifung und Fleckung und Querstreifung? Ich glaubte die Vermuthung aussprechen zu dürfen ^), „dass die Thatsache der ursprünglichen Herrschaft der Längsstreifung im Zusammenhang stehen möchte mit der ursprünglich herrschenden monokotyledonen Pflanzenwelt, deren Streifen und Streifenschatten die Streifenzeichnung längsgestreifter Thiere entsprochen haben würde, und ferner, dass die Umwandlung der Streifenzeichnung in eine Fleckenzeichnung in Zusammenhang stehe mit der Ausbildung einer Pflanzenwelt , welche Fleckenschatten warf. — In der That sprechen zahlreiche Erscheinungen dafür, dass in früheren Zeiten unsere Thierwelt viel mehr gestreift gezeichnete Glieder aufzuweisen hatte, 1) „Variiren" etc, -M- 63 •>*- als dies heute der Fall ist" — die amerikanische Thierwelt zeigt vielfach die tiefere Stufe der Entwicklung der Zeichnung an ihren Thieren gegenüber den unsrigen — sie zeigt also heute noch ein Bild jenes Zustandes der Vorwelt. — Gestützt wird jene meine Vermuthung etwas durch die Thatsache, „dass auch heute stark fleckige Formen wesentlich an Orten mit Fleckenschatten, längsge- streifte mehr auf Grasboden u, s. w. vorkommen. Junge Nackt- schnecken und Raupen sind sehr oft längsgestreift. Querzeichnung ist vielleicht in Zusammenhang zu bringen", meinte ich, „mit den Schatten z. B. des Gezweiges der Holzpflanzen — so fällt die Zeichnung der Wildkatze im Geäste der Bäume nicht auf." — Andere haben schon z. B, die Querstreifung des Tigers mit den Schatten des Bambusrohres, in welchem er lebt, in Beziehung ge- bracht. Auch Weismann hat in den verschiedenen Arten der Zeich- nung der Sphingidenraupen Anpassungen an ihre Lebensverhältnisse gesucht. Und indem er zunächst die letzten Ursachen der Ent- stehung irgend einer dieser Zeichnungen unberücksichtigt lässt, sagt er: „Schon der erste Anfang einer Streifung muss nützlich gewesen sein, denn er zerlegte für das Auge des Beschauers bereits die grosse auffällige Fläche des Raupenkörpers in mehrere Stücke und machte sie dadurch weniger auffallend." Man betrachte in der That nur eine solche hell längsgestreifte, grüne Raupe, wenn sie der Länge nach an einem Grashalm oder an einer Kiefernadel sitzt! Weismann hebt hervor, dass alle Sphingidenraupen, bei welchen die Längsstreif ung heute noch die bleibende Zeichnung ist, entweder zwischen Gräsern oder an Koniferen leben. Die Schrägstreifung wurde von ihm durch Anpassung an gerippte Blätter, die Ring-, bezw. Augenfleckenzeichnung als Nachahmung von Theilen der Nahrungspflanzen, Beeren und dgl. oder als Schreck- mittel oder als Widrigkeitszeichen aufgefasst. Die Präponderanz der Männchen Hesse sich, so meinte ich -K. 04 •H- selbst weiter, vielleicht dadurch erklären, dass die Männchen den Kampf um's Dasein mehr aufnehmen als die Weibchen und dass sie also stets zuerst an neue Anforderungen angepasst sein müssen. Die postero-anteriore Entwicklung aber dadurch, dass der vom Kopf am meisten entfernte Körpertheil am anpassungsbedürftigsten sein werde, weil er am wenigsten anderweitig, durch die Sinnes- organe, geschützt, und weil er besonders dadurch im Nachtheil sei, dass er zuletzt der Verfolgung durch den Feind sich entziehe — einige umgekehrte Fälle bei Raupen suchte ich auf besondere An- passungen zurückzuführen. Die Thatsache, dass bei den Säuge- thieren die neue Zeichnung zuerst an den Seiten entsteht, dürfte dadurch verständlich werden, dass die Seiten am meisten den Blicken der Feinde ausgesetzt sind, sicherlich mehr als die Zeichnung am Rückgrat, welche stets auf tieferer Stufe stehen bleibt. „Die Präponderanz des Alters", sagte ich, „erklärt sich zu- nächst dadurch, dass diejenigen Individuen, welche am meisten der Umgebung angepasst sind, in der Regel auch die ältesten werden und dass sie am meisten Zeit haben, ihre Eigenschaften fortzu- pflanzen." „Weil aber die mit der neuen Zeichnung versehenen Individuen am längsten leben, bezw. die neue Zeichnung am längsten tragen, wird diese auch dem Organismus am festesten gewissermaassen ein- geimpft und wird deshalb auch vorzüglich gern auf die Nachkommen übertragen werden. Je länger sie also von den betreffenden Indi- viduen getragen worden ist, um so nachdrücklicher wird sie sich aus konstitutionellen Ursachen vererben, und da sie um so länger getragen wird, je nützlicher sie ist, so wird sie sich um so leichter vererben, je nützlicher sie ist, d. h. es ist die konservative, mit auf konstitutioneller Ursache beruhende Anpassung, welcher für die Frage eine bedeutende Rolle zugeschrieben werden muss." Alles dies erklärt nun aber nicht das erste Auf- treten der neuen Eigenschaften, noch erklärt es den so sicheren Weg der Entwicklungsrichtung. 65 Denn wenn man zahlreiche abändernde Individuen vergleicht, so sieht man eben, dass die Abänderung aller einem bestimmten Ziele zustrebt und dass die Mehrzahl der Zwischenformen Stufen der Ausbildung von Eigenschaften trägt, welche ihnen noch gar nicht nützlich sind. Sie ist nicht anders als durch natürliches Wachsen zu erklären, dessen Wirkungen durch den Zwang der Anpas- sung bis zu einem gewissen Grade verändert, gestärkt oder ge- schwächt, zuweilen auch ganz zurückgehalten werden können. Dass dieses Wachsen nach bestimmten Richtungen geschieht und dass es an bestimmten Stellen beginnt, kann nichts Wunderbareres haben, als dieselben Vorgänge im individuellen Wachsen, welche allerdings bei den Pflanzen deutlicher sind als bei den Thieren, und bei diesen sind sie, des aktiveren Lebens wegen, auch viel mehr durch die Anpassung geändert und verwischt als dort. Ein wesentlicher Theil der letzten Ursachen der Wachsthums- richtung aber wird selbst in gröberen physiologischen Verhält- nissen des Körpers, z. B. in der Vertheilung des Blutes u. a. gesucht werden müssen. Insbesondere beruht die Neigung zu symmetrischer, bezw. auch metamerischer (folgeweiser) Bildung gerade der Zeich- nung ofienbar mit auf solchen Verhältnissen. Dass das Männchen dem Weibchen im phyletischen Wachsen vorangeht, wird, abgesehen von der Bedeutung der Anpassung für dieses Vorangehen, verständlich durch seine grössere Kraftentwick- lung; und dass das Wachsen neuer Eigenschaften sich erst in späterer Lebenszeit, in der Zeit vollster Entwicklung, bezw. am Ende der gewöhnlichen und allgemeinen Ausbildung zeigen kann, versteht sich, abermals abgesehen von der Bedeutung der Anpassung, nach meiner Wachsthumstheorie wiederum von selbst. Diese meine Auffassung wird aber weiter dadurch gestützt, dass eine wesentliche Ursache der männlichen Prä- ponderanz deutlich in den zur Brunstzeit, zur Zeit des grössten Kräftezustandes, auftretenden und viel- 5 66 fach später sich auf die Männchen überhaupt und dann auf die ganze Rasse vererbenden Eigenschaften besteht. Nicht nur Farben und kräftige Zeichnung gehören hier- her — eine grosse Reihe von männlichen Eigenschaften wäre zu er- wähnen, welche ursprünglich nur als solche Geschlechtsmerkmale beim Männchen augenscheinlich vorhanden waren. Und viele Bei- spiele kennen wir, in welchen jetzt solche Eigenschaften bei den Männchen zur Brunstzeit höchst auffallende Bildungen darstellen, wie der Rückenkamm mancher Wassermolche (Tritonen), die haken- förmige Aufbiegung des Unterkiefers bei Lachs und Forelle. Eine in unserem Sinne interessante Thatsache ist es, dass letztere Bildung bei alten Männchen der Lachse beständig wird, so dass man sogar solche „Hakenlachse" für eine besondere Art gehalten hat. Die im Vorsteheoden berührten Thatsachen : 1) die Entwicklung nach bestimmten Richtungen, 2) das Auftreten neuer Eigenschaften an bestimmten Stellen des Körpers und ihr Fortschreiten in be- stimmter Richtung während des Einzellebens, 3) das symmetrische, bezw. metamerische Auftreten von Eigenschaften, 4) das erste Auf- treten neuer Eigenschaften in später Lebenszeit, gewissermaassen am Endpunkt der vorher erreichten Ausbildung, 5) ihr erstes Auf- treten zur Zeit der grössten Kraftentwicklung — diese Thatsachen möchte ich sämmtlich als solche bezeichnen, welche mit meiner Wachsthumstheorie nicht nur in vollem Einklang stehen, sondern welche sehr deutlich zu Gunsten derselben sprechen. Sie lassen sich alle mit Vorgängen vergleichen, welche auch bei dem, ich möchte sagen, durchsichtigeren individuellen Wachsen irgend einer Pflanze zu erkennen sind. Es gilt dies besonders zunächst für die unter 2) und 4) angeführten Thatsachen: von den Spitzen aus wachsen die Pflanzen — ja vom Endpunkt der vorher abgelaufenen Entwicklung, bezw. der vorher erreichten Ausbildung, vom sog. Vege- tationspunkt aus, entstehen neue Eigenschaften. So entstehen die eigentlichen bleibenden Blätter nach dem Auf- treten der Samenlappen; nach den Laubblättern die Blüthen mit —H- 67 ^•'— ihren aus Blattbildungen bestehenden Theilen, und unter den Laub- blättern zuweilen wieder verschiedene in aufeinanderfolgenden Formen oder gar Farben. Wie bei den Pflanzen, zeigen sich auch bei den Ammoniten- schalen die neuen Eigenschaften am jüngsten Theil, gewisser- massen an der Spitze. Denn der Mündungstheil dieser Schale ist, wie auch an den Schneckenhäusern der jüngste. Das Wachsen dieser Schalen erfolgt, wie wir heute noch an der Schale des Nautilus sehen können, in gewissen Absätzen — es steigerte sich, jedenfalls je zur Zeit der grössten Kraftentwicklung, welche mit günstiger Jahreszeit zusammengefallen sein wird, um dann wieder abzunehmen und stille zu stehen, wie uns das die Gehäuse unserer Weinbergsschnecke und die Jahresringe irgend eines Baumstammes so schön zeigen. Dass dieses periodische Wachsen die Ausbildung je hintereinander stärker und schwächer auftretender Eigenschaften im Gefolge hatte, ist nicht zu verwundern. Ein hoher Grad von Symmetrie, bezw. Metamerie kann schon dadurch veranlasst sein. Diese Betrachtungsweise scheint mir auch die Erklärung der Entstehung der symmetrischen, bezw. metamerischen Eigenschaften gegliederter Thiere und deren Einfügung in die vorgetragene all- gemeine Gesetzmässigkeit möglich zu machen. Dass bei solch ge- gliederten Thieren jedes Glied dieselben Eigenschaften hat, darf nicht verwundern. Es sind ja diese Glieder aus einem Ganzen durch Theilung entstanden und es verhält sich das erste zum zweiten, wie das zweite zum dritten u. s. f. Da nun bei Eidechsen wie bei Raupen (vergl. später) und ebenso bei Säuge- thieren und Vögeln neue Eigenschaften der Zeichnung am hinteren Theil des Körpers zuerst entstehen, und von da nach vorne rücken, so fragt sich zunächst, ob diese Thatsache mit der für Pflanzen und Ammoniten gegebenen Erklärung übereinstimmt, d. h. ob die hintersten Theile bei diesen Thieren als die jüngsten betrachtet werden dürfen. Ich meine ja. Ich schicke voraus, dass ja auch ein Wirbelthier folgeweise gegliedert ist und dass sehr viel für die 5* -K- 68 Annahme spricht, es seien die Wirbelthiere Formen gewesen ähnlich gegliederten Würmern — aus verschiedenen Gründen werden sie von Manchen gar als aus solchen hervorgegangen be- trachtet. Ebensolche Beziehungen haben die Arthropoden, bezw. die Kaupen zu den Gliederwürmern (Anneliden). Bei diesen letz- teren bestehen aber in der That die vordersten Glieder offenbar aus dem ältesten Stoff. Dafür sprechen Thatsachen aus der Ontogenie : soweit man auf den Beginn und die Folge der Gliederung der An- nelidenlarven bis jetzt überhaupt besonderes Augenmerk gerichtet hat, nimmt dieselbe ihren Anfang im vorderen Abschnitt des Kör- pers und schreitet von da nach hinten fort — der Wurm muss also nach hinten wachsen. Ganz dasselbe ist z. B. bei der Selbsttheilung des in unserem Süsswasser lebenden sogenannten Wasserschläng- chens, Nais proboscidea, zu beobachten: an den jungen, aus der Theilung hervorgehenden Würmern besteht der neue Kopf stets aus dem ältesten Stoff, das Wachsen geschieht nach hinten. Uebrigens handelte es sich für mich beim Berühren dieses Ge- genstandes heute nur um das Geltendmachen bestimmter Gesichts- punkte zur Lösung einer Frage, welche eine Arbeit für sich dar- stellt. Auch bin ich vorläufig nicht in der Lage, auf ähnliche Weise die bei manchen Säugethieren vorkommende infero-superiore Um- bildung der Zeichnung zu erklären. Dritter Abschnitt. Bedeutung der Anpassung für die Art))ildung. Ist Alles angepasst? Nach Vorstehendem scheint mir also, abgesehen von Kölli- ker's Hypothese, weder der Ansicht Nägeli's, welche dem Nützlichkeitsprincip eine fast verschwindende Rolle zuschreibt, noch der Weismann's, welche die Anpassung als allbeherrschend auf- fasst, zugestimmt werden zu können. Die Wahrheit liegt in der Mitte. Weismann erklärt in seiner neuesten Schrift Alles für angepasst. Als Beispiel für solche vollkommene Anpassung be- schreibt er den Walfisch. Er spricht zu Nägeli, indem er sagt, er begreife vollkommen, dass es dem Botaniker näher liege als dem Zoologen, zu inneren Entwicklungskräften seine Zuflucht zu nehmen; „die Beziehungen der Form zur Funktion, die Anpassung des Organismus an die inneren und äusseren Lebensbedingungen treten bei den Pflanzen weniger hervor, fallen weniger ins Auge, ja sind oft nur mit grossem Aufwand von Beobachtung und Scharfsinn überhaupt aufzudecken. Die Versuchung liegt deshalb näher, Alles von inneren beherr- schenden Ursachen abhängig zu denken." Und weiter sagt er: „Jedenfalls kann der Thierbiologe gar nicht genug betonen, wie ge- nau und wie bis ins Kleinste hinein Form und Funktion zusammen- hängen, wie vollkommen beherrschend die Anpassung an bestimmte Lebensbedingungen sich im thierischen Körper geltend macht. Da ist nichts Gleichgültiges , Nichts, was auch anders sein könnte, 70 •>^- jedes Organ, ja jede Zelle und jeder Zelltheil ist gewissermaassen abgestimmt auf die Rolle, welche er der Aussenwelt gegenüber zu übernehmen hat. Gewiss sind wir nicht im Stande, bei irgend einer Art alle diese Anpassungen nachzuweisen, aber wo immer es uns auch gelingt, die Bedeutung eines Strukturverhältnisses zu ergründen, entpuppt es sich immer wieder als eine Anpassung und wer es je versucht hat, den Bau irgend einer Art eingehend zu studiren und sich Rechenschaft zu geben von der Beziehung seiner Theile zur Funktion des Ganzen, der wird sehr geneigt sein, mit mir zu sagen : es beruht Alles auf Anpassung." Allerdings fügt Weis- mann dem hinzu: „das sind Ueberzeugungen — ich gebe es zu — keine absoluten Beweise." „Wenn nun aber," folgert er, „der Organismus überhaupt nur aus Anpassungen auf Grundlage der Konstitution der Vorfahren besteht, dann ist nicht abzusehen, was noch zu thun übrig bliebe für eine phyletische Kraft, mag man sie sich auch in der verfeinerten Form des Nä gel i' sehen Idioplasmas vorstellen." Weismann beschreibt also den Walfisch, um die vollkommene Anpassung zu beweisen und schliesst: „Und nun wiederhole ich meine vorhin gestellte Frage in Bezug auf diesen speciellen Fall: Wenn Alles, was an den Thieren Charakteristisches ist, auf An- passung beruht, was bleibt dann auch übrig für die Thätigkeit einer inneren Entwicklungskraft?" Auch ich will nichts wissen von einer besonderen inneren Ent- wicklungskraft — es geht nach meiner Ansicht Alles bei der Ent- wicklung mit ganz natürlichen Dingen, ganz materiell, physi- kalisch zu. Ich habe einzelne Thierformen genau auf die fraglichen Ver- hältnisse untersucht. Aber ich bin zu einer Auffassung gekommen, welche derjenigen W e i s m a n n ' s : „Es beruht Alles auf Anpassung" nicht entspricht. W^enn aber Weismann sagt: auch da, wo wir eine Eigen- schaft für jetzt nicht als angepasst erkennen, werde sie sich schliess- 71 -K- /l -H- lich als angepasst erweisen, so glaube ich diesen Satz mit Bezug auf sein eigenes Beispiel umkehren und sagen zu dürfen: Wir kennen zahlreiche Lebensverhältnisse und Lebensbedingungen des Walfischs nicht entfernt genau genug, um behaupten zu können, dass er denselben so vollkommen angepasst sei, wie Weis mann meint. Genau kennen wir unsere eigenen Lebensbedingungen und Lebens- verhältnisse und, abgesehen davon, dass die Annahme grösserer oder geringerer Anpassung bei uns Geschmackssache ist, muss wohl zugegeben werden, dass diese Anpassung eine vollkommene jedenfalls nicht genannt werden kann — nicht auf der Höhe des Lebens, geschweige denn im Kindes- und Greisenalter. Welche Zahl würde wohl, um nur ein Beispiel anzuführen, herauskommen, wenn man feststellen könnte, wie viele lebens- kräftige Menschen jährhch nur allein an den Folgen des Stecken- bleibens von Obststeinen u. dgl. in dem unnöthigen Wurmfort- satz des Blinddarms elendiglich zu Grunde gehen? Indessen ist es selbstverständlich, dass die Anpassung bei hoch- gestellten, den Gefahren des Lebens sehr ausgesetzten Organismen eine viel grössere sein muss als bei manchen niederen; bei solchen, die mehr Feinde haben und hatten, viel grösser als bei anderen, die wenige haben und deren Vorfahren wenige hatten. Und ich bestreite nicht, dass es Formen gibt, welche den äusseren Verhält- nissen in der That so hochgradig angepasst zu sein scheinen, wie Weis mann annimmt. Aber das beweist nicht mehr, als dass sie eben vielleicht dergestalt angepasst sind. Für alle Formen, welche hochgradig abändern, wird die Annahme vollkommener An- passung von vornherein durchaus unwahrscheinlich sein. Es gibt aber solche Formen, von denen wir mit aller erforderlichen Gewissheit sagen können, dass ihre Formgestaltungen nicht auf Anpassung, sondern auf einer in der physikalischen und chemischen Einwirkung äusserer Mittel auf den gegebenen Stoff des Organismus begründeten „Krystallisation" beruhen müssen. In meiner Schrift über das Variireu der Mauereidechse äusserte 72 ich mich mit Bezug auf die Anpassung dahin, dass das Individuum nicht nur zum Nutzen seiner selbst eingerichtet sein kann: „nur undenkbar grober Egoismus könnte dies ernstlich annehmen — es ist das Individuum nichts als ein Rädchen im Uhrwerke des Welt- ganzen — diesem müssen seine Eigenschaften dienen, diesem sind sie angepasst; für das Rädchen, für das Individuum selbst aber fällt nur so viel Procentsatz vom Nutzen ab, als die Ordnung des Ganzen ihm gutschreibt, als durch diese ihm zukommt." Es ist ge- wiss keine Anpassung für die organischen Wesen, dass sie ohne Nahrung nicht leben können; und für das Lamm, welches vom Wolf gefressen wird, ist dieser Mangel an Anpassung besonders fühlbar, wie für uns an sich der Tod, das allmälige Erlöschen, eben nach- dem das höchste Maass von Kenntnissen und Erfahrungen gewonnen ist. Aber beides ist bedingt durch die Substanz, aus welcher wir bestehen und diese ist wiederum bedingt durch den Kreislauf zwischen anorganischer und organischer Natur. „Warum", sagte ich, „haben die aus den Zellen einer Spongie her- auskrystallisirenden Kalk- oder Kieselkörperchen, warum haben die Kalkkörperchen der Korallenstöcke, warum die Kalkkörperchen der Holothurienhaut gerade diese oder jene zierliche und keine andere Form? Doch wohl aus denselben Gründen, aus welchen ein Krystall seine bestimmte Form hat und nicht aus Gründen der Nützlichkeit. Warum die zierliche Form der Radiolarien, warum die zierlichen Skulpturen, Zeichnungen und Farben der Schneckengehäuse, welche letzteren noch dazu meist zeitlebens von Schlamm oder Schmutz bedeckt sind und deren Zeichnungs- und Farbenzierden sogar oft erst nach dem Poliren hervortreten ? Warum die schwarze Färbung des Bauchfells mancher Wirbelthiere? Warum die so manchfaltigen, fein ausgearbeiteten Muster der Blätter unserer Laubbäume? Warum das Rothwerden der Blätter im Herbst? Warum Bleichen der Haare und alle anderen Veränderungen im Alter bei Thieren und Menschen ? Warum die Nothwendigkeit des Stoffwechsels, des Todes nach Er- werbung eben des höchsten Grades von Vermögen und Wissen, der 73 höchsten „Anpassung" an die Umgebung — sicher nicht wegen Nutzens für das Individuum, noch auch für die Art — höchstens zu Nutzen der Erhaltung des Kreislaufs des Lebens auf der Erde, welchen Nutzen im Werthe über den der Dauer der eigenen kräf- tigen, lebensfrohen leiblichen Existenz zu stellen, dem konsequentesten Verfechter der Bedeutung unmittelbarer Nützlichkeit schwer werden muss." ^) Der Tod als Aiipassiiiig. Unsterblichkeit. Allerdings erklärt W ei sman n auch den Tod für nützlich, für eine Anpassung ^). Die einzelligen Thiere, die Protozoen, welche sich durch ein- fache Theilung vermehren, sagt er, sind unsterblich. Die vielzelligen aber, die Metazoen, sind sterblich. Ursprünglich waren auch die letzteren unsterblich, aber nachdem sich in ihnen die Keimzellen von den Körperzellen (somatischen Zellen) geschieden hatten, so dass nur die ersteren die Fortpflanzung vermittelten, mussten sie immer un- vollkommener werden, indem sie nicht im Stande waren, die wäh- rend des Lebens erlittenen Schädigungen auszugleichen. So ward ihr Tod nützlich. In vollkommenem Gegensatz dazu steht G ö 1 1 e ^). Nach ihm sind alle Thiere sterblich und zwar ist die Fortpflanzung die Ur- sache des Todes. Die Fortpflanzung wird bei den Protozoen ein- geleitet durch Encystirung. Diese führt den Organismus in einen nicht lebenden Zustand über, aus welchem er verjüngt (wieder lebend) hervorgeht und welchem das Ei der Metazoen während einer be- 1) Man vgl. hierzu über Verhältnisse aus dem Gebiete der Botanik: Askenasy, Beiträge zur Kritik der Darwin'schen Lehre, Leipzig, 1872. 2) A. Weismann, Ueber die Dauer des Lebens, Rede, gehalten auf der Salzburger Naturforscherversammlung 1881 und: Ueber Leben und Tod, eine biologische Untersuchung. Jena, G. Fischer, 1884. 3) Ueber den Ursprung des Todes, Hamburg, Voss, 1883. 74 '>^ stimmten Zeit entspricht, indem es dann einen unorganisirten nicht lebenden Körper von organischer Substanz darstellt. Der Begritl „Tod" wird dabei als Stillstand des organischen Gesammtlebens auf- gefasst — eine Leiche ist dazu nicht nöthig. — Weismann erwidert in seiner neueren Schrift: solch willkürliche Bestimmung des BegriÖes Tod ist nicht gerechtfertigt. Der Encystirungsprocess ist dem Tod in keiner Weise vergleichbar und kommt nicht einmal allen Proto- zoen zu — eine Ansicht, die gewiss richtig ist. W^eiter sagt Weis - mann: „Die allmälige Entstehung des Todes ist so zu erklären, dass bei der Differenzirung des Metazoenkörpers in somatische und Keimzellen das Leben sämmtlicher Zellen zuerst auf eine Gene- ration, dasjenige der somatischen auf beschränkte Dauer gesetzt war. Erst bei den höheren Metazoen wurden die somatischen Zellen auf mehrere Generationen gesetzt und das Leben verlängerte sich. Diese Umänderung kam durch Selektionsprocesse zu Stande, auf Grund des Princips der Arbeitstheilung. Die kürzere oder längere Dauer des Lebens beruht lediglich auf Anpassung. Der Tod beruht nicht auf einer Ureigenschaft der lebenden Substanz, auch ist er nicht nothweudig mit der Fortpflanzung verbunden. Die Fort- pflanzung dagegen ist eine Ureigenschaft der lebenden Materie. Das Leben ist ein dauerndes, nicht, wie Götte will, ein periodisch unterbrochenes, diskontinuirliches." In Beziehung auf die Auffassungen von W^ eis mann und Götte habe ich mich^) folgendermaassen geäussert: „Gewisse Gedanken liegen auf Grund bestimmter Entwicklung der Wissenschaft nahe. Die Unsterblichkeit der Protozoen habe ich seit Jahren in meinen Vorlesungen behandelt 2), möchte jedoch in Anbetracht der Wirkung des Stoffwechsels und der in Folge des Verbrauchs nothwendigen Erneuerung auch ihrer Organe gewisse Einschränkungen gegenüber absoluter Auffassung machen." 1) In einem Bericht in der Deuschen Literaturzeitung 1884 No. 19. 2) Vgl. auch Bütschli, Zool. Anzeiger 1882 S. 64. -v<. 75 „Bei den Metazoen sind (meiner Ansicht nach) die Keimzellen unsterblich wie die Protozoen (mit derselben Einschränkung, welche für die Unsterblichkeit dieser gilt); nur das Soma stirbt." „Es hat letzteres im Grunde keinen Selbstzweck, dient vielmehr in erster Linie dazu, die Erhaltung des organischen Lebens durch Begünstigung der Fortpflanzung zu sichern: durch Bergen der Keimzellen bis zu ihrer Reife und zum Zweck wiederholter Ablage, ferner durch Verbreitung derselben im Raum, durch Brutpflege im weitesten Sinne u. s. w. Ferner hat es die Aufgabe, die Widerstands- fähigkeit der Art durch Vererbung erworbener Eigenschaften zu stärken." „Fortpflanzung ist unendliches Wachsthum. Nicht sie ist prin- cipielle Ursache des Todes, vielmehr die in Folge der Arbeits- theilung entstandene Difierenzirung der Bestandtheile des Soma, in letzter Linie die Arbeitstheilung, welcher das Soma überhaupt seine Entstehung verdankt: nur die Keimzellen sind noch einheitliche Elementarorganismen und erhalten als solche noch die allgemeine, vollkommene Mischung der Materie, welche bei ihnen, wie bei den Protozoen, unendliches Wachsthum sichert. Dem Soma als solchem kommt dieses Wachsen nicht zu, weil in ihm jene Grundbedingungen dazu fehlen; es stirbt infolge Verbrauchs der Organe." „Die geschlechtliche Trennung ist gleichfalls infolge von Arbeits- theilung entstanden und die geschlechtliche Fortpflanzung findet ihre Erklärung eben in der Noth wendigkeit jener vollkommenen Mischung zum Zweck unendlichen Wachsthums. Damit würde sich auch die Parthenogenese erklären." Es findet diese Auffassung im Vorstehenden und im Nach- folgenden zum Theil ihre Ergänzung und weitere Ausführung. Ich füge gleich hier noch hinzu: Es gibt auch Metazoen, deren Körper (Soma), indem er sich theilt oder indem er sich durch Knospung vermehrt, unsterblich sein kann. Es gehören hierher die Fälle, in welchen die Arbeitstheilung am Thiere noch keine grössere Aus- bildung erreicht hat (viele Zoophyten, z. B. Hydra) und die anderen. — t-f- 76 *■♦- in welchen jener Körper aus gleichwerthigen Theilen besteht, in die er zerfallen kann (u. a. Riugelwürmer, wie Nais) — in beiden Fällen kann eine solche — vielleicht unendliche — Vermehrung des Soma ohne Zuhülfenahme der Keimzellen nur deshalb stattfinden, weil die Theile alle Eigenschaften, weil sie die „volle Mischung" des Ganzen haben. Die höheren Thiere mit vorgeschrittener Arbeitstheilung können sich nicht durch Theilung vermehren, eben weil nicht jeder Theil die Eigenschaften, die volle Mischung des Ganzen enthält. In diesem Sinne aber sind nur die Keimzellen noch „einheitliche Elementarorganismen" mit Beziehung auf unsere Frage. Ferner: es unterscheiden sich die nur durch Keimzellen sich fortpflanzenden Blastozoen^) auf Grund der Unsterblichkeit nur in- sofern von den Protozoen, als wir gewohnt sind ihr Soma als das Wesentliche au ihnen anzusehen. Versetzen wir uns aber in den oben von mir ausgesprochenen Gedanken, „dass das Soma im Grunde keinen Selbstzweck habe, sondern vielmehr in erster Linie dazu diene, die Erhaltung des organischen Lebens durch Begünstigung der Fort- pflanzung zu sichern," betrachten wir einen Augenblick, indem wir den ununterbrochenen Zusammenhang der organischen Natur, ihre Einheit, voranstellen und die einzelnen Thiere und Pflanzen eben nur als Fruchtbehälter ansehen, so erscheinen die Blastozocn un- sterblich wie die Ablas tozocn^). Wenn wir einmal Naturphilosophie üben, so verlangt es die Gründlichkeit des Naturforschers, dass er nicht auf halbem Wege stehen bleibe. So möchte obige Betrachtungsweise vollkommen berechtigt sein — haben sich überhaupt die mehrzelligen Thiere aus einzelligen nach und nach entwickelt, so ist sie sogar nur eine selbstverständ- liche Folgerung. 1) Keimblätterthiere = Metazoen = mehrzellige Thiere. 2) Keimblattlose = Protozoen = Einzellige. 77 Wenn wir aber auch so selbstlos urtheilen wollen, wie es die gegebene Auffassung verlangt, so werden wir nach Obigem doch nicht so weit gehen müssen, dass wir den Tod als Nutzen, als Anpassung betrachten. Im Uebrigen spricht sich Weis mann über das Verhältniss von Keimplasma der Mehrzelligen einerseits und Einzelligen anderer- seits und über die Bedeutung des Körpers (Soma) der ersteren^) selbst folgendermaassen aus: Nachdem er gesagt hat, seine Vorstellung von der Kontinuität des Keimplasma führe die Vererbung auf einfaches Wachsthum zu- rück und parallelisire dieselbe mit der Fortpflanzung der Einzelligen, bei welchen auch dieselbe Substanz fort und fort wächst und neue Individuen nur dadurch entstehen, dass sie sich von Zeit zu Zeit theilt, fährt er fort: „Der Unterschied zwischen Einzelligen und Vielzelligen bestände sonach nur darin, dass bei den letzteren jeder Theilung der „Keimsubstanz" ein Entwicklungsprocess nachfolgt, der zur Bildung eines vielzelligen Individuums führt. Dies überwiegt dann zwar an Masse ganz unendlich über den unverbraucht zurück- bleibenden Rest des Keimplasma, aber in genetischer Beziehung ist es doch nur ein Nebenprodukt der ewigen Keimsubstanz, ist dem Tod verfallen, muss sterben nach einiger Zeit, während die Keim- substanz unter dem Schutze und der Ernährung des vielzelligen Körpers (Soma) weiter wächst, sich an Masse vermehrt und neue Keimzellen liefert, die die Fähigkeit besitzen, eine folgende Gene- ration von Körpern (Somata) hervorzubringen, in welchen sich der- selbe Process von Neuem abspielt. Man kann sich also das Keim- plasma unter dem Bilde einer lang dahinkriechenden Wurzel vor- stellen, von welcher sich von Strecke zu Strecke einzelne Pflänzchen erheben: die Individuen der aufeinanderfolgenden Generationen." Ist somit auch nach Weismann's Auffassung der Körper der Vielzelligen das Nebensächliche gegenüber dem Keimplasma, 1) Im Biologischen Centralblatt a. a. 0. 78 entspricht letzteres einem Einzelligen, so sind doch die Vielzelligen ebenso unsterblich oder sterblich wie die Einzelligen. Dann ist aber auch nicht abzusehen, warum zwischen Keimplasma der Mehrzelligen einerseits und Einzelligen andererseits gerade darin ein tiefgreifen- der Unterschied bestehen soll, dass letztere während des Lebens Eigenschaften erwerben und vererben, ersteres nicht, wie ersteres insbesondere sich ernähren, wachsen soll, ohne durch diese Nahrung in seinem Wesen beeinflusst zu werden. Weiteres über Anpassung und Riehtungscntwicklung der Kaupenzeichnung. Ausfall der gesclilechtliclien Mischung* bei dieser Entwicklung. Ich bedaure sehr, dass die Ansichten Weismann's und die meinigen in Beziehung auf die Ursachen der Entwicklung nunmehr so sehr auseinandergehen, nachdem ich noch in meiner Abhandlung über das Variiren der Mauereidechse grosse Uebereinstimmung zwischen uns feststellen zu dürfen geglaubt hatte, unter Hinweis auf Weismann's Untersuchungen über die Zeichnung der Sphin- gidenraupen, welche eine Umbildung dieser Zeichnung nach be- stimmten Richtungen nachwiesen. Ich war erfreut, mich darauf berufen zu können, dass die Er- gebnisse jener Untersuchungen Weismann's über die Sphingiden- raupen sich ganz in meinem Sinne erklären Hessen, und glaubte auch darin Uebereinstimmung voraussetzen zu dürfen — erfreut um so mehr war ich über diese vermeintliche Uebereinstimmung, als ich ganz unabhängig von der W eismann 'sehen Arbeit zu meinen Ergebnissen gekommen war. Weis mann ist einer der Ersten gewesen, welcher her- vorhob, dass das Variiren nur nach bestimmten Richtungen ge- schehe ; auch er erkannte an, dass es schon auf Grund der ge- gebenen Konstitution des Körpers nicht nach beliebigen Richtungen hin stattfinden könne. Er hat auch früher die Anpas- -H- 79 sung nicht als so ausschliesslich maassgebend behandelt wie jetzt. So sagt er in seiner Arbeit über den Saison-Dimorphismus ^ ) : „So wenig ich geneigt bin, einer unbekannten Transmutationskraft das Wort zu reden, so sehr möchte ich auch hier wieder betonen, dass die Umwandlung einer Art nur zum Theil auf äusseren Einflüssen beruht, zum anderen Theil aber auch auf der specifischen Konsti- tution dieser neuen Art." Weis mann fand bei seinen Raupen eine gesetzmässige Auf- einanderfolge der Zeichnung von Längsstrichen zu Querstrichen und Flecken und kam zu dem Ergebnisse: „Unter den Arten, welche mit Schrägstrichen oder mit Flecken geziert sind, finden sich viele, deren Jugendstadien längsgestreift sind, das Um- gekehrte aber findet sich nicht; niemals zeigt die junge Raupe Flecken oder Schrägstriche, wenn die erwachsene Raupe nur längs- gestreift ist. Die erste und älteste Zeichnung der Sphingidenraupen war also die Längsstreifung." Eine Entstehung der Schräg- aus den Längsstreifen ist nicht nachgewiesen, beide kommen nebenein- ander vor, aber jene treten später als diese auf und bleiben, wenn dieselben verschwunden sind. Ich vermuthete, dass sich die Längsstreifen vielleicht zuerst in kleine Flecken und Punkte zerlegen , wie dies W e i s m a n n auch beobachtete, und dass diese Flecken und Punkte die Schrägstreifen bilden. Damit wäre volle Uebereinstimmung mit meinen Zeich- nungsgesetzen nachgewiesen. Auch bei den Raupen entstehen die neuen Eigenschaften, wie schon ausgeführt, meist an den hinteren Theilen des Körpers. Weismann sucht, wie früher bemerkt, die Raupenzeichnung als Anpassungen an Verhältnisse der Umgebung zu erklären. Trotz- dem kommt er zu dem Schlüsse, dass dieselbe sich äusserst allmälig, gesetzmässig und nach ganz bestimmten Richtungen hin phyletisch entwickelt hat. Und weiter sagt er: Die Entwicklung der Deile- 1) A. "Weismann: Studien zur Descendenz-Theorie. I. Ueber den Saison-Dimorphismus der Schmetterlinge. Leipzig, Engelmann 1875. 80 -y^- phila-Arten zeigt, „dass die Entwicklung der Zeichnung eine durchaus gesetzmässige ist, dass sie bei allen Arten in der- selben Weise vor sich geht. Alle Arten scheinen auf dasselbe Ziel loszusteuern, und es macht deshalb den Eindruck, als ob ein inneres Entwicklungsgesetz es wäre, welches als treibende Kraft die phyle- tische Weiterbildung der Art veranlasse". Dafür scheint auch die Thatsache zu sprechen, dass die Raupen die Neigung haben, die gleichen Eigenschaften nach und nach auf allen Segmenten zu wiederholen, und ferner, dass neu entstandene Eigenschaften sich später auf immer jüngere Thiere übertragen, obschon hierfür eine Nützlichkeit nicht zu entdecken ist. Wenn auch Weismann schon damals sich dagegen sträubte, eine besondere „Entwicklungskraft" anzuerkennen, und meiner An- sicht nach mit vollem Recht — wie kann er aber die von ihm selbst aufgestellten Thatsachen gerade bei den Raupen durch seine Theorie von der Bedeutung der sexuellen Fortpflanzung erklären? Und wie erklärt sich überhaupt die Entwicklung nach bestimmten Richtungen durch die sexuelle Fortpflanzung, wenn nicht jeder Schritt der Weiterentwicklung eine Forderung der Anpassung ist? Für die Lebewesen unwesentliche (indifferente) Eigenschaften. Einst habe ich mich längere Zeit mit dem Studium der Kiesel- schwämme abgegeben. Bekanntlich haben wir hier ein für die Untersuchung geradezu lästiges Abändern. Eine Form geht in die andere über, und fast zahllose, oft höchst unbedeutende Abweich- ungen finden sich an den für die Unterscheidung maassgebenden Theilen, den Kieselnadeln und Kieselkörperchen des Skeletes. Ob die Nadeln die oder jene kleine Eigenschaft haben oder nicht haben, das kann unmöglich von Bedeutung für das Fortkommen der betreffenden Abart sein. Dass dem so ist, das beweist schon das Vorkommen zahlreicher solcher Abarten nebeneinander. Wenn von o 81 nützlicher Anpassung hier also nicht die Rede sein kann, so werden die Abänderungen unter den gegebenen Verhältnissen nur eben auf eine starke Empfindlichkeit des Plasma gegenüber von äusseren Einflüssen zurückgeführt werden können. Das „Herauskrystallisiren" der oft so reizend geformten Kieseltheile aus dem Plasma bei diesen Spongien legt in ausgezeichneter Weise für meine Auffassung ohne- dies den Vergleich mit Vorgängen der Formbildung in der anorga- nischen Natur nahe, bei welcher von specieller Anpassung ja nicht die Rede sein kann. Es ist bekannt, dass z. B. bei Kalkschwämmen das Abändern bezw. der Schwund einer Nadelaxe geradezu von einer Hauptgruppe der Schwämme in eine andere überleitet, ein Gegenstand, welcher später ausführliche Behandlung für einen be- sonderen Fall finden wird; u. s. w. Und welcher Nutzen mag die allmälige Umbildung der Am- monitenschalen beeinflusst haben, dergestalt, dass stets um die Oeffnung derselben neue Eigenschaften zum Theil sehr feiner Natur entstanden sind, um sich bei den Nachkommen immer mehr auf das ganze Gehäuse auszubreiten und so neue Arten zu bilden, wie dies Würtenberger nachgewiesen hat? Wie können diese Eigen- schaften besonders in ihrem ersten Entstehen von Nutzen ge- wesen sein? Und welche Forderung könnte denn irgend die Ausbildung solcher indifferenter Eigenschaften ausschliessen ? Gewiss, dass diese oder jene unter ihnen den Vorfahren einmal nützlich gewesen ist — wie vielleicht z. B. die noch vorhandenen Ueberreste der Zeich- nung bei den hundeartigen Raubthieren ^) (Hund, Wolf, Schakal), oder vielleicht die Streifen der Gehäuse unserer Gartenschnecken, der Helix hortensis und nemoralis — aber ebenso gewiss ist, dass dies nicht für alle gilt. Ich brachte absichtlich gerade das Beispiel von den Garten- schnecken: ein Nutzen der Streifung der Gehäuse dieser Schnecken 1) Vergl. meine Aufsätze in „Humboldt". -K- 82 kann um so weniger eingesehen werden, als nicht nur die Streifung sehr abändert, sondern wohl ungefähr ebenso oft fehlt wie sie vor- handen ist. Man könnte die Streifung als einen Schmuck betrachten wollen, welcher als Vorzug bei der geschlechtlichen Zuchtwahl wirkte. Allein solche Annahme widerlegen die Thatsachen: ich beobachte seit Jahren in meinem Garten, wie sich gestreifte und ungestreifte Thiere der Helix hortensis ohne alle Auswahl verbinden. Und was diesen Fall noch besonders bemerkenswerth macht als Beleg für meine Ansicht von der verhältnissmässigen Unwirksamkeit geschlecht- licher Verbindung für Erzeugung von Zwischenformen (einseitige Vererbung), ist dies, dass die Jungen dieser gestreiften und unge- streiften Schnecken wieder gestreift oder ungestreift sind — trotz der Allmischung (Panmixie) treten überall jene zwei Formen unver- mittelt neben einander auf. Wenn Alles angepasst wäre, so gäbe es keine im Augenblick nutzlosen Eigenschaften, welche ent- weder Ueberreste von früher nützlichen oder An- fänge von neuen darstellen. Es gäbe keine all- mäligen Uebergänge und insbesondere keinen Funk- tionswechsel, auch gäbe es keine correlative Eigen- schaften — eine irgend auffallende Variabilität der Formen könnte dann überhaupt nicht bestehen. Gegen die allgemeine Herrschaft der Anpassung spricht endlich auch die Ueberlegung, dass aus dem gegebeneu Material nur Werkzeuge bestimmter Art in der organischen Natur erzeugt werden können ^ ), 2) Man vergleiche hierzu meine im Folgenden wiedergegebenen Bemerkungen über die Bildung der Sinnesorgane in meiner Monogra- phie : Die Medusen , anatomisch und physiologisch auf ihr Nerven- system untersucht. Tübingen, Laupp, 1878. Ich zeigte, wie besonders der Bau von Sinnesorganen, vorzüglich von Seh- und Hörorganen ver- schiedener Thiere darauf hinweise, dass aus dem gegebenen Material offenbar nur nach ganz wenigen Prineipien gebaute Werkzeuge her- gestellt werden können, welche der gestellten Anforderung genügen — offenbar sind sie aber oft sehr unvollkommen. -M^ 83 -M- — dass diese Werkzeuge zu ihrem Zweck vielfach besser, voll- kommener, widerstandsfähiger sein könnten, dass sie nicht überall dem Bedürfniss voll angepasst sind, scheint mir unzweifelhaft zu sein. Welch grosse Bedeutung ich trotzdem , unbeschadet meiner Nichtanerkennung von deren Alleinherrschaft, der Anpassung für die Umbildung der Formen zuschreibe, wird sich am besten aus dem Abschnitt über die Anpassung der Eidechsen ergeben. Im üebrigen war es nicht meine Absicht, die Frage von den unwesentlichen Eigenschaften an dieser Stelle zu erschöpfen, da dieselbe in meiner Abhandlung anderwärts Besprechung fand und finden wird. Ich wollte nur dasBestehen solcher Eigenschaften hier berühren als Beweis gegen die Berechtigung der Annahme ausschliesslicher Herrschaft der Anpassung. Bestände diese ausschliessliche Herrschaft, wäre Alles an- gepasst, so würde alle Entwicklung der Lebewelt ausgeschlossen sein — Erstarrung bestehen. Es fehlen nun noch die Hauptbeweise für meine Auffassung vom organischen Wachsen der Lebewelt: 1) der Beweis, dass äussere Verhältnisse die Organismen umändern, und 2) dass solche er- worbene Eigenschaften vererbt werden. Vierter Abschnitt. Erworbene Eigenschaften. Uiitersuchuiigsinethode. Die für die Entwicklung in An- sprucli zu nehmende Zeitdauer. Nägeli sagt in der Einleitung zu seinem Buche, indem er gegen die Behandlung der Abstammungslehre vom Standpunkt der beschreibenden Naturgeschichte und für die „exakte physiologische Methode" eintritt: „Da „der beschreibende Naturkundige" gewohnt ist, auf seinem Wege nur zur anfechtbaren Hypothese, nicht zum sicheren Gesetz zu kommen, so betrachtet er Alles, auch das auf dem Wege genauer Beobachtung und strenger Kritik Gewonnene, nicht als Thatsache, sondern als Meinungssache. Dies war bei- spielsweise der Fall mit der Thatsache von der gemeinschaftlichen Entstehung der Pflanzenarten und mit derjenigen von der Bedeu- tungslosigkeit der klimatischen und Ernährungseinflüsse auf die Ent- stehung der Varietäten, die ich beide hinlänglich begründet zu haben glaube und die ein unbefangener und gewissenhafter Beobachter leicht prüfen und bestätigen kann. Diese Thatsachen fügen dem ganzen Gebäude der Abstammungslehre, wie es jetzt besteht, den schwersten Schaden zu und konnten daher von demselben auch nicht berücksichtigt werden, ohne sich selber aufzugeben . . . . „Das kann ich nicht brauchen", sagen sie". In Beziehung auf die gemeinschaftliche Entstehung der Pflan- zenarten ist von meinem Standpunkte aus nur zu sagen, dass dieselbe meiner Auffassung durchaus nicht zuwiderläuft, dass sie vielmehr -K. 85 ^>^ mit zur Bestätigung der Richtigkeit derselben dient: Nägeli zeigte nämlich, dass die Kreuzung nahe verwandter, gesell- schaftlich lebender Pflanzen (Hieracium-Arten) nicht, wie man von vornherein erwarten möchte, zur Bildung von Mittel formen führt, sondern dass sie vielmehr zur Entstehung von Abarten Veranlassung gibt, welche die Merkmale der einen oder der anderen Elternform verstärkt enthalten — ein Ergebniss, welches vollständig mit dem von mir als einseitige Vererbung bezeichneten Vor- gängen und mit bei deren Besprechung benannten Gesichtspunkten übereinstimmt ^). Gegen die von Nägeli behauptete Bedeutungslosigkeit der klimatischen und Ernährungseinflüsse auf die Bildung der Abarten aber ist einzuwenden , dass einzelne negative Beispiele nichts be- weisen. Besonders dann beweisen sie nichts, wenn sie nur an einer bestimmten Art von Gegenständen, nur in beschränktem Umfang und nur durch beschränkte Zeiträume gemacht worden sind. Solche Versuche beweisen nur so viel, dass in den betreffenden Fällen das Ergebniss ein negatives war. Ein einziges entgegengesetztes, posi- tives Beispiel dagegen genügt zum vollen Beweis. Ich habe solche Beispiele hier angeführt und werde ihrer noch weitere anführen. Die unberechtigte Verallgemeinerung der Befunde Nägeli's spricht, nebenbei bemerkt, laut genug gegen seine Verwerthuug des Wortes „Thatsache" und damit gegen die Berechtigung seiner Au- griffe auf die „beschreibenden Naturkundigen". Wenn also dieser Forscher gar die Frage nach der Einwirkung äusserer Verhältnisse auf die bleibende Umgestaltung der Arten überhaupt auf Grund seiner Versuche in verneinendem Sinne glaubt erledigt, das ganze Gebäude der bisher gültigen Abstammungs- lehre erschüttert zu haben, so kann ich ihm nicht beistimmen, so sehr ich selbst am Umbau dieses Gebäudes thätig bin. 1) Ygl. vorn S. 39 ff. und Nägeli, Das gesellschaftliche Ent- stehen neuer Species, Sitzungsberichte der Münchener Akademie 1873. 86 •H— Gegen die beweisende Gültigkeit der Versuche Nägeli's möchte ich vor Allem weiter den Umstand ins Feld führen, dass dieselben durchaus künstliche sind und dass sie als solche volle Beweiskraft für in der ungebundenen Natur stattfindende Vorgänge nicht beanspruchen können. Nicht als ob ich künstlichen Versuchen überhaupt keinen Werth beimessen würde — allein ge- wiss muss ihre Verwerthung mit grosser Vorsicht geübt werden. Ihre verhältnissmässig geringe Bedeutung ist meiner Ansicht nach begründet in der Thatsache bestimmter Entwicklungsrichtungen, welche in den Lebewesen durch ungemein langen Bestand gefestigt sind und deren Abänderungen nur durch fortgesetzte, andauernde äussere Einwirkungen verursacht werden. So ist ein Organismus gewissermaassen für eine bestimmte ümänderungsrichtung von langer Hand her abgestimmt. Befördert ein künstlicher Versuch zufällig diese Richtung, so wird er das Entstehen bleibender Veränderungen leicht zur Folge haben : diese Veränderungen werden bestehen bleiben, auch nachdem die künstlichen äusseren Verhältnisse auf- gehört haben zu wirken. Nicht so, wenn die Kunst der Natur zu- widerläuft — dann wird der Organismus vielmehr unmittelbar nach Aufhören der künstlichen Wirkung in seinen früheren Zustand zu- rückkehren, oder es werden doch seine Nachkommen dies thun. Dieser letztere Fall scheint zu bestehen bei den Versuchen Näge- li's mit den Pflanzen, welche er unter andere, günstigere Ernäh- rungseinflüsse versetzt hatte und welche durch diesen Wechsel ver- ändert wurden, deren Samen aber, in mageren Boden gesät, wieder Pflanzen der alten Art hervorgebracht haben. Würde man z. B, eine Alpenpflanze, welche das Bedürfniss hat, im Winter lange von Schnee bedeckt und im Sommer einer starken Sonnenhitze und grosser Lichteinwirkung ausgesetzt zu sein und welche durch ihre besonderen Lebensverhältnisse u. A. die Fähig- keit sehr rascher Entfaltung, auch besondere morphologische Eigen- schaften erlangt hat, unter gesteigerte solche Lebensverhältnisse, z. B. in den hohen Norden, versetzen, so dürften sich diese Eigen- -*<- 87 schatten dergestalt verstärken und in kurzer Zeit festigen, dass die Verstärkung auch den Nachkommen bliebe, welche von ihrem Samen wiederum in den Alpen erzogen worden wären — dies auch aus dem Grunde, weil sie denselben voraussichtlich auch in den Alpen nützlich sein würde. Anders aber, wenn man, wie Nägeli ge- than hat, in den Alpen wachsende Pflanzen (Hieracien) in den Münchener botanischen Garten verpflanzt und deren Nachkommen in magerem Kiesboden (als Ersatz für alpenähnliche Heimathsver- hältnisse) erzieht. Dass diese Nachkommen, des fetten Gartenbodens baar, in die Stammform zurückschlagen, scheint mir weniger wunder- bar als der Rückschlag all der künstlich seit viel längerer Zeit überall gepflegten Gartenpflanzen, sobald dieselben verwildern, und so scheinen mir die Versuche Nägeli 's, auf welche dieser Forscher so grosses Gewicht legt, gegen die Umbildung der Formen durch äussere Einflüsse nichts Neues zu beweisen. Die Wirkung der allmäligen Wasserentziehung auf den Axolotl zeigt einen Fall, in welchem die Kunst die schon im Zuge befind- liche Entwicklungsrichtung trifft und verstärkt. Ebenso unzweifel- haft die alsbald näher zu behandelnde Einwirkung des Wassers von geringerem oder grösserem Salzgehalt auf das Krebscheu Artemia salina. Möglich allerdings auch, dass es sich bei dem einen Theile dieses lezteren Falles um einen Rückschlag handelt, denn Beispiele beweisen, dass Thiere dann, wenn sie in die Lebensverhältnisse ihrer nächsten Stammform gebracht, bezw. von Jugend an darin erhalten werden, die Eigenschaften der Stammform, welche sie selbst als Larven tragen, zeitlebens beibehalten. So sind wir im Stande, Molche dadurch, dass wir sie zwingen, zeitlebens im Wasser zu bleiben, zu verhindern, dass sie die Kiemen ablegen, die Kiemen- athmung aufgeben, und zu bewirken, dass sie so ihren Stammeltern, Perennibranchiaten , sich ähnlich erhalten, weil auch ihre übrigen Eigenschaften aus Gründen der Correlation auf der tieferen Stufe stehen bleiben. Sehr hübsche Versuche hat in dieser Beziehung Fräulein von 88 -H- Chauvin^) mit dem Alpensalamaiider, Salamandra atra, gemacht. Die kiementragenden Larven dieses Thieres wurden aus den Ei- leitern der Mutter herausgenommen und ins Wasser gesetzt. Diese Larven verlieren unter gewöhnlichen Verhältnissen in späterer Zeit bekanntlich schon im Mutterleibe die Kiemen und werden , ein seltenes Vorkommen bei den Lurchen, als vollständige Landthiere geboren. Die Kiemen der so frühzeitig ins Wasser gesetzten Larven nun waren unverhältnissmässig gross und hinderten die Thiere bei ihren Bewegungen, wurden aber dann in einzelnen Fällen abge- worfen, worauf an ihrer Stelle neue kleinere entstanden ! Diese neuen Kiemen blieben in einem Falle ungemein lange Zeit (14 Wochen) bestehen, um erst dann sich zurückzubilden; so entwickelte sich das Thier schliesslich doch zu einem Landthier, aber das Merk- würdige ist, dass sich auf Grund der besonderen, künstlich erzeugten Lebensverhältnisse, nachdem die alten für den Gebrauch im freien Leben unbe- fähigten Kiemen zu Grunde gegangen waren, neue, dafür passende gebildet haben, nicht etwa im Kampf ums Dasein gegenüber von Mitbewerbern, durch Auslese sich verstärkend, sondern, wie ich meine, unmittelbar aus rein phy siologischen Gründen. Diese Gründe müssen meines Erachtens darin gesucht werden, dass, da die Lungenathmung sich nicht höher ausbildete und die ursprüng- lichen Verhältnisse des Kiemenkreislaufs demgemäss bestehen blieben, in Folge der unveränderten Ernährungsrichtung an der alten, von ihr begünstigten Stelle sich neue Hautwucherungen, d. i. Kiemen, gebildet haben. Schliesslich bekam aber doch die seit langer Zeit im Zuge befindliche phylogenetische Richtung der Umbildung die Oberhand. In tausenden von Fällen können wir dagegen durch Aenderung der äusseren Verhältnisse überhaupt keine Veränderung der Or- 1) Zeitschrift für wiss. Zoologie Bd. XXIX. -H- 89 -H- ganisatiou hervorbringen , nicht einmal eine vorübergehende — die Thiere oder Pflanzen gehen eher zu Grunde, als dass sie sich fügen, oder wir können sie durch „Versuche" nur sehr rasch tödten. Es ist klar, dass von diesen einfachsten physiologischen Wirkungen bis zu denjenigen der Versuche Nägeli's eine ununterbrochene Kette von Uebergängen bestehen muss und dass diese demnach im Grunde so wenig Ueberraschendes bieten wie jene. Ein bedeutungsvoller Umstand ist aber bei der Beweisführung Nägeli's ausserdem gänzlich ausser Acht gelassen worden: die Wichtigkeit der Zeitdauer für die Erzeugung bleiben- der Umbildungen. Wenn die verstärkte äussere Veränderung voll und ganz die im Zuge befindliche Entwickluugsrichtung begünstigt, so wird — von mitwirkender Anpassungsmöglichkeit abgesehen — die Dauer der Entwicklung wie gesagt, nur eine kurze zu sein brauchen. In den meisten Fällen, auch bei ganz natürlicher solcher Veränderung, muss sie dagegen augenscheinlich eine sehr grosse sein. Abgesehen von dem so langsamen Schwinden ausser Gebrauch gesetzter Or- gane, z. B. von Theilen des Gerippes, zeigt dies die Zähigkeit, mit welcher sich, wie ich nachgewiesen habe, Spuren uralter Zeichnung an den Thieren vererben. Es beweisen diese Thatsachen die ungemeine Zähigkeit der Vererbung, mit anderen Worten, sie beweisen, wie schwer die Formen von der einmal gewohnten Entwicklungsrichtung, von ihrem Beharrungsvermögen, abgebracht, wie schwer sie im All- gemeinen in neue Entwicklungsbahnen eingeleitet werden können. Und diese meine ganze Betrachtung zeigt auch, um hier auf den vorigen Abschnitt zurückzugreifen, wie ungerechtfertigt es sein muss, von allgemeiner Anpassung zu reden, denn gerade diese Zähigkeit der Vererbung ist Bürge für das Vorhandensein einer Un- summe von unwesentlichen, ausser Gebrauch gesetzten oder ver- lassener Entwicklungsrichtung angehörenden Eigenschaften an Thieren und Pflanzen. -H. 90 •>^ Schwer hat sich selbst die Naturwissenschaft an die Aner- kennung der Herrschaft grosser Zeiträume gewöhnt. Nur wenige Jahrzehnte zurück und die fünftausend Jahre der Bibel waren auch für sie, sogar in der Geologie, maassgebend. Jetzt rechnet die Geo- logie, allein in der Geschichte der Lebewesen, mit unendlicher Zeit, und Darwin wendete hohes Maass der Zeit an zur Erklärung der Umbildung einer einzigen Form. Wie wenig aber solches Maass auch heute Naturforschern in Fleisch und Blut übergegangen ist, beweist die Thatsache, dass ein so hervorragender, geistreiclier Forscher wie N ä g e 1 i die Forderung jenes Maasses völlig vergessen und in während einiger Jahre von ihm ausgeführten Versuchen von Züchtung mit negativem Ergebniss Schlüsse für die Entwicklung der organischen Natur ziehen zu dürfen, zu „sicherem Gesetz" gelaugt zu sein glauben kann. Noch mehr: Wenige Jahre sind es, seitdem man zur Gewiss- heit darüber gelangt ist, dass die ägyptische Kultur mehr als sechs- tausend Jahre hinter uns zurückreicht. Vor wenigen Jahren noch, nachdem Darwin seine Theorie von der Entstehung der Arten aufgestellt hatte, glaubten conservative Gegner Darwin's der Lehre von der Veränderlichkeit der Art entgegenhalten zu dürfen, dass die aus altägyptischer Zeit bekannten Getreidearten und andere Pflanzen und auch Thiere sich bis auf den heutigen Tag nicht ver- ändert hätten, denn der in Frage kommende Zeitraum erschien ihnen unendlich ! Die Darwinianer erklärten dawider, dass sich nach- weisbar in Aegypten die äusseren Verhältnisse seit jener Zeit nicht verändert haben, und dass demgemäss in dem besonderen Falle keine Veranlassung, keine Nöthigung zur Anpassung der Lebewesen und damit zu ihrer Umänderung vorhanden gewesen sei. Neuestens aber verwerthet Weismann jenen Satz der Gegner des Darwinis- mus zum Beweis dafür, dass das Keimplasma eine Substanz von ungemein grossem Beharrungsvermögen sei, eine Sub- stanz, sagt er, „die sich ernährt und wächst bis ins Ungeheuere, ohne aber dabei im geringsten ihre komplizirte Molekularstruktur -K. 91 'V^ zu ändern. Wir dürfen dies," fährt Weis mann fort, „mit Nä- geli mit aller Bestimmtheit behaupten, obwohl wir direkt von dieser Struktur nichts erfahren können. Wenn wir aber sehen, dass manche Arten Jahrtausende hindurch sich fortgepflanzt haben, ohne sich zu verändern, — ich erinnere nur an die heiligen Thiere der alten Aegypter, deren einbalsamirte Körper doch zum Theil 4000 Jahre alt sein müssen — so beweist uns dies, dass ihr Keimplasma heute noch genau dieselbe Molekularstruktur besitzt, die es vor 4000 Jahren besessen hat. Da nun ferner die Menge von Keim- plasma, welche in einer einzelnen Keimzelle enthalten ist, sehr ge- ring angenommen werden muss, und da davon wiederum nur ein sehr kleiner Bruchtheil unverändert bleiben kann, wenn die betrefl'eude Keimzelle sich zum Thier entwickelt, so muss also schon innerhalb jedes einzelnen Individuums ein ganz enormes Wachsthum dieses kleinen Bruchtheils an Keimplasma stattfinden. Entstehen doch in jedem Individuum in der Eegel tausende von Keimzellen. Es ist deshalb nicht zu viel gesagt, dass das Wachsthum des Keimplasmas beim ägyptischen Ibis oder dem Krokodil in jenen 4000 Jahren ein geradezu uuermessliches gewesen sein muss. In den Pflanzen und Thiercn, welche zugleich die Alpen und den hohen Norden be- wohnen, haben wir aber Beispiele von Arten, die noch viel längere Zeiträume hindurch, nämlich seit der Eiszeit, unverändert geblieben sind, bei welchen also das Wachsthum des Keimplasmas ein noch viel grösseres gewesen sein muss." „Wenn nun trotzdem die Molekularstruktur des Keimplasmas völlig dieselbe geblieben ist, so muss dieselbe nicht leicht veränder- bar sein, und es bleibt wenig Aussicht, dass die flüchtigen kleinen Verschiedenheiten in der Ernährung, wie sie allerdings ja die Keim- zellen so gut als jeden anderen Theil des Organismus trefi"en werden, eine, wenn auch noch so kleine, Veränderung seiner Molekularstruktur hervorrufen sollten. Sein Wachsthum wird bald schnell, bald weniger schnell vor sich gehen, aber seine Struktur wird davon um so 92 — H- yz ^<- weniger berührt werden, als diese Einflüsse meist wechselnder Natur sind, bald in dieser, bald in einer anderen Richtung erfolgen." Die erblichen individuellen Unterschiede, folgert Weis mann, müssen also eine andere Wurzel haben — sie sind in der sexuellen Fortpflanzung zu suchen ^). Ich muss gegenüber vorstehender Aeusserung, welche noch ein- mal die ganze Ansicht Weismann' s von der Kontinuität des Keimplasmas wiedergiebt, wiederholen, dass ich mir nicht denken kann, wie das Keimplasma wächst, gar ins Ungeheuere wächst, ohne Beeinflussung durch den Ernährungszustand, durch die Zu- sammensetzung des Körpers. Wodurch wächst es und warum bald schneller, bald weniger schnell? Der Einwand gegen die Einwirkung äusserer Einflüsse, dass dieselben wechselnder Natur seien , bald in dieser , bald in jener Richtung erfolgen, ist im Vorstehenden behandelt. Die Ansicht aber, dass die den Körper und, wie Weismann anerkennt, ebenso die Keimzellen treffenden Verschiedenheiten in der Ernährung als flüchtig und klein bezeichnet werden dürfen, kann ich nicht zuge- stehen. Der Grundunterschied zwischen der Weismann 'sehen Auf- fassung und der meinigen scheint mir gerade in diesem Punkte zu liegen. Ich gebe vollkommen zu, dass die bleibende Wirkung äusserer Verhältnisse auf den Körper der Lebewesen in den meisten Fällen nicht unmittelbar fühlbar wird. Es ist dies nach physio- logischen Grundsätzen überhaupt nicht möglich. Der Kern der Frage liegt darin, welchen ßegrifi" von Zeit wir bei der Entwick- lungsgeschichte der organischen Natur in Anwendung bringen. Ich bin der Ansicht, dass wir uns dabei an eine noch viel grössere Vor- stellung gewöhnen müssen, als sie selbst durch Darwin eingeleitet ist. Meine Theorie vom Heranwachsen der Lebewelt und von der Entstehung der Arten muss zur Umbil- 1) Die Bedeutung der sexuellen Fortpflanzung etc. S. 27 ff. 93 düng einer Form nach physiologischen Grundsätzen je nach dem vorliegenden Falle die Forderung von Ungeheuern Zeiträumen stellen, von Zeiträumen, gegenüber welchen jene paar tausend Jahre ägyptischer Kulturgeschichte kaum ein Augen- blick zu sein brauchen, verglichen mit dem individuellen Wachsen einer Pflanze oder eines Thieres. Meine Beweise dafür, welche Bedeutung äussere Verhältnisse für die Entstehung der Arten haben, verlangen Berücksichtigung dieser Forderung. Nichtsdestoweniger kann ich, wie schon aus Vorstehen- dem hervorgeht, auch solche Beweise beibringen, welchen in kurzer Zeit in ihrer Wirkung sich abspielende Einflüsse zu Grunde liegen. Ich gehe zu weiterer Beweisführung nunmehr über. Jede Eigenschaft eines Organismus, welche durch Thätigkeit des- selben gebildet worden sein muss, ist eine erworbene — alle Eigen- schaften also, welche durch Gebrauch ausgebildet worden sind, sind erworbene und diese Eigenschaften vererben sich von Geschlecht zu Geschlecht. Dasselbe gilt füi- alle durch Nichtgebrauch rückge- bildeten Organe — der Grad auch der Rückbildung ist erworben und vererbt. In ersterer Gruppe sehen wir vorzugsweise die Wir- kung der mittelbaren Anpassung, in der zweiten die Folgen des Aufhörens dieser Wirkung. Eine dritte Gruppe von erworbenen Eigenschaften ist rein auf die unmittelbare Einwirkung der Aussen- welt auf den Organismus zurückzuführen und ursprünglich, im Be- ginn ihrer Entstehung, müssen alle Eigenschaften dieser Gruppe angehört haben. Nehmen wir zunächst ein Beispiel aus der letzteren Gruppe. Auf Grrund uniiiittellbarer äusserer Einwirkung" erworlbene Eigenscliaften. Ueberall steht Pigmentbildung unter dem Einfluss des Lichtes und der Wärme. Zahlreiche im Dunkeln lebende Thierarten sind — H" 94 -u— vollkommen farblos geworden ; der allmälig auf Grund von äusseren Einflüssen entstandene Mangel an Pigment hat sich vererbt und ward schliesslich zu einer beständigen Eigenschaft. Jeder, der, wie ich selbst, es unternommen hat, mit offenem Auge für solche Fragen von Deutschland aus unmittelbar nach Süden, nach Afrika, bis in die Tropenregion zu reisen, der wird gewiss die all- mälige Zunahme der Dunkelfärbung, auch bei einer und der- selben Menschenrasse, nicht verkennen und wird dieselbe der all- mäligen Zunahme der Einwirkung der Sonne zuschreiben müssen. Das Ergebniss dieser Einwirkung aber hat sich vererbt und ist zu einer beständigen Eigenschaft geworden. Man begegnet nahe den Tropen Afrikas und in denselben fast ebenholzschwarzen Menschen- stämmen, welche, wie z, B. die nomadisirenden Bischari, vollkommen kaukasische Gesichts- und Schädel- und überhaupt Körperbildung haben, und die Negerinnen gebären hellhäutige Kinder, für den, der auf dem Boden des biogenetischen Gesetzes steht, ein Beweis dafür, dass ihre Voreltern hellhäutig gewesen sind. Dass ich der geschlechtlichen Mischung gerade mit Bezug auf die Verbreitung dunklerer Haut-, Haar- und Augenfarbe eine be- sondere Bedeutung beimesse, habe ich schon vorhin gezeigt, indem ich darauf hinwies, dass dunkle Haare und Augen in Deutschland wesentlich auf geschlechtliche Mischung zurückzuführen sein werden. Dass aber die dunkle Farbe der Bewohner heisser Landstriche nicht durch geschlechtliche Mischung erklärt werden kann, so wenig wie die helle der Höhlenthiere (vergl. unten), brauche ich nicht weiter zu betonen. Es ist mir geradezu unbegreiflich, nicht etwa dass in Beziehung auf die Bedeutung der Sonne für die Dunkelfärbung der Haut immer noch entgegengesetzte Stimmen laut werden, wohl aber dass sie ohne weitere Untersuchung und Ueberlegung wissenschaftlich verwerthet werden wollen. Um ein für die Frage maassgebendes Urtheil zu gewinnen, muss man allerdings ein Gebiet durchreisen, welches, wie das Nilthal, ein einheitlich zusammenhängendes, abgeschlossenes 95 Ganzes bildet — nicht Berg und Thal, die nicht nur Völkerschaften trennen , sondern auch schroffe Uebergänge in Beziehung auf die klimatischen Verhältnisse und damit auf die Lebensgewohnheiten der Menschen darbieten. Der ganz allmälige Uebergang der Farbe der Menschen von Braungelb in Schwarz im Nilthal, vom Delta bis zum Sudan hin ist aber gerade deshalb für meine Auffassung in hervorragendem Maasse beweisend, weil verschiedene, ursprünglich verschieden gefärbte Völkerschaften darin wohnen. Die Berber, welche vom ersten Katarakt an nach Süden (in Nubien) leben, sind von Hause aus viel dunkler als die Aegypter. Die anthropologische Scheidung beider Völkerschaften ist noch heute eine deutliche, auch die Trennung der Sprache ist, von einzelnen Beimischungen abge- sehen, eine scharfe. Wer sich vorher an arabische Laute gewöhnt, gelernt hat, sich auf arabisch verständlich zu machen, versteht jen- seits von Assuan kein Wort aus der Sprache der Eingeborenen mehr. Und doch geht die Farbe der angrenzenden Aegypter in die der Berber über, d. h. die ersteren sind bei Assuan kaum heller als die Berber, deren Farbe wiederum bis gegen Wadi-Halfa noch schwärzer wird, als sie es bei Assuan ist. Mischung zwischen beiden Völkern kommt allerdings mit in Betracht, allein sie ist für die mit- getheilten Thatsachen nicht in erster Linie maassgebend. Ich stimme in dieser Beziehung vollkommen R. Hartmann bei, welcher in seinem Buche: „Die Völker Afrikas" (Internat. Biblio- thek 1879 S. 9) sagt: „unsere Reisenden heben gewöhnlich den Gegensatz zwischen den hellen Aegyptern und den dunkeln Nubiern zu schrofi hervor. Es kam mir immer so vor, als ob diese Herren die Zeit und die Orte zwischen Kene und Syene (Assuan) so gut wie verschliefen. Gerade auf dieser Strecke sieht man genug Ueber- gänge zwischen beiden Völkertypen. Es beruht dies nicht etwa nur auf Einwanderung und Ansiedelung nubischer Familien in dem Said (Oberägypten), sondern der Bewohner dieses Said wird, dem Wendekreise allmälig sich nähernd, dunkler, dunkler durch die Sonne, aber auch in Folge von Heirathen mit Berabra. So mochte -K- 96 auch der nubische Besiedler des Nilthaies allmälig unter der milden Sonne Mittelunterägyptens heller werden, zum Theil freilich auch wieder in Folge von Heirathen mit ursprünglich helleren Leuten. Dass aber bei solchen Processen eine gewisse Anpassung an Grund und Boden, an dessen physikalische, klimatische Verhältnisse statt- finde, erscheint mir als ein unabweislicher naturgeschichtlicher Vor- gang." Dass die schwarzen Berber unter der wenig milderen ägyptischen Sonne heller geworden sind, möchte ich zwar für wenig wahrscheinlich halten. Im Uebrigen habe ich das ganz allmälige Dunklerwerden der Menschen einer und derselben Rasse im Nilthal bis nach Don- gola hin geradezu Schritt für Schritt verfolgt, wie es sich auch von uns aus bis nach Calabrien deutlich verfolgen lässt. Solche Beobachtung dunkler Menschen und des Einflusses der Sonne auf die Färbung drängt die Bedeutung der Eigenart unserer germanischen Rasse in hervorragendem Maasse in den Vordergrund: es gibt keinen Stamm unter allen Völkern der Erde, der sich auch nur annähernd durch solche Eigenart des Zurück- tretens von dunkler Farbe in der Körperbedeckung auszeichnet, und es bürgt mir dieselbe dafür, dass wir Germanen unsere Heimath in sehr gemässigtem Klima, wohl in ganz nordischen Gebieten ^) zu suchen haben. Die physikalische Ursache der Dunkelfärbung der Körper- bedeckung ist otlenbar die, dass durch die Einwirkung von Licht und Wärme, bezw. auf den Reiz beider, in Folge grösseren Blut- zuflusses, Farbstoö in der Haut abgelagert wird. Vielleicht hat auch da und dort grössere Feuchtigkeit eine Bedeutung dabei. Grösserer Blutzufluss kann auch ohne Lichteinwirkung FarbstoÖ- 1) Der Umstand, dass die grössere Lichteinwirkung des Nordens bei Pflanzen und wohl auch bei manchen Thieren Pigmentirung be~ tördert hat, kommt für den nordischen Menschen, welcher sich dieser Wirkung nicht ständig aussetzt, nicht in Betracht. 97 ablagerung an einzelnen Stellen der Haut bewirken. Es geschieht dies bekanntlich beim Weibe um die Brustzitzen, beim Manne am Hodensack, bei beiden Geschlechtern in der Achselhöhle und um die Afteröffnung. Der Kamerunreisende Dr. Passavant berichtet in seiner Doktordissertation, dass die Neger gerade an den Stellen, welche dem Lichte am wenigsten ausgesetzt sind, z. B. in der Achselhöhle, die dunkelste Farbe haben und verwerthet diese Thatsache gegen die Annahme, dass das Licht die Ursache der Dunkelfärbung der Menschen sei. Nach Obigem findet dieser scheinbare Widerspruch seine Lösung auf einfache Weise. Ebenso wie die Pigmentirung der Haut des Menschen und wie die Pigmentirung überhaupt, steht unter dem Einfluss des Lichtes die Bildung des Blattgrüns (des Chlorophylls), die Grünfärbung der Pflanzen. Aber hier vererbt sich das Grün nicht auf die Nach- kommen, denn wenn diese im Dunkeln erzogen werden, so bleiben sie farblos. Wie tiefgreifend die Einwirkung des Lichtes auf die gesammte physikalische Zusammensetzung des Pflanzenkörpers, auf die ge- sammte Physiologie der Pflanzen sein muss, beweist die Thatsache, dass manche tropische Pflanzen, wie z. B. südamerikanische Bou- gainvillea-Arten, in den europäischen Treibhäusern, trotz aller An- wendung der Wärme, nicht oder nur unvollkommen blühen, wegen des ungenügenden Lichtes^). Und w^er wollte jene Einwirkung leugnen, wenn er nur an den Einfluss denkt, welchen das Licht auf die Richtung des Wachsens der Pflanzen und damit auf deren ganze Gestaltung hat! Hierher rechne ich auch daserste Entstehen der „Kraftfarben" in der Haut vieler Thiere, z. B. von Reptilien, welche, deutlich auf Grund erhöhten Kreislaufs des Blutes, in der warmen Sonne auftreten 1) Yergl. die Ausgabe von Charles Martins der Zoologischen Philosophie von La mar ck. Deutsch, Jena, 1876. (In der biographischen Einleitung, verfasst von Martins.) 98 und in der Kälte schwinden und welche mit durch Zuchtwahl zu den bleibenden, glänzenden Farben in der Haut südlicher Thiere geführt haben. Ich rechne hierher also auch alle die Thiere der Dunkelfauna, welche in Folge von Mangel an Licht farblos ge- worden sein müssen, indem ihre nächsten, am Tageslicht lebenden Verwandten gefärbt sind. Die Pigmentlosigkeit ist unbestreitbar eine erworbene, sich vererbende Eigenschaft. Niemand wird ernstlich annehmen wollen, dass zufällig pigmentarme Individuen der betreffen- den Arten, Männlein und Weiblein, überall in die Höhlen gekrochen seien und dort auf Grund der geschlechtlichen Mischung und auf Grund der Auslese farblose Geschlechter begründet hätten. Weismann vertritt die Ansicht, dass die Farblosigkeit der Höhlenthiere auf Panmixie, auf unterschiedsloser geschlechtlicher Mischung in Folge von Aufhören der Auslese beruhe. Wie aber soll die Auslese zum Zustandekommen der Dunkelfärbung mitge- wirkt, welchen Nutzen soll diese gehabt haben? Die Frage nach geschlechtlicher Auslese auf Grund der Schönheit kommt in den finsteren Höhlen zudem so wie so nicht in Betracht. Und die Hauptfrage: warum entsteht gerade in diesem Dunkel überall eine farblose und nicht eine irgend anders, grün, gelb, blau oder roth gefärbte Rasse durch Panmixie? Da wir wissen, dass das Licht Pigmentirung begünstigt, ganz ebenso wie die Entstehung des Chlorophylls, da wir wissen, dass Pigmentirung, ganz wie Chloro- phyll, überall bei Lichtmangel schwindet, brauchen wir, wie ich meine, eine andere Erklärung als die nächstliegende für den Pigment- mangel der Höhlenthiere nicht. Die Thiere sind überhaupt auf frühen Entwicklungsstadien mehr oder weniger farblos und sehr viele werden ja farblos oder hell geboren und erlangen erst später die dunkle Färbung. Dieser Umstand begünstigt selbstverständlich das Farbloswerden der Höhlenthiere : da schon auf die erste Nach- kommenschaft der in die Höhle gerathenen Individuen, welche hell- häutig geboren wird, kein Licht mehr einwirkt, wird die weitere Nachkommenschaft sehr bald hellhäutig bleiben. -H- 99 -H- Wie ungeheuer gross ist ferner die unmittelbare Wirkung der Wärme auf die Pflanzenwelt und wie deutlich die Vererbung dieser Wirkung! Man denke nur eben an die Gestaltung der Pflanzen in den verschiedenen Gürteln der Erde. Ganz andere Gestalten von Pflanzen haben sich in den Tropen gebildet als bei uns — doch offenbar ganz wesentlich mit unter dem unmittelbaren Ein- fluss des Klimas: Wärme und Feuchtigkeit mussten und müssen das Wachsen (d. i. die Vermehrung) der Zellen über die Grenze hinaustreiben, welche es in kälteren Klimaten erreicht, und dieses Wachsen musste üppigere, neue Gestalten bedingen. In welchem Maasse vermehrtes Wachsen unmittelbar Ge- staltveränderung hervorbringt, dafür diene folgendes Bei- spiel: die geilen Schosse, welche aus den Stümpfen abgehauener Bäume, z. B. von Ulmen und anderen Waldbäumen, treiben, tragen oft Blätter, welche ganz andere Gestalt haben als der Baum sie gewöhnlich hat, so dass sie einen ganz fremdartigen Eindruck machen. Es handelt sich hier um den unmittelbaren Einfluss besonders kräf- tiger Ernährung: dieselben Wurzeln, welche vor dem Abhauen des Baumes diesen ganzen Baum zu ernähren hatten, haben jetzt nur die spärlichen Schosse zu ernähren. Ist aus einem solchen Schoss ein Baum herangewachsen, so wird dieser wieder gewöhn- liche Blätter haben. Und hätte man den Schoss durch Abhauen der meisten Wurzeln des Stumpfes wieder unter gewöhnliche Er- nährungsverhältnisse gebracht, so würden die neuwachsendeu Blätter gleichfalls wieder die gewöhnliche Gestalt bekommen. Gewisse Eigenschaften und andere, mit ihnen in Correlation stehende, welche unmittelbar durch bessere Ernährung bedingt sind, werden selbstverständlich mit dem Aufhören der letzteren wieder schwinden müssen — so gewiss wie Hungern mager und matt, zu viel Essen fett und träge macht. Jedenfalls können durch ein paar Jahre fortgeführte Versuche hier nichts beweisen. Eine andere Frage ist es, ob durch viele Jahrtausende fortgesetzte besonders gute Ernährung nicht beständige Eigenschaften an einer Pflanzenart her- 7* 100 -K. lUU -H- vorbringt, so dass diese eine Pflanzenart'nicht mehr bestehen könnte, wenn sie unter andere ungünstige Ernährungsverhältnisse käme. Der unmittelbar umändernde Einfluss des Klimas spricht sich selbst in unserer ganz gewöhnlichen Pflanzenwelt auf das deutlichste aus. Die Widerstandsfähigkeit der Pflanzen einer Art gegen den Einfluss der Kälte und gegen den der Wärme ist z. B. sehr ver- schieden. Es ist sehr auffallend, wie ungleichzeitig unter denselben Verhältnissen wild wachsende Bäume derselben Art im Frühjahr ausschlagen, so die Buchen, welche dicht nebeneinander im Walde stehen. In dem im Roccocostyl angelegten Schlossgarten zu Veits- höchheim bei Würzburg ist mir diese allbekannte Thatsache an den beschnittenen Buchenhecken, welche die geraden Wege wie Mauern einfassen, vor Jahren zuerst sehr in die Augen gefallen. Im Frühjahr sind von gewissen Buchen gebildete Theile der Hecken schon grün, während die von anderen gebildeten, zwischen jenen liegenden und mit ihnen sogar gemischten noch gar nicht ausgeschlagen haben. Jeder Gärtner weiss, dass einzelne Pflanzen derselben Art unter übrigens gleichen Verhältnissen widerstandsfähiger gegen die Kälte sind als andere. Der Darwinismus begnügt sich damit, solche Ver- schiedenheit zu benützen, um zu erklären, wie sie nun die Auslese ermöglicht und wie sie durch dieselbe gesteigert wird. Er fragt nicht nach den Ursachen der Verschiedenheit. Diese Ursachen können aber keine zufälligen sein. Es muss ihnen ein besonderer Zustand des Gewebes zu Grunde liegen, welcher in letzter Linie in äusseren Einwirkungen auf die Pflanze oder auf ihre Vorfahren beruhen wird. Denn dass solche Eigenschaft der Widerstandsfähigkeit erb- lich sei, wird doch angesichts so vieler, jedem Obstzüchter bekannten Thatsachen Niemand bezweifeln wollen. Vielleicht ist jene, die Buchen betrefi"ende Verschiedenheit, in Anbetracht dessen, dass fast jeder Buchenwald bei uns mehr oder weniger künstliche Anlage ist, darauf zurückzuführen, dass die Vorfahren der verschiedenzeitig ausschlagenden Buchen doch von 101 verschiedenen Standorten herrührten, an welchen sie sich je an die herrschenden äusseren Verhältnisse gewöhnt hatten. Dass die Pflanzen selbst — auch im Veitshöchheimer Garten — von ver- schiedenen Standorten herkonamen, ist wohl weniger anzunehmen. In unseren Gärten können wir in jedem Frühjahr beobachten, dass aus dem Süden stammende Gesträuche erst später ausschlagen als die unsrigen — sie sind an einen gewissen geringen Grad von Wärme derart gewöhnt, dass er noch keinen Einfluss auf sie hat: ihr Gewebe ist gleichgültig gegen diesen Grad von Wärme, wird durch ihn nicht gereizt. So ist anzunehmen, dass Pflanzen, deren Vorfahren kalte Standorte hatten, sich an die Kälte gewöhnten, das heisst physiologisch ausgedrückt, dass ihr Gewebe allein durch den Einfluss des Klimas allmälig ein anderes geworden ist. In dieser Weise haben sich viele unserer Kulturpflanzen hoch- gradig akklimatisirt. Es kann wohl keinem Zweifel unterliegen, dass die verschiedenen Arten von Winter- und Sommergetreide Formen sind, welche, aus einer und derselben Art hervorgegangen, allmälig nicht nur an verschiedene Reifezeit sich gewöhnt, sondern auch neue morphologische Eigenschaften angenommen haben. Sehr bemerkenswerthe Nachrichten über solche Akklimatisation gibt F. C. Schübeier in Beziehung auf skandinavische Pflanzen, insbeson- dere für die Getreidearten i). Schübeier findet: 1) Werden in Skandinavien (Norwegen und Schweden) Getreide- arten nach und nach von Ebenen in Gebirgsgegenden gebracht, so können sie daran gewöhnt werden, sich nicht nur in derselben, ja sogar in kürzerer Zeit zu entwickeln, wie in ihrer wärmeren Heimath, sondern auch bei einer niedrigeren Mitteltemperatur. W^enn die- 1) F. C. Schübeier, Viridarium Norvegicum. — Norges Väx- trige. Et Bidrag til Nord-Europas N"atur-og Kulturhistorie. Bind I. Universitets - Programm. Mit zahlreichen in den Text gedruckten Holzschnitten und 4 Karten. Christiania (Dybwad) 1885. Obiger Auszug nach Foslie (Tromsö), Botanisches Centralblatt 1886, 28. Bd. S. 205. -K. 102 -H- selben Getreidearteu dauii, nachdem sie mehrere Jahre hindurch in jenen Gebirgsgegenden gebaut waren, wieder in die Muttererde ver- pflanzt werden, so reifen sie anfangs früher als dieselben Varietäten, die vorher ununterbrochen in der Ebene cultivirt worden sind. 2. Ebenso verhalten sich Getreidearten, die nach und nach von Süden nach Norden gebracht wurden, auch wenn die Wärme ge- ringer und die Bewölkung grösser wie früher wird. 3. Die Samen verschiedener Gewächse nehmen bis zu einem gewissen Grade an Grösse und an Gewicht zu nach der Verpflanzung nach Norden, vorausgesetzt, dass sie ihre volle Entwicklung erreicht haben. Sie gehen aber wieder zurück auf ihre ursprüngliche Grösse, wenn die Pflanze wieder in der südlicheren Muttererde gebaut wird. In derselben Weise verhalten sich die Blätter mehrerer Bäume und anderer Gewächse. 4. Samen, der in nördlichen Gegenden reif geworden, gibt grössere und kräftigere Pflanzen , die auch besser einer rauhen Witterung widerstehen, als wenn dieselben Arten oder Formen von Samen aus südlichen Ländern gezogen werden. 5. Die Pigmentbildung bei den Blumen, Blättern und Samen ist grösser, je weiter man nach Norden kommt (wenigstens bis zu einem gewissen Grade) als bei denselben Arten und Varietäten unter südlichen Breitegraden. 6. Bei Pflanzen, bei welchen gewisse Organe sich durch Arom auszeichnen, nimmt dieses zu, je weiter man nach Norden kommt, vorausgesetzt, dass die Pflanze ihre volle Entwicklung erreicht, während die Zuckermenge bis zu einem gewissen Grade abnimmt. Aus diesen Thatsachen, unter welchen übrigens 3 und 4 wohl durch natürliche Auslese zu erklären sind, ergibt sich unter An- derem die volle Berechtigung meiner Auffassung, dass ein Organis- mus durch fortdauernde Einwirkung bestimmter äusserer Verhält- nisse ein anderer wird: denn je länger er dieser Einwirkung aus- gesetzt ist, um so weniger wird er zum Rückschlag geneigt sein. So sind auch die ägyptischen Getreidearten gewiss heute nicht ganz 103 dieselben, welche sie vor 4000 Jahren waren, selbst wenn sich die Veränderung nicht in ihrer äusseren Gestalt, sondern nur in ihrer Zusammensetzung und ihrer Lebensfähigkeit äussern sollte. Denn es ist als ein für meine Auffassung besonders wichtiger, übrigens selbstverständlicher Satz hervorzuheben, dass die physio- logischen Veränderungen in der Organismen weit morphologischen Umgestaltungen stets vorausgehen müssen, weil sie ja die letzteren bedingen. Zwei Ergebnisse der Schübeier 'sehen Versuche möchte ich noch besonders hervorheben. Es ist allgemein bekannt, dass Pigmentbildung bezw. Farben- pracht bei den Pflanzen auf dem Gebirge ebenso wie im Norden zunimmt. Den Beweis liefern die Alpenpflanzen. Ein Theil dieser Erscheinung wird durch Auslese zu erklären sein, denn es ist klar, dass in der kurzen Blüthezeit diejenigen Pflanzen am ehesten durch die Insekten befruchtet werden, welche die grellsten Farben haben, indem sie die Insekten durch dieselben anlocken. Allein es kann keinem Zweifel unterliegen, dass die in Folge der kurzen Nächte und der Wolkenlosigkeit des Himmels (trotz des kürzeren Sommers) im Norden und im Gebirge länger andauernde und kräftigere Ein- wirkung des Sonnenlichts unmittelbar an der Entwicklung der grösseren Farbenpracht betheiligt ist. Es fiel mir u. A. stets auf, in wie hohem Maasse auch diejenigen Pflanzen im Gebirge, für welche Auslese nicht in Betracht kommt, nämlich Garten- und die im Sommer vor den Fenstern stehenden Zimmerblumen der Ge- birgsbewohner gegenüber denselben Arten bei uns durch ihre Farbenpracht hervorleuchten. Nun ist aber auch bekannt, dass zahlreiche auf hohem Gebirge vorkommende Thier-, insbesondere Insektenarten, sich gegenüber ihren tiefer unten lebenden Verwandten durch dunkle Färbung aus- zeichnen. So gibt es z. B. in der Höhe verschiedene auffallende dunkle Arten und Abarten von Käfern. Das starke Abändern unserer gemeinen Wegschnecke, Arion -H. 104 enipiricoruni, in der Farbe ist allbekannt. Die Farbe wechselt von Hellgelbroth bis zu tiefem Schwarz. In meiner Abhandlung über das Variiren der Mauereidechse bin ich gelegentlich der Behandlung der Frage nach den Ursachen der Dunkelfärbung von Eidechsen auf diese Eigenthümlichkeit näher eingegangen und ich gebe das dort Geäusserte hier wieder, weil damit zugleich andere Ursachen der Duukelfärbung und weitere Beispiele für Vererbung erworbener Eigenschaften bei Thieren berührt werden. „Leydig hat nicht nur für die dunkle Varietät der Lacerta vivipara, sondern auch für Amphibien^) und vor Allem für Arion empiricorum 2) darauf aufmerksam gemacht, dass Abändern nach dunkler Farbe bezw. nach Schwarz, mit Aufenthalt im Feuchten zusammenhänge. Er beobachtete weiter, dass zugleich mit Arion empiricorum andere Schnecken, wie Helix arbustorum, Succinea Pfeifferi, Helix circinata, an solchen Orten noch dunkler werden als gewöhnlich. Ja die Farbe wechselt in diesem Sinne bei Arion mit mehr feuchter oder mehr trockener Witterung: „Im ersten Früh- jahr , bei noch sehr feuchter Beschaffenheit des Bodens und der Luft, erscheinen au den Plätzen, wo später nur rothgelbe Exemplare gesehen wurden, alle Thiere .... von dunkelbrauner Farbe." Namentlich waren sie in dem kühlen regenreichen Mai 1873 und im Juni bei vorherrschender Kälte und starken Regengüssen in dem äusserst durchnässten Walde des Spitzbergs (bei Tübingen) tief- schwarz. Zahlreiche Beispiele über Dunkelfärbung von Arion em- piricorum an feuchten Orten werden von Leydig ausserdem mit- getheilt. Ich kann nur bestätigen , dass die Schnecke unter sonst gleichen Verhältnissen an feuchten Orten dunkel gefärbt erscheint, insbesondere fand ich auch, dass sie in dem sehr feuchten Sommer 1879 an Oertlichkeiten, wo sie sonst ziemlich hell angetroffen wird, durchaus dunkel war." 1) Leydig, Die anuren Batrachier, Bonn, 1877. 2) Leydig, Die Hautdecke und Schale der Gasteropoden, Archiv f. Naturgeschichte von Troschel, 1876, 105 „Vor einigen Jahren habe ich übrigens eine Beziehung zwischen der Höhe des Vorkommens von Arion und der Dunkelfärbuug hervorgehoben, die sich mit der Annahme eines absoluten Ein- flusses der Feuchtigkeit auf die Dunkelfärbung nicht ganz in Ein- klang bringen zu lassen schien i)". Ich beobachtete nämlich, dass der Arion empiricorum auf den wasserarmen Höhen der rauhen Alb (z. B. oberhalb Urach's) gewöhnlich dunkler war als am Fusse derselben im wasserreichen Thale, ja beim Abstieg in letzteres wurden die Thiere heller und heller: und ich fand seitdem, dass er auf allen Gebirgen, auf welchen ich darauf achtete, unverhält- uissmässig dunkel, ja ausschliesslich dunkel, fast schwarz vorkommt, so auf dem Schwarz wald, auf dem Harz, auf dem Rigi u. s. w. Leydig erklärt dagegen, auf den Höhen der wasserarmen Alb fast allgemein den Arion rufus gefunden zu haben ^ ), während ein an- derer ausgezeichneter Molluskenbeobachter, W e i n 1 a n d, entsprechend meinem Befund den Arion in der Umgebung seines Wohnorts auf der Höhe der Alb gewöhnlich dunkel, nie gelbroth fand, wie so häufig im Thale. „Man könnte sagen," fügt Weinland hinzu, „das Gebirge bringt immer das dunklere Pigment, wie bei Vipera berus die schwarze Gebirgsvarietät Vipera prester, wie in Nord- amerika auf den White Mountains die schwarze Klapperschlange." „Doch," sagt er weiter, „hält das Gesetz nicht Stich: um den Hohen Neuffen fand ich fast nur hellrothe." Er will dann die Verschieden- heit der Farbe auf Anpassung zurückführen, was ich nicht zuge- stehen zu dürfen glaube 3). Die Widersprüche erklären sich wohl dadurch, dass Feuchtigkeit und Höhenlage maassgebend sind für die Dunkelfärbung — je nachdem können beide Mittel wirksam sein und sie werden es im Gebirge häufig sein oder es 1) Württembergische naturw. Jahreshefte, Vortrag, gehalten im Verein für vaterl. Naturkunde zu Tübingen 1878. 2) Gasteropodenschale a. a. 0. Sonderabdruck S. 60. 3) Weinland, Zur Weichthierfauna der Schwäbischen Alb, Jahreshefte des Vereins für vaterl. Naturkunde in Württemberg 1876. -H- 106 -H- kann starke Trockenheit die Wirkung der Höhenlage theilweise auf- heben — in nassen Sommern dürfte man mehr dunkle Schnecken auf den Höhen finden als in trockenen Sommern ' ). Auch ist hervor- zuheben, dass au manchen Oertlichkeiten alle Farben nebeneinander vorkommen, was wohl nur durch die Individualität und durch die Lebensgewohnheiten , die besonderen Schlupfwinkel der einzelnen Thiere erklärt werden kann. Es scheint mir also unzweifelhaft, dass Feuchtigkeit und Höhen- lage unmittelbar und ohne Zuhülfeuahme der Anpassung Dunkelfärbung begünstigen — Anpassung kann meiner Ansicht nach bei unseren Schnecken nicht in Betracht kommen, weil die- selben zu den Thieren gehören, welche sich frank und frei, über Weg und Steg kriechend, den Blicken der Welt aussetzen, wie sich absichtlich zeigend, um auszurufen : ich bin ein ungeniessbar, wider- lich Ding, rühre mich nicht an! Was bewirkt nun in der Höhenlage die dunklere Färbung? Es scheinen mir, abgesehen von Feuchtigkeit, nur zwei Ursachen möglich zu sein, entweder das Licht oder der geringere Luftdruck. Da der letztere den Zufluss des Blutes zur Haut erleichtert, könnte er auch die Ablagerung dunkeln Farbstoffs begünstigen. Jedenfalls haben Höhenlage und Feuchtigkeit bei verschiedenen Thieren eine bleibende Aenderung der Färbung bedingt, welche mit als Merkmal für Unterscheidung von Arten dient *). Ein zweiter Punkt, welchen ich in Beziehung auf die Ergebnisse Schübeler's noch berühren will, betrifft die Zunahme des aroma- tischen Geschmacks der Früchte nach Norden. So angenehm der Genuss von Apfelsinen und Feigen in Südeuropa sein mag, er gleicht meiner Empfindung nach nicht entfernt den Mangel aus, welchen auch bei uns heimische Obstfrüchte im Süden an aromatischem Ge- 1) Bei Hamburg sollen nur schwarze Arion vorkommen. Vielleicht bedingt die Feuchtigkeit des Seeklimas überall an den Seeküsten diese Farbe? Vergl. das Folgende. 2) Weitere Belege folgen später. -^ 107 **- schmack zeigen. Die ohne künstliche Zucht sich fortpflanzenden Walderdbeeren sind in Süditalien, gerade wie die Kirschen und die Aepfel, fast durchaus geschmacklos. Das sind doch Verände- rungen, welche einfach Klima und Boden erzielt haben — ebenso wie es keinen Wein in der Welt gibt, der edlem Rheinwein an feinem Aroma gleichkommt. Die Akklimatisation in fremde Gebiete versetzter Pflanzen an- langend, so gehören die von Schübeier aufgestellten Umänderungen, wie ich schon berührt habe, zu Thatsachen, deren jeder Obstzüchter und überhaupt jeder Landwirth in Fülle kennt. Gewöhnt man ja doch Kulturpflanzen der verschiedensten Art allmälig an neue Standorte, an fetten oder an mageren Boden, durch ihr Versetzen oder durch Verpflanzen ihrer Nachkommen. Der Obstzüchter einer rauhen Gegend wird Obstbäume, gleichviel welcher Art, nicht aus warmen, sondern aus rauhen Gegenden beziehen, wenn er ihres Fortkommens sicher sein will. Nach allen Richtungen könnten für die Schübeler'schen An- gaben hunderte von Beispielen beigebracht werden. Man wird mir einwenden, dass es sich bei diesen künstlichen Versuchen überall nicht um Bildung neuer Arten handle. Ich habe diese Ausstellung schon im Vorstehenden als eine thatsächlich be- rechtigte anerkannt. Allein ich erkenne sie nicht als grundsätzlich berechtigt für die Behauptung an : die Thatsache, dass äussere Ein- wirkungen, dass künstliche Zucht Veränderungen an Thieren und Pflanzen bewirken, welche so lange als diese Einwirkungen selbst dauern, beweise nichts für die Bedeutung äusserer Verhältnisse für die Vererbung erworbener Eigenschaften und für die Umbildung der Arten. Alle Zuchtergebnisse, welche der Mensch an Pflanzen und Thieren mit Erfolg anstellt und seit Jahrtausenden angestellt hat, beweisen vielmehr auf das unwiderleglichste die Thatsache der Vererbung erworbener Eigenschaften. Warum aus solchen Zuchtergebnissen ständige Arten sich in -H- 108 den bekannten Fällen nicht erzielen lassen, das ist eine Frage für sich, welche ich eben im Vorstehenden zu erklären versucht habe. Es ist in meinen Augen ein geradezu unnatürliches, es ist ein vollkommen unphysiologisches Verlangen, dass Wirkungen, welche man durch während verhältnissmässig kurzer Zeit fortgesetzte künst- liche Mittel erzielt hat und erhält, nach dem plötzlichen Aufhören dieser Mittel fortdauern sollen. Nur eine ganz all mal ige, eine durch sehr lange Zeiträume Schritt für Schritt langsam fortgeführte Einführung in neue Verhältnisse könnte vielleicht — wenn übrigens die neuen Ver- hältnisse der gegebenen Entwicklungsrichtung entsprechen — zur Erhaltung künstlich erzeugter Merkmale führen. Einen gewissen Grad solcher Erhaltung künstlicher Eigenschaften auf Grund der Beachtung der nothwendigen Erfordernisse erzielten die Versuche S c h ü b e 1 e r ' s. Voll und ganz kann denselben aber nur die N a t u r gerecht werden — es sei denn, dass wir im Stande wären, mit den ungemessenen Zeiträumen bei unseren künstlichen Versuchen zu rechnen, welche die Natur angewendet hat. Wären wir dazu im Stande, so würden wir vielleicht künstlich ihre Leistung in Be- ziehung auf bleibende Umwandlung in vielen Fällen nachmachen, ja übertrefien können. Die Thatsachen aber, welche die Betrachtung der allmäligen Umbildung der Pflanzen- und auch der Thierformen von Norden nach Süden oder auch von der Höhe nach der Tiefe zu an die Hand gibt, liefern doch den deutlichsten Beweis dafür, dass es klimatische Verhältnisse gewesen sein müssen, welche jeneUmbildung begünstigten, bezw. mit veranlassten, und die allmälige Umgestaltung der aus- gestorbenen Thier- und Pflanzenformen weist auf das bestimmteste mit auf solche äussere Ursachen hin. Es ist diese allmälige Umbildung vielfach eine so in die Augen springende, dass gar nicht sie als die nächstliegende der zu beant- wortenden Fragen erscheint, sondern die nach den Ursachen der Trennung der Organismenkette in Arten — und dass 109 jener Zusammenhang zweifellos ursprünglich bestanden hat, dafür ist die Thatsache ein Beweis, dass er in der ausgestorbenen Orga- nismen weit innerhalb weiter Grenzen wirklich ohne Unterbrechung nachweisbar ist. Das tropische Klima hat aber entschieden unmittelbaren Elinfiuss auf bestimmte Eigenschaften der Thiere, insbesondere auf deren Körperbedeckung, auf Dichtheit des Haarkleides, Beschafien- heit der Wolle etc., wie verbürgte Beispiele darthun, zuweilen in sehr kurzer Zeit geübt. In Indien verlieren unsere Hunderassen schon nach zwei Gene- rationen ihre charakteristischen Merkmale, so z. B. werden bei Hühnerhunden die Nasenlöcher mehr zusammengezogen, die Nase spitziger, die Grösse geringer, die Glieder schlanker (Everest). An der Guineaküste werden die Ohren der Hunde lang und steif, wie bei Füchsen, zu deren Färbung sie auch neigen, so dass sie in 3 oder 4 Jahren zu sehr hässlichen Geschöpfen ausarten, nach 3 oder 4 Generationen wird ihr Bellen zum Geheul (Bosmann). In Paraguay ist die Hauskatze um ^4 kleiner geworden, hat einen schlanken Körper, ihr Haar ist kurz, glänzend, dünn und liegt dicht an, namentlich an dem fast nackten Schwanz (Reng- ger). Auf dem Malayischen Archipel und in Hinterindien haben die Katzen einen abgestutzten Schwanz nur von der halben gewöhn- lichen Länge, oft mit einer Art Knoten am Ende (Crawfurd). Auch Hunde werden in den Tropen nach verschiedenen An- gaben häufig dünnbehaart. Man schreibt im Darwin'schen Sinne einfach den gewöhnlichen Haarwechsel der Säugethiere allmäliger Erwerbung durch Zucht- wahl zu, ohne auch hier an die letzten Ursachen der Erscheinung zu denken. Die mitgetheilten Nachrichten scheinen darauf hinzu- deuten, dass diese Ursachen doch in der unmittelbaren Einwirkung des Klimas, bezw. in den durch dasselbe veränderten physiolo- gischen Zuständen der Haut liegen. — v<- 110 ■>+— Es könnte die Thatsache, dass unsere Säugethiere im Frühjahr ein dünneres, im Herbst ein dichteres Haarkleid bekommen, übrigens auch darauf beruhen, dass ihr Ernährungszustand im Herbst in der Regel ein besserer ist als im Frühling. Bei unseren Hausthieren wäre der Haarwechsel dann als eine erworbene, vererbte Eigen- schaft zu betrachten. In Porto- Santo ist bei den dort verwilderten Kaninchen die Oberseite röther und nur selten von schwarzen oder schwarz- spitzigen Haaren untermischt. Kehle und gewisse Theile der Unter- seite sind statt rein weiss blassgrau oder bleifarben, die Ober- fläche des Schwanzes statt schwarzgrau rothbraun, die Ohren ohne schwärzliche Einfassung. In beinahe 4 Jahren hatte ein von Porto-Santo nach England importirtes Exemplar die Eigenthümlich- keiten der Rasse fast ganz verloren (Darwin). In Neuseeland soll das Klima unmittelbar die Bildung einer längeren und stärkeren Wolle begünstigen. In südlicheren Gegenden haben Thiere und Pflanzen im All- gemeinen auch bessere Ernährungsbedingungen als im Norden, und mit darauf, nicht allein auf die Einwirkung des Klimas müssen die Veränderungen geschoben werden, welche ihre Gestaltung von Norden nach Süden erfährt. Von der Bedeutung der Ernäh- rung für das Wachsen und für die Umgestaltung der Form habe ich schon gesprochen ^). Ich füge hier nur hinzu, dass die Zunahme der Grösse von Thieren einer und derselben Gattung und sogar einer und derselben Art von Norden nach Süden zuweilen eine höchst auffällige ist. Man sieht dann häufig auf das deutlichste, dass, indem mit dieser Grössenzunahme die Entstehung anderer Eigenschaften Hand in Hand ging, die Veranlassung zur Bildung 1) In Beziehung auf den Einfluss der Ernährung auf die Um- bildung der Formen vergleiche man besonders im Folgenden : Die Bienen als Beispiel für die Bedeutung erworbener und vererbter Eigen- schaften. -»-& 111 -H— neuer Arten gegeben worden sein rauss, und man streitet sich in solchen Fällen oft genug, ob man die Abgeänderten als neue Arten bezeichnen soll oder nicht. Ich erinnere hier nur an die Arten der Gattung Scorpio, welche in einer kleinsten Form, als Scorpio germanus, schon in Tirol vorkommt. Ich erinnere ferner an die so wunderbare Zunahme der Grösse der Julus- und Scolopendra-Arten nach dem Aequator zu. Ein Beispiel solcher Grössenzunahme und Farbenumänderung und damit verbundener correlativer Eigenschaften habe ich in der Mauereidechse genau untersucht und beschrieben (vergl. später). Die erworbenen und vererbten Eigenschaften unserer Haus- thiere, welche auf Ernährung beruhen, sind so allbekannte und auf- fällige, dass darüber kein Wort weiter zu verlieren ist. Jede einigermaassen sorgfältige Ueberlegung wird aber auch zeigen, dass eine grosse Anzahl dieser Eigenschaften ohne jede Zu- hülfenahme der Auslese entstanden sein muss : in letzter Linie ver- danken ja alle entweder unmittelbarer Wirkung der veränderten Lebensverhältnisse oder der Correlation ihren Ursprung. Ich führe nur einige Beispiele an, welche Auslese ausschliessen. Ein besonders auffälliges ist mir erst vor Kurzem von einem deutschen Gutsbesitzer, welcher grosse Viehzucht hat, mitgetheilt worden. Derselbe versichert mich, durch Füttern von Knochenmehl an die Lämmer in wenig Jahren eine Schafrasse erzielt zu haben, welche viel schwerer an Gewicht, kräftiger an Knochenbau und grösser als die Stammform sei. Dabei wurde Auslese nicht an- gewendet. Ein anderes solches Beispiel ist dies, dass die Federn der ge- zähmten Strausse nach Angabe von Sachkundigen schwerer sind als die der freilebenden, und zwar deshalb, weil ihre Kiele dicker seien. Es wird daher das Gewicht der Federn von gezähmten Straussen geringer bezahlt als das der freilebenden. Andere Beispiele für ohne Zuhülfenahme der Anpassung durch _V<, 1 12 »4- Zucht erworbene und vererbte Eigenschaften werde ich in der nächsten Abtheilung bringen. Hier folgt zunächst der früher berührte Fall des Krebschens Artemia salina, zum Beweis einer in der freien Natur durch die Aenderung des Salzgehaltes des Wassers vor sich gegangenen Um- bildung einer Art in eine andere. Der in salzigen Binnengewässern bei uns vorkommende kleine Krebs Artemia salina erhält durch Verminderung des Salzgehaltes des Wassers, in welchem er lebt, die Eigenschaften der dem Süsswasser angehörenden Gattung Branchipus, namentlich einen neungliedrigen Hinter- leib statt des achtgliedrigen. Durch Vermehrung des Salz- gehaltes aber lässt er sich in die in der Krim lebende Art Artemia Milhausenii überführen und diese durch Verminderung des Salz- gehaltes wiederum in Artemia salina! Ebenso wie beim Axolotl würde dieses einzige Beispiel allein lautredend genug sein zu Gunsten der von mir vertretenen Auf- fassung. Herr Schmankewitsch*) beobachtete, dass die Umwand- lung der Artemia Milhausenii M. Edw. in einem südrussischen See in Folge von Vermehrung des Salzgehaltes nach einem Zeitraum von drei Jahren sich vollzogen hatte. Letzteres Thierchen unter- scheidet sich von A. salina wesentlich durch den Mangel der Schwanzlappen. S chmankewitsch hat die A. Milhausenii auch durch künstliche Zucht hervorgebracht, indem er die A. salina durch mehrere Generationen in Salzwasser mit zunehmendem Salz- gehalt erzog. Die Form von Branchipus, in welche sich Artemia salina in Folge von Verdünnung des von ihr bewohnten Salzwassers um- wandelt, ist Branchipus spinosus Grb. Es handelt sich hier also nicht nur um Umwandlung in eine Form, welche als besondere Art 1) Zeitschrift für wissenschaftliche Zoologie, Bd. XXV Suppl. u. XXIX. 113 bezeichnet, sondern in eine solche, welche einer anderen Gattung zugerechnet wird. Branchipus hat mehr Körperglieder als Artemia. Er wird gegenüber Artemia als die phyletisch ältere Form angesehen werden müssen und es wird deshalb die Umbildung von Artemia in Bran- chipus als ein Rückschlag aufgefasst werden können. Nicht so die Umbildung von Artemia saliua in A. Milhausenii, denn letztere steht in der Entwicklung höher als erstere. Höchst merkwürdig ist aber ferner, dass der Salzgehalt des Wassers auch auf die Dauer der Entwicklung von Einfluss ist: höherer Salzgehalt verlangsamt, ge- ringerer beschleunigt sie. Auch bei anderen Krebschen, bei Daphnien, bemerkte Schman- ke witsch ähnliche Veränderungen in Folge von Verdickung oder Verdünnung des Salzwassers. Es kann meiner Ansicht nach keinem Zweifel unterliegen, dass U.A. auch für die Entstehung neuer Formen unserer Süss wasser- fische das Leben in bestimmt gearteten Gewässern maassgebend ge- wesen ist. Die so nahe verwandten Lachsarten unserer Süsswasser sind offenbar zum Theil Oertlichkeitsformen, oder sie sind sichtlich von der Beschaffenheit des Wassers , in welchem sie leben, beeiu- flusst. Besonders beraerkenswerth ist in dieser Beziehung die Seeforelle, Salmo lacustris, gegenüber der Bachforelle, Salmo fario. Der Feinschmecker unterscheidet beide leicht von einander. Die Seeforelle hat rauheres Fleisch als die Bachforelle, schmeckt wohl auch etwas moorig. Auch in der Farbe und Zeichnung der Haut zeigen beide in der Regel Verschiedenheiten, den Artunterschied aber hat man vorzüglich auf die Bezahnung des Pflugscharbeins (Vomer) gegründet. In der letzten Zeit hat Prof. Klunzinger gewiss mit vollem Recht die übrigens von mir längst getheilte Ansicht öffentlich vertreten, dass beide Fische eine und dieselbe Art sind. Aber sie sind durch die Einflüsse des verschiedenen Aufenthalts, der eine in Seen, der andere im rasch fliessenden Wasser der Bergbäche lebend, derart ver- 8 — H- 114 '>^ schieden geworden , dass man sie bis dahin für verschiedene Arten angesprochen hat, trotzdem man von jeher die grössten Schwierig- keiten fand, eine wirklich bestimmte Unterscheidung zwischen ihnen zu treften. In ähnlich geringem Grade ist nun aber auch die Lachsforelle, Salmo trutta, von der See- und der Bachforelle verschieden, so dass man mit Klunzinger wohl auch diese als „biologische Art" wird ansehen dürfen. DieVergleichung der amerikanischen Thierwelt mit der europäischen zeigt eine grosse Anzahl von merkwürdigen Parallel- formen , d. h. für zahlreiche unserer Thierarten finden sich in Nordamerika Vertreter, welche ihnen sehr ähnlich sind, welche aber wieder so viele besondere Eigenschaften haben, dass sie als besondere Arten bezeichnet werden oder doch besondere Abarten darstellen. So das Rennthier : Cervus tarandus und C. caribou Aud. & Bachm. ; Canis lupus, bei welchem orientalis als unser, occidentalis als amerikanischer Wolf unterschieden werden; Ursus arctos unser brauner Bär und Ursus americanus und ferox in Nordamerika; Cervus elaphus, unser Edelhirsch , und C. canadensis, der Wapiti-Hirsch ; Bison europaeus und B. americanus u. s. w. Es sind diese Beziehungen von Formen nicht anders zu er- klären als dadurch, dass die Thierwelt von Amerika und Europa durch Verbindung beider Welttheile einst vereinigt war und dass sie sich mit auf Grund der äusseren Verhältnisse hier und dort allmählich in zwei verschiedene Gruppen umgebildet hat, und zwar ist, wie ich früher schon berührte, die amerikanische Thier- welt in vielen Formen , insbesondere bezüglich der Zeichnung, auf der früheren Stufe der Entwicklung stehen geblieben: es hat sich demnach die Umbildung mit durch Genepistase voll- zogen ! Derartige sich vertretende (vicariirende) Arten gibt es übrigens bekanntermassen in der Thierwelt verschiedener Welttheile in Fülle, 115 ^ nur ist Trennung und Verwandtschaft zugleich in der Regel nicht so ausgesprochen wie gerade zwischen den europäischen und ameri- kanischen Formen. Die glänzendsten Beispiele für die Bedeutung von Klima, Boden- beschaffenheit und Abgeschlossenheit zugleich für die Gestaltung der Lebewelt gibt aber die so eigenartige Flora u n d F a u n a Australiens ab. Australien bietet uns ein abgeschlossenes Ent- wicklungsgebiet der Natur im Grossen wie es schöner nicht ge- wünscht werden kann. Beutelthierarten vertreten dort die ver- schiedensten Gruppen unserer Säugethiere, bilden Parallelformen zu denselben. Es giebt demgemäss Beutelthiere, welche unsere Nage- thiere, andere welche unsere Wiederkäuer vertreten u. s. w. und welche demgemäss ein den Nagethieren, bezvv. den Wiederkäuern ähnliches Gebiss haben, ja die wiederkäuerähnlichen haben einen mehrfachen Magen. Der Darwinismus wird nun sagen: diese Aehnlichkeit ist ent- standen durch die Auslese auf Grund derselben Bedürfnisse: da sich in Australien keine anderen Thiere als Beutelthiere aus nie- deren Formen entwickelt haben , so passten sich eben die Beutelthiere an die Verhältnisse des Landes an. In anderen Ländern aber ging die Entwicklung der Säugethiere von den Urbeutelthieren aus in verschiedenen Linien weiter und es entstand so die Mannigfaltigkeit der übrigen Säugethierwelt. Es darf aber doch wohl unzweifelhaft die unmittelbare Einwirkung der Gleichförmigkeit des australischen Gebietes für die Einförmigkeit der dortigen Thier- und Pflanzenwelt mit verantwortlich gemacht werden, und die Thatsache, dass die Beutelthiere dennoch ähnliche Organisationsverhältnisse angenommen haben wie die übrigen Säugethiergruppen ausserhalb Australiens ist wohl unzweifelhaft theilweise mit auf unmittelbare Einwirkungen der Aussen weit zu schieben — denn die Anfänge der Organbil- dung sind in und ausserhalb Australiens einst unabhängig von einander aufgetreten und haben sich zu vollkommen analogen Bil- dungen entwickelt. 8* -^^ IIG -H- Ueberdies kanu man nicht sagen, dass andere, höhere Lebe- fornien in Australien nicht hätten entstehen kr)nnen , denn neu , aus der übrigen Welt dort eingeführte Pflanzen und Thiere gewinnen das Uebergewicht über die australischen und verdrängen sie. Einer meiner Assistenten, Herr Dr. Vosseier, hat eine Beobachtung gemacht, welche, wenn sie wirklich auf den Gründen beruht, die er voraussetzt, einen sehr bemerkenswerthen Beitrag zu den Ur- sachen der Umbildung der Formen in dem von mir vertretenen Sinne gibt. Herr Vosseier hatte zu Anfang des Jahres 1886 (am 6. Februar, also jetzt vor ^'/^ Jahren) eine Anzahl von reifen Jungen aus den Eileitern eines Feuersalamanders (Salamandra maculata) herausgenommen. Er that dieselben in ein geräumiges Aquarium um sie später zu verwerthen, Hess aber einige übrig, welche er, vollständig vergass und welche demgemäss auch nicht gefüttert worden sind. Nachdem die Thierchen so über ein Jahr ohne entsprechende Fütterung geblieben waren — denn das Aquarium enthielt nur Algen und wenige Infusorien — wurden sie wieder aufgefunden. Sie waren in dieser ganzen Zeit von 3 Centimeter nur auf 5 Centimeter gewachsen und hatten sich nicht verwandelt. Sie waren nicht aus dem Wasser herausgegangen, obschon dazu Gelegenheit ge- geben war — sie sind auch bis heute nicht herausgegangen, haben kräftige Kiemen , den Ruderschwanz , die Färbung und überhaupt alle Eigenschaften der Larve beibehalten und leben munter als Wasser thiere. Die Untersuchung zeigte, dass sie, die sonst Würmer, allerlei Larven u. s. w. fressen, sich von Algen und neben- bei von Infusorien ernährt hatten — sie sind also fast ganz Vegetarianer geworden. Sonst hat man Lurche, welche im gewöhnlichen Leben ihre Kiemen zu verlieren und zur ausschliesslichen Luftathmung auf's Land überzugehen pflegen, dadurch gezwungen ihre Kiemen bei- zubehalten und Wasserthiere zu bleiben, dass man sie verhinderte aus dem Wasser herauszugehen oder überhaupt unmittelbar viele Luft zu athmen, indem man z. B. das Gefäss, in welchem -^ 117 ^ man sie hielt, mit einem Schleiertuch verschloss. Auch das Ge- lingen solcher Versuche zeigt an sich die grosse Bedeutung der unmittelbaren Einwirkung äusserer Verhältnisse auf die Umgestal- tung der Formen. Die Erfahrung, dass mangelhafteErnährungdas Stehen- bleiben einer Form auf tieferer Stufe der Stammeseutwicklung veran- lassen, das phyletische (Stammes-) Wachsthum also hemmen kann, ebenso wie schlechte Ernährung das individuelle Wachsen hemmt, würde einen weiteren sehr bemerkenswertheu Gesichtspunkt für die Be- rechtigung der Erklärung der Entwicklung der Formen als Wachsen abgeben. In der That lassen sich Beispiele aus der freien Natur bringen, welche diese Bedeutung der Ernährung von vornherein nahe legen. Bekanntermassen braucht der Maikäfer im südlichen Deutschland in der Regel 3 Jahre, im nördlichen 4 zur Entwicklung. Im süd- lichen Deutschland ist immer das dritte Jahr ein Maikäferjahr, im nördlichen das vierte. Es kommt aber im südlichen Deutschland nach langem, unwirthlichen Winter vor, dass auch hier die Entwick- lung in der oder jener Gegend um ein Jahr verzögert wird, des- halb sind die Maikäferjahre zuweilen an benachbarten, in ver- schiedenem Grade geschützten Oertlichkeiten nicht dieselben. In besonders warmen Sommern erscheint auch im Norden der Mai- käfer um ein Jahr früher — es sind das die Käfer, welche schon im August und September fliegen. Die letzte Zeit des Lebens unter der Erde bringt die Larve als Puppe zu. Die Verpuppung findet gewöhnlich im Frühsommer des Jahres statt, welches dem Auftreten der Käfer vorangeht. Die Temperaturverhältnisse beschleunigen oder verlangsamen die Verpuppung. Da die Temperaturverhältnisse aber die Fresszeit der Larve, des Engerlings, verkürzen oder verlängern werden, so ist anzunehmen, dass die Verpuppungszeit der ge- frässigen Larve mit von der Ernährung bedingt ist. Der Engerling ist nun allerdings das Larvenstadium des Mai- käfers. Allein er stellt doch auch eine Stufe der Stammeseutwick- -M- 118 -H- lung dar. Und das Beispiel zeigt, dass durch ungünstige Wärme- bezw. Ernährungsverhältnisse auch die Stammesentwicklung um eine Stufe zurückgehalten worden sein müsste, bezw. dass die letztere wohl von vornherein durch Wärme und Ernährung, gleich dem in- dividuellen Wachsen, bedingt war. Uebrigens erscheint es als selbstverständlich, dass auch der Wärme allein eine entsprechende Wirkung wird zugeschrieben werden müssen, wie das derEinfluss der Temperatur auf die Entwicklungszeit der verschiedensten Arten von Larven nicht nur, sondern auch von Puppen beweist, welche ja keine Nahrung zu sich nehmen. Ich werde auf die Bedeutung der Wärme für die Umbildung der Arten alsbald näher zu sprechen kommen. Vorher möchte ich auf einige Thatsachen hinweisen, welche noch weiter den Einfluss der Ernäh- rung auf die Umbildung der Formen zeigen. Es ist den Knaben bekannt, dass der „brauner Bär" genannte Schmetterling Euprepia Caja in verschiedenen Abarten erzogen werden kann, je nachdem man die Raupe mit verschiedener Nahrung füttert. Es sind auch hier ofienbar nicht zufällige Abänderungen welche durch die Aenderung der Nahrung entstehen, sondern je ganz bestimmte. Denn die Verschiedenheiten der Zeichnung, welche zahlreiche solche Abarten meiner Sammlung zeigen, sind nicht regel- los, sondern es lassen sich auch hier bestimmte Richtungen der Umbildung erkennen. Auch andere Schmetterlinge sind bekannt, auf deren Färbung und Zeichnung die Fütterung der Raupen grossen Einfluss hat. Ich bin aus besonderen Gründen davon überzeugt, dass dadurch, dass Raupen sich zu irgend einer Zeit einem Futterwechsel anzubequemen gezwungen waren, viele neue Arten entstanden sind. Es spricht dafür u. A. die Thatsache, dass zahlreiche sehr wenig verschiedene verwandteVanessa-Arten,soVanessapolychloros, xanthomelas, 1. album und urticae ihre Eier an verschiedene Futterpflanzen ablegen. Es liegt sehr nahe, die Verschiedenartigkeit der Nahrung in solchen Fällen als Ursache der Entstehung verschiedener Eigenschaften anzusehen. 119 •>■•- Ich behandle nun zunächst noch ein besonderes, von mir selbst sorgfältig verfolgtes Beispiel vom Einfluss allgemeiner Aenderung der äusseren Verhältnisse und wohl in erster Linie der Ernährung auf die Umbildung der Formen , zum Beweis der Vererbung er- worbener Eigenschaften. Unsere Hauskatze stammt entschieden von der Falbkatze (Felis maniculata) ab. Beide lassen sich, wie ich in der Zeitschrift „Humboldt" 1886 vertreten habe, weder nach dem Skelet, noch nach irgend anderen wirklich massgebenden Merkmalen unterscheiden. Indessen erscheint die Falbkatze, abgesehen von ihrer fahlgelb- grauen Färbung, etwas schlanker gebaut, sodann etwas kürzer, glatter behaart als zumeist unsere Hauskatze, ferner ist diese in Folge des Schutzes, welchen sie im Hause geniesst, allmählich in Be- ziehung auf die Färbung und Zeichnung sehr ausgeartet, während die wildlebende (bei den Niam-Niam nach Schweinfurth übrigens halbgezähmte und die Hauskatze vertretende) Falbkatze in Afrika der Wüstenfarbe augepasst ist und die ursprüng- liche Querstreifuug beibehalten hat, welch letztere, auf grauer Grundfarbe, auch bei der Hauskatze noch so häufig vorkommt. Diese Querstreifung und graue Farbe ist auch bei der Wildkatze deutlich, welche nach meiner Ansicht ebenfalls nicht als eigene Art, sondern als werdende Art , als Abart der Felis maniculata domestica anzu- sehen ist. Besondere Zucht, Auslese, ist in Beziehung auf die Zeichnung in Aegypten, oöenbar der ältesten Pflegestätte der Haus- katze , mit dieser wohl kaum betrieben worden. Man hat dort wohl allen Katzen das Vergnügen der Fortpflanzung frei gewährt ; getödtet wurde ja so wie so keine Katze, denn die Katze war heilig. Also haben wir in der Verschiedenheit der Zeichnung der Hauskatze nicht etwas durch Auslese Erworbenes, sondern etwas auf Grund äusserer Verhältnisse, zunächst durch Wegfallen der Auslese und in letzter Linie durch irgendwelche unmittelbare Abänderungsur- sachen Entstandenes. Ich habe nun darauf hingewiesen, dass auch dieses Ab- -K- 120 ■>.- ändern durchaus nicht völlig regellos ist, dass dasselbe gewisse Grundlinien einhält. In noch viel höherem Masse gilt dies, wie ich zeigte, für unsere Haushunde: Die scheinbar zahllosen Verschiedenheiten der Zeich- nung dieser Thiere, Flecken, Tupfen und Striche sind nichts weniger als zufällig, regellos, sondern sie sind auf eine ganz bestimmte Grundform zurückzuführen^). Diese Grundform der Zeichnung der Haushunde und der Hauskatze schliesst sich allerdings an die ur- sprüngliche Zeichnung an, entsteht durch Verstärkung und Zu- sammenfliessen einzelner ihrer Theile, aber als Ganzes ist sie doch etwas Neues. Es zeigt sich in ihr (jedenfalls bei den Hunden) eine neue, bestimmte Richtung der Entwicklung, welche nur auf im Hausthierzustand gelegenen Ur- sachen beruhen kann. Zwar wird die Auswahl des Menschen bei der Züchtung der Hunde stets auf eine gewisse Symmetrie auch der Zeichnung gerichtet sein : Hunde, welche dieselbe weniger zeigen, werden weniger fortgepflanzt werden, aber bei werthvollen Hunde- rassen z. B. bei Hühnerhunden kommt auch dieser Grad von Auslese nicht in Betracht, und da die Regelmässigkeit, von welcher ich eben spreche und welche ich durch Abbildungen im „Humboldt" nachgewiesen habe, bisher Niemandem aufgefallen ist und nicht bekannt war, so konnte sie auch nicht Gegen- stand der Züchtung sein. Ich bemerke nebenbei, dass meiner Beob- achtung nach auch die scheinbar regellose Fleckenzeichnung unseres Rindviehs auf eine ganz bestimmte Gesetzmässigkeit zurückzuführen ist. Für Hund und Katze aber kommt noch die merkwürdige That- sache in Betracht, dass die neue Regel, in der Zeichnung bei beiden eine gewisse Uebereinstimmung besitzt, bei beiden unabhängig von einander durch Umänderung derselben Theile der ursprünglich beiden gemeinsamen Querstreifung entstand, welche auch der Hund als *) Vgl. „Humboldt" und Zoologischer A.nzeiger am angegebenen Orte. -v^ 121 •^- Zeichen uralter Blutsverwandtschaft mit der Katze noch erkennen lässt. Ich habe jene Urnbildung der Zeichnung in ihren Anfängen an den Strassenhuuden in Konstantinopel genau verfolgt und habe darüber schon in den genannten Zeitschriften Mittheilung gemacht. Diese Hunde sind offenbar die unmittelbaren Nachkommen von Schakalen. Sie sind ursprünglich Schakale, welche sich unter dem Schutze des edlen muhamraedanischen Gebrauchs, den Thieren nichts zu leide zu thun, ja sie zu pflegen , zu speisen und zu tränken , in der Nähe der Menschen , in Dörfern und Städten niedergelassen haben , ohne dass die Menschen sie als Hausthiere, als Eigenthum angenommen hätten. Sie treiben also, was sie wollen. Es liefern nun diese Hunde den besten Beweis für die Richtigkeit dessen, was ich vorhin gesagt habe, für den Satz, dass es das Aufhören der natürlichen Züchtung durch den Kampf um's Dasein in der freien Natur und dann, als Positives, die Einwirkung von Verhältnissen des „zivilisirten" Lebens gewesen ist, was neue körperliche Eigenschaften dieser Hunde veranlasst hat. An Stelle der alten, wüstengelben Schakal- farbe und der Spuren bestimmter ererbter Zeichnungen auf der- selben treten die Anfänge anderer Färbung und der neuen Fleckenzeichnung auf, letztere in der Gesetzmässigkeit, welche bei unserem Haushund an der Hand der von mir im „Humboldt" mit- getheilten Grundregel überall mehr oder weniger deutlich zu erkennen ist. Die Hunde werden so an scheinbar ganz verschiedenen , in Wirklichkeit aber doch an ganz bestimmten Stellen des Körpers dunkel- und dazwischen hell- oder weissgefleckt, ohne dass irgend Jemand, ohne dass irgend eine Auslese etwas dazu beigetragen hätte — denn der Schönheitssinn der Hunde zu Gunsten der geschlecht- lichen Auslese, der, wie allbekannt dabei kaum eine Rolle spielt, kann bei dieser Umbildung, während sie eben mit Hilfe altererbter Eigenschaften neu entsteht, nicht in Frage kommen, insbesondere in Anbetracht der immerhin verhältnissmässigen, oft geradezu häss- lichen Unregelmässigkeit der neuen Eigenschaften. Dass die Ohren — >^-{- 122 dieser Konstaiitinopeler Strassenhundc zuweilen anfaugen, von der Spitze ab Spuren des Hängendwerdens zu zeigen, eine Umwandlung, welche bei nianclien unserer Hunderassen , z. B. bei Hühnerhunden, so vollendet geworden ist, dass sie für uns merkbar am Gehör eingebüsst haben , ist oöenbar auf Mangel an Nothwendigkeit der Uebung dieses Gehörs und auf Aufhören der Auslese in Beziehung auf dasselbe zurückzuführen — es ist scharfes Gehör nicht mehr so nöthig wie in der freien Natur. Warum aber die Hunde anfangen, den Schwanz erhoben, aufrecht zu tragen, während der Stammvater Schakal ihn, gleich dem Wolfe, gesenkt trägt, ist nicht so ohne Weiteres ersichtlich, dürfte aber doch kaum auf Anpassung beruhen ! ' ) Im Ganzen behalten die Hunde in Konstantinopel nicht nur die vollkom- mene Schakalgestalt, den spitzen Kopf, den schmalen Körper u. s. w., sondern auch die brauugelbe Grundfarbe bei, wenn sie auch schwarz oder schwarz und weiss gefleckt werden. Zuweilen gewinnt aber auch das Schwarz oder das Weiss schon das Uebergewicht '— ganz schwarze Hunde sind mir insbesondere auf der asiatischen Seite des Bosporus , in Skutari aufgefallen. Auf einer Reise durch Rumelien und Bulgarien über den Balkan — von Konstantinopel nach Adrianopel, Philippopel, Sofia, und von da nach Lom-Palanka an die Donau — habe ich nun, ich möchte sagen Schritt für Schritt, eine Umbildung des braunen, etwa gefleckten Schakalhundes in einen gewöhnlichen Haushund zunächst spitzerähnlicher Rasse mit kurzem, gedrungenem Körper und aufgerolltem Schwanz beobachten können, welcher wohl in Folge der besseren Ernährung kräftig und gross und ausserdem auch mehr einfarbig, besonders weiss wird. Je mehr man in christliche Gegenden kommt, je mehr also der Hund Hausthier wird, um so mehr zeigt er diese Umbildung, von welcher aber ein grosser Theil unzweifelhaft eben auf besondere und günstigere Ernährungsver- 1) Siehe später. ->-^ 123 -K- liältnisse zurückzuführeu ist, also auf uumittelbar erworbene und vererbte Eigenschaften. Ich bemerke nebenbei , dass mir durch diese Beobachtungen und durch die Betrachtung alter Denkmäler, insbesondere der- jenigen aus der Gräberstrasse in Athen, wo Verstorbene wie- derholt mit ihrem Lieblingshunde abgebildet sind , die Gewiss- heit geworden ist, dass der Spitzer eine Hunderasse sei, welche unmittelbar aus der Schakalstammform hervorgegangen und welche als eine der ältesten dieser Rassen bezeichnet werden muss. Alle Hunde auf jenen griechischen Denkmälern sind Spitzer. Eine ähn- liche Urhunderasse ist der Eskimohund, welcher vielleicht vom Wolf unmittelbar abstammt. Beide haben die aufrechtstehenden, spitzen Ohren der Stammeltern beibehalten. Abgesehen von allem diesem nun gibt es wohl kaum ein Thier welches ein vollkommeneres Beispiel von Panmixie darböte, als die Hauskatze und die Strassenhunde im Orient, z. B. in Kon- stantinopel. Bei letzteren ist die „Panmixie" welche schon bei uns lästig wird, überall zu beobachten. Die Thiere halten ihr Familien- leben auf Weg und Steg vor Jedermann offen. Die Mutter wirft ihre Jungen in den belebtesten Strassen der Stadt und liegt mit ihnen, sie säugend und erwärmend, mitten im Wege, ohne dem Menschen auszuweichen, der, sofern er ein Muhammedaner ist, sie nicht stört, sondern gewohnt ist ihnen zu Liebe auszuweichen. Und trotz dieser Panmixie sind bei diesen Hunden besondere, neue, gesetzmässig gebildete Eigenschaften der Zeichnung, offenbar auf Grund ihrer neuen Lebensverhältnisse aufgetreten, dieselben, welche auch unsere Haushunde zeigen. Warum eine feste Gestaltung bei letzteren nicht zum Ausdruck gekommen ist, will ich nicht erörtern. Gründe liegen nahe genug. Jedenfalls findet ein ständiger Kampf zwischen alter und neuer Gestaltung noch fortwährend statt. Die äusseren Verhältnisse der Gebiete, in welchen der Hund Hausthier geworden ist, sind sehr _^ 124 •>.- ungleichartig. Er ist in diesen verschiedenen Gebieten sehr ver- schieden weit umgebildet. Mischungen zwischen den einzelnen Stufen der Umbildung finden stets statt, und der Mensch greift durch Auslese in die letztere stetig ein. Auch bei dem orientalischen Hund findet jeuer Kampf zwischen Altem und Neuem noch statt, aber der Mensch wirkt nicht ein ; bei ihm ist daher auch die Neubildung am reinsten in ihren Anfängen zu erkennen -- durch ihn wurde ich zuerst auf die berührte Gesetzmässigkeit der Zeichnung geführt. Die Hunde zeigen also meiner Ansicht nach, dass neue Eigenschaften auf Grund äusserer Verhältnisse und innerer Ent- wickluugsrichtung sich bilden , erworben und vererbt werden können trotz aller P a n m i x i e. Versuche über Temperatureinwirkung auf SchmetterUnge. Welchen Einfluss die unmittelbare Einwirkung der Wärme auf die Umbildung von Thierformen hat, geht nun weiter aus Ver- suchen hervor, die Dorfmeister und Weisraann an Schmet- terlingen gemacht haben'). Erst seit den dreissiger Jahren dieses Jahrhunderts ist bekannt, dass die zwei vorher für verschiedene Arten gehaltenen Schmetter- linge Vanessa Levana und Vanessa Prorsa eine und dieselbe Art sind. Und zwar handelt es sich in diesen beiden Formen desselben Schmetterlings um zwei in verschiedeneu Jahreszeiten sich ent- wickelnde Generationen. Die V. Levana ist die Winterform , die V. Prorsa die Sommerform, Bei Levana überwintert die Puppe, der Schmetterling kriecht im Frühjahr aus, er vermehrt sich 1) G. D r f m e i s t e r : Ueber die Einwirkung verschiedener, wäh- rend der Entwicklungsperioden angewendeter Wärmegrade auf die Färbung und Zeichnung der Schmetterlinge , Mittheilungen des natur- wissenschaftlichen Vereins für Steiermark 1864 und A. Weis mann, Studien zur Descendenztheorie I. Ueber den Saison- Dimorphismus der Schmetterlinge 1875. -K. 125 ^ alsbald wieder, die aus ihm hervorgehende Nachkommenschaft macht ihre ganze Entwicklung im Sommer durch , es entsteht aus ihrer Puppe die V. Prorsa, deren Nachkommen dann eben als Puppen überwintern und im Frühling die Levana hervor- bringen. Die beiden Formen von Schmetterlingen sind verschieden gefärbt und gezeichnet und es stimmt vollkommen mit vielen anderen Beispielen für die Wirkung der Wärme auf die Farbstoffablagerung in der Körperbedeckung, dass die Sommerform (Wärmeform), Prorsa, sehr viel kräftiger gefärbt ist als die Winterform (Kälteform) Levana: erstere ist tiefschwarz, letztere braungelb in der Grund- farbe. Es liefern die Eigenschaften beider auch einen sehr sprechen- den Beweis für meine Ansicht von der Bedeutung der Correlation für die Bildung von neuen Arten. Denn es ist der Uebergang von der einen Form in die andere ein plötzlicher, ein s p r u n g - weiser, insofern als nicht eine, sondern gleichzeitig zahlreiche neue Eigenschaften bei der Bildung derselben als massgebend auf- treten. Die ursprüngliche Form ist offenbar die Levana: sie schliesst sich in Farbe und Zeichnung unmittelbar den verwandten Vanessa- Arten — und zwar Vanessa polychloros, und c album — an. Die Sommerform, die Prorsa, zeigt von dieser Zeichnung nichts mehr — sie trägt quer über die beiden schwarzen Flügel eine helle Fleckenbinde und auf den Vorderflügeln ausserhalb dieser Binde einige weisse Punkte — die ganze Zeichnung scheint sich unmittel- bar au die Gattung Limenitis anzuschliessen. Träten im Gebiete der Verbreitung der Vanessa Prorsa der- artige klimatische Aenderungen ein, dass eine Kälteform nicht mehr zur Entwicklung käme, so bliebe die Prorsa allein übrig, als neue Art, welche der Zeichnung nach also eher an die Limenitis- als 1) Ueber den Einfluss der Isolirung auf die Artbildung. Leip- zig 1872. -<• 126 •>- an die genannten Vanessa-Arteu sich anschliessen , jedenfalls eine von diesen durchaus gesonderte Stellung einnehmen würde. Weis mann hat nun selbst nachzuweisen versucht, dass es für die Schmetterlinge während des Fluges keine schützenden Filr- hungen gebe, deshalb, „weil die Farbe des Hintergrundes, auf welchem sie sich darstellen, fortwcährend wechselt, und weil die flatternde Bewegung auch bei der besten Anpassung an diesen Hintergrund sie dennoch sofort dem Auge ihrer Feinde verrathen würde". Er erklärte auf Grund eigener Beobachtungen , dass die Schmetterlinge vorzugsweise im Sitzen mit zusammengeschlagenen Flügeln, und zwar besonders bei Nacht Angriffen von Feinden aus- gesetzt seien — in letzterem Falle wohl von Spinnenthieren. Des- halb haben auch die Schmetterlinge so häufig an der Unterseite der Flügel Farben und Zeichnungen, welche dem Untergrund, auf dem sie sich niederlassen , ähnlich, angepasst sind. In der That wer hat beim Versuch, Schmetterlinge zu fangen, nicht schon die Erfahrung gemacht, dass der Falter plötzlich seinen Augen entschwunden war : er hatte sich irgendwo hingesetzt und war selbst bei dem schärfsten Nachsuchen nicht mehr aufzufinden. Schon der gemeine Distelfalter (Vanessa cardui) zeigt etwas Derartiges, wenn auch nicht so vollkommen wie viele andere Falter: sobald er sich, wie er spielend zu thun liebt, mit zusammengefalteten Flügeln zeit- weise auf den Erdboden niedersetzt, fällt er mir noch auf, wenn man sah, wie er sich niedersetzte und wenn er, wie er allerdings gewöhnlich thut, mit den Flügeln klappt. Ja es lässt sich gewiss die Ansicht vertreten, dass die Schmet- terlinge durch ihre grossen Flügel sogar vor dem Schnabelgrifi der sie im Fluge verfolgenden Vögel geschützt seien, indem diese eher ein Stück aus dem Flügel herausbeissen , als den Körper fassen werden. Wenn ich nicht irre, hat ein anderer Naturforscher schon irgendwo diese Ansicht ausgesprochen. Ich habe vor einigen Jahren einen eigenthümlichen Beweis für ihre Berechtigung kennen gelernt. -H. 127 >>^- An einem heissen Sommertag ging ich auf der Hochebene der schwäbischen Alb. Weit und breit war kein Wasser zu sehen gewesen. An einer Stelle des Feldwegs aber lief über diesen der Ausfluss eines kleinen Quells, über die Strasse eine seichte, klare Lache bildend. Hier sassen Hunderte von Schmetterlingen , lauter Weisslinge und Bläuliuge, dicht gedrängt neben einander, eifrig trinkend. Bei meiner Annäherung flogen zahlreiche Vögel (Stein- schmätzer) von der Stelle auf, und als ich näher trat, fand ich eine Menge von verletzten Schmetterlingen am Boden liegen und herum- flatteru : den meisten waren Stücke aus den Flügeln herausgebissen, letztere waren oft ganz zerfetzt worden, ehe der Vogel dazu gelangte, den Körper des Schmetterlings zu erwischen — trotzdem diese ruhig am Boden sassen! Und nur weil sie am Boden gesassen waren , hatte er ihn erwischen können ! Somit kann die Farbe und Zeichnung der Oberseite derSchraetter- lingsflügel nicht als Anpassung, als Schutz gegenüber von Feinden an- gesehen werden. Es bliebe nun allerdings eine andere Anpassung übrig, nämlich die durch geschlechtliche Auslese : die Farben und die Zeichnung werden als geschlechtlicher Reiz wirken können. Ich bin der Ansicht, dass dies im Allgemeinen der Fall sein wird. Ein- zelheiten der Färbung und Zeichnung aber beruhen, wie schon die sprungweise Entwicklung zeigen muss, wie überhaupt zahlreiche Thatsachen ausserdem mich lehren , auf physiologischen Ursachen. Solche Ursachen nahm nun damals Weis mann auch für die Entstehung des Saison-Dimorphismus ^), d. i. die Bildung von Win- ter- und Sommerform der Thiere , an. Er versuchte demnach durch Erhöhung der Temperatur im Winter aus der Brut der Prorsa un- mittelbar wieder Prorsa zu erziehen und umgekehrt durch Er- niedrigung der Temperatur im Sommer aus der Levanabrut unmittelbar 1) Ich möchte statt des in jeder Beziehung ungeheuerlichen, zu- erst von Wallace eingeführten Wortes Saison-Üimorphismus das Wort Hora-Dimorphismus vorschlagen oder das nicht viel längere deutsche Jahreszeit- Abart ung. -^<- 128 •^- wiederum Levana. Aehuliche Versuche waren schon früher von dem steirischen Entomologen Georg Dorfmeister angestellt worden. Es scheint aber, dass solche Versuche in weiteren Kreisen gemacht sind, denn ein Bekannter erzählte mir, dass er als Knabe mit Kameraden in seiner Heimath in Darmstadt dieselben mit Erfolg geübt habe und zwar gerade an Vanessa Levana und Prorsa. Weis mann brachte die Puppen der Vanessa Prorsa, welche er aus Raupen der im April ausgeschlüpften Schmetterlinge erzogen hatte, in einen Eisschrank, mit einer Temperatur von 8 — 10" R. Diese Temperatur war aber nicht niedrig genug, um wieder Levana zu erzeugen : der Versuch gelang indessen insoweit , „als statt der unter gewöhnlichen Verhältnissen zu erwartenden Prorsaform die meisten Schmetterlinge als sogenannte Porima ausschlüpften, d. h. als eine zuweilen auch im Freien beobachtete Zwischenform zwischen Prorsa und Levana , welche mehr oder weniger noch die Zeichnung von Prorsa besitzt, aber bereits mit vielem Gelb der Levana vermischt". Wie schon bemerkt, ist die Levana offenbar die ursprüngliche Form, nicht die Prorsa. Die Abbildungen Weismann's für die- sen einzelnen Fall scheinen wiederum eine Bestätigung für meine Ansichten darin zu geben , dass die Männchen in der Regel in der Entwicklung um eine Stufe vorauseilen und dass somit ihre Eigenschaften diejenigen der nächst höher sich ent- wickelnden Abart oderArt anzeigen: das Männchen der bei W e i s m a n n in Fig. 1 abgebildeten Levana gleicht am nächsten der in Fig. 4 abgebildeten weiblichen Porima, diese aber geht durch ihr Männchen (Fig. 3) in das Weibchen der Prorsa (Fig. 6) über. Weil es aber viel mehr Zwischenformen gibt, als deren von Weis- mann abgebildet sind, so bedarf diese Erklärung noch weiterer Bestätigung. Darauf wurden von Weis mann Prorsa-Puppen in eine Tem- peratur von — P R. (in den Eiskeller) gebracht: von zwanzig 129 •v-<— Schmetterlingen hatten sich jetzt fünfzehn in Poriraa umgewandelt, und unter diesen befanden sich drei, welche fast zum Verwech- seln Levana-ähulich waren. Fünf waren von der Kälte unbeeinflusst geblieben und waren als Sommerform (Prorsa) ausgeschlüpft. Dorfmeister hatte nie so niedrige Temperaturen angewendet und hatte nur Porima erzielt. Der umgekehrte Versuch Weismann's, durch Erhöhung der Temperatur aus Prorsa wieder Prorsa zu erziehen, glückte unter vierzig Puppen , welche im Treibhaus bei 12—25 " R. gehalten wurden, nur mit vieren , von denen drei Prorsa und eine Porima waren ; alle anderen Puppen ergaben Levana im nächsten Frühjahr. Die meisten Arten unserer Weisslinge (Pieriden) unterscheiden sich sehr auffallend in eine Winter- und eine Sommerform. Bei der Winterforra von Pieris Napi sind die Flügelwurzelu auf der Oberseite stark bestäubt. Hier gelang es Weismann dadurch, dass er die Puppen der Nachkommen der Winterform während dreier Monate in den Eiskeller brachte und im Treibhause ausschlüp- fen liess, lauter Winterformen zu erziehen. — Es gibt nun aber eine Abart von P. Napi, welche auf den Hochal pen, auf demJura und indenPolarländernlebtundwelche als sehr dunkle Form der Winterabart von Napi be- zeichnet werden kann: P. Bryoniae. Das Männchen von Bryoniae gleicht fast vollkommen der gewöhnlichen Wiuterform von Napi, das Weibchen unterscheidet sich von ihr durch graubraune Be- stäubung der ganzen Oberseite. In den Polarländern ist Bryoniae die einzige Form von Napi, in den Alpen mischt sie sich theilweise (abgesehen von abgeschlossenen Gebieten) mit der gewöhnlichen Napi. Ich stimme mit Weismann darin über- ein, dass Bryoniae die Stammform von Napi sein muss, und gründet sich meine Ansicht darauf, dass sich, wie schon die Weismann'- schen Abbildungea zeigen, vom Weibchen derselben als Ausgangs- punkt durch ihr Männchen zum Weibchen der gewöhnlichen Win- terform von Napi, durch das Männchen der letzteren zum Weibchen 9 -+^ 130 -M- und von da zum Männchen der Sommerform eine lieihe bilden lässt. Die Männchen zeigen auch hier stets schon die neuen Eigen- schaften, welche die nächst höher stehende Abart auszeichnet, im Beginn. Es muss also nach dieser Auffassung die gewöhn- liche Napi als durch Einwirkung war meren Kli ma's ausBryoniae entstandene Ab art bezw. als beginnende, bei uns ausschliessliche neue Art bezeichnet werden. W e i s m a n n brachte die Puppen von Bryoniae in ein Treib- haus mit 12 bis 24 ^ R. Wärme. Es schlüpften aber nur Bryoniae aus — es gelang nicht Bryoniae in Napi zu verwandeln wie umge- kehrt die Sommerform von Napi durch Anwendung von Kälte in die Winterform. Es konnte also bei Levana wie bei Napi die Nachkommenschaft der Kälteform durch Kälte wieder in die Kälteform verwandelt werden, jedoch nur ausnahmsweise die der Wärmeform wieder in die Wärmeform. Mit anderen Worten : die Anwendung der Kälte wirkte, die Anwendung der Wärme meist nicht. Es entstehen nun aber im Sommer zwei Generationen der Prorsa. Die erste fliegt im Juli, die zweite im August. Die letztere liefert die überwinternden, die Levana bildenden Puppen, welche Weismann nur ausnahmsweise durch Wärme wieder in Prorsa verwandeln konnte. W e i s m a n n schliesst daraus, es handle sich um verschiedene Reaktion auf gleichen Reiz und diese Verschieden- heit könne nur in der physischen Natur der betreffen- den Generation liegen, nicht aber ausserhalb der- selben. Es seien demnach Kälte und Wärme nicht die unmit- telbare Ursache für die Entstehung der Levana- und der Prorsa- form, sondern nur die mittelbare. Die Rückführung der Nachkommenschaft der Kälteform wiederum in die Kälteform durch Kälte beruhe auf Rückschlag in die Stammform. Die Entstehung der Prorsa wird als eine allmähliche erklärt, durch allmählich erfolgte Erhöhung der Wärme des Klimas, bezw. des Sommers. Da die Levana die Stammform der Prorsa ist, so -V4. 131 kann sie nicht in die Prorsa zurückschlagen, daher wird diese künst- lich nicht erzeugt. Weiter geht Weis mann davon aus, dass die verschiedenen Prorsagenerationen deshalb verschiedene physikalische Zusammensetzung haben müssen , weil die letzte sich durch Wärme nicht auch in Prorsa umwandeln lässt. Demgegenüber ist zu bemerken, dass gerade die zweite Generation von Prorsa in einem Falle in Folge von Anwendung der Wärme wiederum einige Prorsa geliefert hat ( W ei s m a n n ' s Versuch 10 Ä.). Dadurch ist die Bedeutung des Rückschlages durchbrochen und die- jenige der unmittelbaren Wirkung der Wärme nachgewiesen. Dorfmeister aber hat, wie in Folgendem behandelt werden soll , gerade durch Einwirkung der Wärme aus der Prorsa wieder die Prorsa hervorgebracht. Wenn die Wärme weniger Einfluss hätte als die Kälte, so Hesse sich das vielleicht erklären. Weismann geht von der Voraussetzung aus, dass die künstlich angewendete Wärme ganz derselbe Heiz sei wie die natürliche. Ich bin der Ansicht, dass dies doch nicht von vornherein zu erwarten ist. Jedenfalls fehlt bei den künst- lichen Versuchen die sommerliche Lichteinwirkung. Ferner ist die Dauer des Entwicklungsstadiums bei ihnen stets eine längere gewesen als bei den in der freien Natur entstehenden Wärmeformen. Auch die natürlichen Steigerungen und Abnahmen der Wärme und über- haupt die gewöhnlich wirkenden Wärmegrade, sowie die Wirkung der strahlenden Wärme können nicht nachgemacht werden. Es ist also der künstliche Wärmereiz nicht derselbe wie der in der freien Natur stattfindende. Bei der Kälte sind die Verhältnisse viel ein- facher. Thatsächlich zeigen nun aber die Dorf meist er'schen Ver- suche, dass künstliche Wärme dieselbe Wirkung hat, wie die natürliche. Alles in Allem ist schon aus den bis jetzt mitgetheilten That- sachen meiner Ansicht nach der einfache Schluss zu ziehen, dass -.V 132 es offenbar die Wirkung der Wärme gewesen ist, welche in der freien Natur ursprünglich eineSchmet- terlingsform aus der anderen gebildet hat und zwar ohne dass Anpassung dabei im Spiele war. Es sind nun noch andere Schmetterlinge bekannt, welche Soramer- und Winterform haben , die man früher für besondere Arten ge- halten hat, so zwei in Zeichnung und auch in Grösse sehr ver- schiedene Bläulinge: Lycaena Polysperchon und Lycaena Amyntas, wie P. C. Zeller durch Züchtungsversuche zeigte i), ferner, wie Dr. Staudinger nachwies 2), die den Mittelmeerländern ange- hörenden Weisslingsformen Anthocharis Belia und A. Ausonia. W e i s - mann spricht von fünf solchen Arten. Mehr Arten aber gibt es, deren Winter- und Sommerformen früher nicht als Arten, aber doch als Abarten bezeichnet wurden. Weismann spricht von zwölf. Dahin gehören verschiedene unserer gemeinsten Schmetter- linge aus der Familie der Weisslinge, dann z. B. der gemeinste unserer Bläulinge, Lycaena Alexis, bei welchem die Unterschiede zwischen Winter- und Sommerform sehr gering sind. Ich füge hinzu, dass auch der Segelfalter (Papilio Podalirius) eine südliche (dunklere) Abart Pap. Feisthamelii Dup. (Süd-Europa, Nord-Afrika, West-Asien) bildet und dass diese in Algier eine zweite, besonders geartete Generation, den Pap. Letteri Const. erzeugt. Der amerikanische Schmetterling Papilio Ajax tritt überall, wo er vorkommt in drei Abarten auf, als var. Telamonides, Walshii, und Marcellus. Der amerikanische Entomologe Edwards hat durch Züchtungsversuche nachgewiesen, dass alle drei in denselben Ent- wicklungsring gehören und zwar so, dass Telamonides und Walshii nur im Frühjahr auftreten und stets aus überwinternden Puppen entstehen, Marcellus aber nur im Sommer und zwar in drei Gene- rationen hintereinander vorkommt. Marcellus ist also die im Sommer, 1) Stett. entomolog. Zeitschr. 1849. 2) Ebenda 1S62: Die Arten der Lepidopterengattung Ino, nebst einigen Bemerkungen über Lokalyarietäten. -H- 133 ^ d. i. die durch Wärme entstandene Form. Als die Stammformen müssen nach Weismann Telamonides und Walshii angesehen wer- den. Unter ihnen wird Telamonides als „unvollständige Rückschlags- form" betrachtet, ähnlich der Porima, Walshii aber als die Urform des Schmetterlings. Edwards waren von 50 Puppen der zweiten Sommergeneration des Marcellus nach 14 Tagen 45 Marcellus- Schmetterlinge ausgeschlüpft, fünf Puppen aber erst im April des nächsten Jahres und zwar als Telamonides ; es schlüpfte über- haupt von allen drei Sommergenerationen je nur ein Theil der Puppen schon nach kurzer Zeit (nach 14 Tagen) aus, ein anderer, weit kleinerer erst im nächsten Frühjahre und zwar in der Winterform. W e i s m a u n schliesst daraus : „hier ist es unzweifelhaft, dass nicht verschiedenartige äussere Einflüsse, sondern lediglich innere Ur- sachen die altererbte Entwicklungsrichtuug festhalten lassen, denn alle Raupen und Puppen der vielen verschiedenen Züchtungen waren gleichzeitig denselben äusseren Einflüssen ausgesetzt." Es dürfte dieser Satz meiner Ansicht nach vielleicht dahin zu ändern sein: Die äusseren Verhältnisse bewirken zwar die Erzeugung der alten Form in der Regel wieder, auf einzelne Individuen aber wirkt die Sommerwärme nicht mehr genügend, sie entwickeln sich nicht mehr vor dem Winter, und die Winterkälte, bezw. der Mangel an W^ärme und Licht bedingt nun die Entstehung der Kälteform. Es handelt sich also allerdings um eine verschiedene Empfindlichkeit der einzelnen Thiere gegenüber den äusseren Einwirkungen, eine Verschiedenheit, welche ebenso für die Umwandlung desAxolotl mass- gebend ist, indem auch hier einzelne Thiere vor anderen die Nei- gung haben in Amblystoma überzugehen. Höchst bemerkenswerth für meine Auflassungen ist aber, wie schon bemerkt, die Thatsache, dass wie beim Axolotl so auch bei diesen Schmetterlingen nicht etwa die verschiedensten Uebergäuge der Umbildung nebeneinander herrschend sind, sondern dass überall bestimmt abgegrenzte Stufen gebildet werden, wenn Uebergänge auch vorkommen. Nur da wo die Stammform und die neue —>■■(- 134 Form nebeiiüiiianderlebüu und sich kreuzen, wie Bryoniae und Napi in den Alpen und im Jura, zeigen die Abarten Uebergänge, Bryoniae in Lappland ist dagegen beständig. Auch die Zwischenform Porima ist sowohl bei Züchtungen wie im Freien eine grosse Seltenheit. Indem also W e i s m a n n die Wiedererzeugung der Kälteformen als Piückschlag autfasst, die Bedeutung der direkten Wirkung der Kälte nicht anerkennt, vielmehr innere Ursachen voranstellt, sucht er nach anderen Ursachen, welche jenen Rückschlag ebenfalls veranlassen könnten. Und er glaubt als solche Ursachen Wärme und mechanische Bewegung bezeichnen zu können. Im Sommer 1869 herrschte in der Zeit der Entwicklung der zweiten Sommerbrut von Levana - Prorsa grosse Hitze. Es gingen aus einer in der Entwicklung befindlichen solchen Brut unverhält- nissmässig viele Porima hervor (aus 60 bis 70 etwa 8 bis 10). Da Porima die Halbkälteform ist, so ist mir die Thatsache an sich schwer verständlich und ich möchte vermuthen , dass andere Ursachen als gerade die Wärme die Porimabildung veranlasst haben — denn diese als die Ursache anzunehmen würde doch allen bis- her berichteten Thatsachen vollständig widersprechen. In einem anderen Falle waren alle Pieris Napi, trotzdem sie im geheizten Zimmer erzogen worden, im darauliolgenden Frühjahr als Winterform ausgeschlüpft. Die Puppen hatten aber im Sommer eine siebenstündige Eisenbahnfahrt mitgemacht: das Schütteln auf der Eisenbahn wird also als die Ursache des Rückschlags in diesem Falle aufgefasst. So wenig wie ich annehmen möchte, dass so ganz entgegen- gesetzte Ursachen wie Wärme und Kälte dieselbe Wirkung auf die Umbildung der Formen üben, so wenig möchte ich annehmen, dass so verschiedene Ursachen wie Wärme und mechanische Er- . Schütterungen es thun. Nachdem offenbar die Wärme in der freien Natur die Umbildung in andere Formen in den bisher behandelten Fällen hervorgerufen hat, will es mir bis auf Weiteres scheinen, dass nur die Kälte im Stande sei einen Rückschlag in die Stamm- -^ 135 ->— form herbeizuführen. Jene Wirkung der Wärme in der freien Natur, welche in der Bildung neuer Formen besteht, die so verschieden sind, dass man sie theilweise lange Zeit hindurch für Arten ange- sehen hat, ist aber ofienbar eine unmittelbare Wirkung gewesen. Und es brauchte, wie ich schon andeutete, nur einfacher Verände- rung äusserer Verhältnisse oder z. B. correlativ entstandener Um- änderung der Geschlechtsprodukte, um durchaus getrennte Arten aus solchen Abarten zu machen oder die eine derselben auszulöschen. Es stimmt mit dieser Annahme und mit meiner ganzen Auf- fassung von der Entstehung der Arten vollkommen überein, dass z. B. die Abart Bryoniae im hohen iS'orden eine beständige, scharf abgegrenzte Art bildet. Es gibt noch andere, sehr interessante solche Fälle. Die Weisslinge Anthocharis Belia und Ausonia hat erst Staudinger als Winter- und Sommerform derselben Art erkannt. Sie leben in den Mittelmeerländern bis iu's mittlere Frank- reich hinein. Die Winterform kommt nun in den Walliser Bergen, in der Nähe des Simplonpasses als einzige Generation vor. Eine zweite Generation wird in dem kurzen Sommer nicht entwickelt. Es überwintern vielmehr alle Puppen. Es ist also hier wie bei Bryoniae meine Anforderung an die Wirkung der äusseren Verhält- nisse vollkommen erfüllt — sei es, dass Ausonia und Bryoniae, wie W^eismann annimmt , an den betreffenden Oertlichkeiten als Ueberbleibsel aus der Eiszeit bestehen oder nicht. Der bei uns so gemeine Bläuling Polyommatus Phlaeas L, welcher von Lappland bis Sicilien vorkommt, hat in Lappland nur eine Generation im Jahr, in Deutschland zwei. Aber erst in Süd- europa sind diese beiden Generationen verschieden — in Deutsch- land sind sie sich noch gleich 1 Ein anderer Bläuling, Lycaena Agestis, hat eine doppelte Jahres- zeitenabartung: „der Schmetterling kommt in dreierlei Gestalt vor. A und B wechseln in Deutschland miteinander ab als Winter- und Sommerform, B und C dagegen folgen in Italien als Winter- und ►<• 136 Sommerforin aufeinander. Die Form B kommt also beiden Klimaten zu, aber in Deutschland tritt sie als Sommer-, in Italien als Winter- form auf. Die deutsche Winterforni A aber fehlt Italien vollständig, die italienische Somnierform dagegen (var. Allous) kommt in Deutsch- land nicht vor." Damit ist also deutlich eine kleine Kette von offenbar durch klimatische Verhältnisse veranlassten Umbildungen gegeben, bei welcher Anpassung eine Rolle nicht spielt und für welche überhaupt wohl nur die Anschauungen über die Ursachen der Umbildung der Formen, welche ich vertrete eine ausreichende Erklärung abgeben. Meine Arbeiten über die Verwandtschaft der Schmetterlinge werden solche oflenbar durch klimatische Einflüsse hervorgebrachte augenscheinlich zusammenhängende, aber von ein- ander getrennte Arten zur Genüge vor Augen führen. Ich habe aber hier die von W e i s m a n n aufgestellten Beispiele absichtlich behandelt, einmal um seine Angaben, als die eines Unparteiischen für meine Beweisführung zu benützen und dann , um zugleich meine übereinstimmenden wie meine abweichenden Ansichten über die Er- klärung der Umbildungen einzuflechten. Zu diesen Beispielen vom Einfluss des Klima's auf die Bildung der Schmetterlinge gehört noch das von Pararge Egeria, welche in Südeuropa in der Abart Meione erscheint. Meione ist aber von Egeria nicht getrennt, son- dern durch eine Mittelform der ligurischen Küste mit ihr verbunden, die keine Sommer- und Wintergeneration erzeugt. In einem besonderen Abschnitt: „Qualität der A band er - ungsursacheu" führt nun W e i s m a n n den Fall mit Polyommatus Phlaeas dafür au, dass das Klima und nicht etwa die Entwick- lungsdauer für die Bildung der klimatischen Abarten massgebend sei. Aber die Qualität der Abänderung, folgert er weiter, hängt wesentlich nicht von der einwirkenden Wärme, sondern vom Organis- mus selber ab. Nicht die Quantität des erzeugten schwarzen Pig- ments unterscheidet Winter- und Sommerform, sondern der Modus seiner Vertheilung auf den Flügeln. Es entstehen unter der Ein- wirkung der Wärme ganz andere Zeichnungen: es entwickeln sich. -^ 137 ausgeheod von der vorhandenen Zeichnung neue, oder „wie ich mich allgemeiner ausdrücken möchte: die Entwicklungsrichtung der Art wird eine andere. Die complicirten chemisch- physikalischen Vor- gänge im Stoffwechsel des Puppenschlafs verschieben sich allmählich derart, dass daraus als Endresultante eine neue Zeichnung und Färbung des Schmetterlings hervorgeht. — Dass wirklich bei diesen Vorgängen die Konstitution der Art die Hauptrolle spielt, nicht aber das äussere Agens, die Wärme, dass diese vielmehr nur die Rolle des Funkens übernimmt, der, wie Darwin sich einmal tref- fend ausdrückt, die brennbare Substanz entzündet, während die Art und Weise des eingeleiteten Verbrennungsprozesses von der Quali- tät des explodirenden Stoffes abhängt, dafür sprechen noch weitere Thatsachen, Wäre es nicht so, so müsste erhöhte Wärme bei allen Schmetterlingen eine bestimmte Farbe stets in derselben Weise verändern , stets also in dieselbe andere Farbe umwandeln. Dem ist aber nicht so, denn während Polyommatus Phlaeas im Süden schwarz wird, wird die ebenfalls rothe Vanessa ürticae im hohen Norden schwärzer, und viele andere, den Entomologen wohlbekannte Beispiele Hessen sich dafür anführen. — Dagegen finden wir umge- kehrt, dass Arten von ähnlicher physischer Konstitution, d. h. also nahe verwandte Arten unter dem gleichen klimatischen Einfluss in analoger Weise abändern . ." Dafür werden unsere Weisslinge als Beispiel angeführt. „Nichts kann aber schlagender beweisen, wie hier alles von der physischen Konstitution abhängt, als die That- sache, dass bei einzelnen Arten die männlichen Individuen in anderer Weise abändern, als die weiblichen". Die Weibchen von Bryoniae haben durch das Klima eine stärkere Veränderung erfahren als die Männchen ^) 1) Hiegegen möchte ich hervorheben , dass die Wärmeform , also P. Napi, die jüngere ist, Bryoniae die Stammform. Nach meiner Auf- fassung von der männlichen Präponderanz muss nun die weibliche Bryoniae die Yon Napi am weitesten entfernte Form sein und die männliche Napi die am weitesten vorgeschrittene. So stehen sich in der That das Weibchen von Bryoniae und das Männchen von Napi am meisten fern — letzteres ist es, welches am meisten Veränderung durch das Klima erfahren hat, nicht ersteres. -»<• 138 •>*- (umgekehrt ist dies bei Phlaeas): „die äussere Einwirkung war genau dieselbe, aber die Reaktion des Organismus war eine ver- schiedene Ich hebe dies besonders deshalb hervor, weil nach meiner Ansicht Darwin seiner speciellen Züchtung einen zu grossen Einfluss zuschreibt, wenn er die Ausbildung sekundärer Ge- schlechtsunterschiede auf sie allein zurückgeführt. Der Fall mit Bryoniae lehrt uns, dass sie auch aus rein inneren Ursachen auftreten können, und ehe nicht das Experiment über die Tragweite der sexuellen Zuchtwahl irgend einen Anhalt geliefert haben wird, bleibt die Ansicht berechtigt, dass der sexuelle Dimorphismus der Schmetterlinge zum grossen Theil in Verschieden- heiten der physischen Konstitution der Geschlechter seine Ursache habe. Ganz anders liegt die Sache bei solchen Sexualcharakteren, welche wie die Stimme der männlichen Heuschrecken unzweifelhafte Bedeutung für das Geschlechtsleben besitzen. Diese können gewiss mit grosser Wahrscheinlichkeit von sexueller Züchtung abgeleitet werden". Wenn ich bedauerte mit meinen Ansichten so sehr in Gegensatz zu denjenigen Weismann 's treten zu müssen, so muss mich die Thatsache beruhigen, dass dies wesentlich nur für die neuen An- sichten des letzteren gilt, nicht für die alten , dass diese vielmehr in sehr wichtigen Punkten mit den meinigen zusammenfallen. Aus dem soeben Mitgethcilten geht dies deutlich genug hervor und konnte ich selbst keine besseren Beispiele für meine Anschauungen im Einzelnen bringen, als sie hier gebracht sind ; auch konnte ich nicht bestimmter gegen die allzugrosse Werthschätzung der sexuellen Züchtung auftreten, als dies Weis mann Darwin gegenüber früher selbst gethan hat. Und Darwin hat ihr doch nur eine sehr geringe Bedeutung beigelegt im Verhältniss zu der allherschen- den, welche Weis mann ihr heute zuraisst, trotzdem dass die von Weismann damals verlangten Experimente auch heute noch nicht gemacht sind. Die grosse Uebereinstimmung zwischen Sätzen der früheren 139 Ansichten Weisniann's und meiner Anscliauung tritt mir erst jetzt im Augenblick, da ich die Weis mann 'sehe Abhandlung zum Behuf der Behandlung der Frage nach der Einwirkung des Klima's auf die Umbildung der Formen wieder durchlese, so deutlich vor Augen. Im VI. Abschnitt dieser Abhandlung unter der Ueberschrift „Allge- meine Schlüsse" stellt Weismann sogar den Satz voran, dass Unterschiede im Werthe von Artunterschieden lediglich durch direkte Wirkung äusserer Lebensbedingungen entstehen können. Er glaubt, dass Artbildung auf diesem Wege wenigstens bei den Schmetter- lingen in ausgiebigem Masse der Fall gewesen sei und der Fall sei — und zwar hier wohl mehr als anderswo, eben aus dem Grunde, weil die so auffallenden Farben und Zeichnungen der Flügel und des Körpers in den meisten Fällen ohne biologische Bedeutung, also ohne Nutzen für die Erhaltung des Individuum und somit der Art seien, weil dieselben deshalb auch nicht Gegenstand der Natur- züchtung sein können. Aus diesem Grunde habe Darwin die Zeich- nungen der Schmetterlinge nicht von gewöhnlicher, sondern von ge- schlechtlicher Naturzüchtung herzuleiten versucht. Es könne aber die sexuelle Züchtung für die Entstehung der Farben bei den Schmetterlingen entbehrt werden. Es wird nun auch die Frage erörtert, ob die Schmetterlingsarten, soweit sie durch Klimawechsel entstehen, nur zwischen zwei Formen, einer Kälte- und einer Wärmeform hin und her schwanken müssten oder ob vielmehr bei jedem neuen Klimawechsel, sofern er überhaupt stark genug ist um Abänderung hervorzurufen, auch wieder eine neue Form entsteht. Im Vorstehenden habe ich die heutige An- sicht Weismann's bekämpft, welche in dieser wichtigen Frage dahin ging, dass der Wechsel der äusseren Einwirkungen eine Um- bildung der Arten verhindern müsse, ohne daran zu denken, dass Weis mann sich früher selbst in meinem Sinne ausgesprochen hat, wenigstens in Beziehung auf den Wechsel des Klima's. Er sagt: „ich glaube, dass durch Klima Wechsel niemals wieder die alten Formen entstehen, sondern immer wieder -K- 140 ->— neue, dass somit allein eine periodisch sich wieder- holende Veränderung des Klinia's genügt, um im Laufe langer Zeiträume immer neue Arten ausein- ander hervorgehen zu lassen . . . es wird das Klima, wenn es viele Generationen hintereinander in gleicher Weise beein- flusst hat, allmählich eine solche Veränderung in der physischen Kon- stitution der Art hervorrufen, dass diese sich auch durch andere Färbung und Zeichnung kundgibt. Wenn nun aber diese neu- erworbene, und wir wollen annehmen, durch lange Generationsreihen befestigte physische Konstitution der Art wiederum einem anhalten- den Klimawechsel unterworfen wird, so kann dieser Einfluss, auch wenn er genau derselbe ist wie zur Zeit der ersten Artgestalt, doch unmöglich die erste Gestalt wiederum hervorrufen. Die Natur des äusseren Einflusses ist zwar dann die gleiche, keineswegs aber die Konstitution der Art! So gut aber — wie oben gezeigt wurde — ein Weissling ganz andere Abänderungen hervorbringt als ein Bläu- ling oder eine Satyride unter dem abändernden Einfluss desselben Klima's, so gut — wenn vielleicht auch in geringerem Grade — muss die Abänderung, welche von der umgewandelten Art unseres Beispiels nach Eintritt des primären Klima's entsteht, von jener primären Form der Art verschieden sein. Mit anderen Worten : Wenn auf der Erde auch nur zwei verschiedene Klimate in geo- logischen Perioden mit einander abwechselten, so müsste doch von einer jeden diesem Wechsel unterworfenen Schmetterlingsart eine unendliche Reihe verschiedener Arten ausgehen. In Wirklichkeit wird die Verschiedenheit der Klimate eine weit grössere sein und ein Wechsel derselben für eine bestimmte Art nicht nur durch periodische etwa anzunehmende Schwankungen der Ekliptik, sondern auch durch geologische Umgestaltungen, sowie durch Wanderungen der Arten selbst stattgefunden haben, so dass also ein steter Wechsel von Arten rein nur aus dieser einen Ursache des Klimawechsels stattgefunden haben muss. Wenn mau bedenkt, dass viele sonst untergegangene Arten sich lokal erhalten haben werden, — K« 141 -H- und weiter jene Lokalformen dazu zählt, welche durch Amixie ^) entstanden sind, so kann die ungeheure Zahl von Schmetterlings- arten nicht mehr in Erstaunen versetzen , welche wir heute auf der Erde an treffen ". Wie bestimmt diese Sätze, welche so sehr meinen eigenen An- sichten das Wort verleihen , auch die Anerkennung der Vererbung erworbener Eigenschaften voraussetzen , brauche ich nicht besonders hervorzuheben. Dorfmeister hat, wie er mittheilt, schon seit 1845 Versuche über den Einfluss der Temperatur auf Färbung und Zeichnung der Schmetterlinge gemacht. Er erklärt von vornherein , er habe durch langjährige Erfahrung in der Raupenzucht die Ueberzeugung gewon- nen, dass bei der Hervorbringung von Varietäten der Schmetterlinge weit mehr die klimatischen Verhältnisse, bei denen die Temperatur ein Hauptfaktor ist, thätig sein müssen als etwa die Nahrung oder die Bastardirung. Seine Versuche haben Dorfmeister gezeigt, dass die Temperatur den grössten Einfluss auf Färbung und Zeich- nung der Schmetterlinge ausübe, wenn sie während der Verpup- pung oder kurz nach derselben einwirke. Bei vielen werde durch erhöhte Temperatur eine hellere, lebhaftere, durch erniedrigte eine dunklere oder weniger lebhafte Grundfarbe bewirkt, so z. B. bei Vanessa Jo, ürticae u. a. Bei Euprepia Caja wird die rothgelbe Grundfarbe der Hinterflügel durch erhöhte Temperatur in Mennig- roth, durch erniedrigte in Okergelb verwandelt. Dorfmeister hielt die Vanessa Prorsa wegen ihrer weniger bestimmten Zeichnung für die niedrigere Form. Die Zeichnung der Levana ist insbesondere auch viel mannigfaltiger und viel feiner aus- geführt. Da die einfache Prorsa thatsächlich die höhere Form ist, so bietet sie gerade ein Beispiel für den von mir gegen Nage 11 ausgesprochenen Satz , dass Vereinfachung von Eigenschaften bei neuen Formen auftreten könne. 1) Aufhören der Kreuzung. Panmixie = unterschiedslose Kreuzung. -+<• 142 Das Hauptergebniss der Versuche Dorfmeisters ist gerade dies, dass er die einfacher gezeichnete und gefärbte Prorsa durch Wärme und zwar, wie aus seinen Aufzeichnungen hervorgeht, auch aus der im August fliegenden Sommergeneration der Prorsa erzielt hat, dass ihm somit just der Versuch wiederholt und ausgiebig glückte, welcher Weismann nur ausnahmsweise gelungen ist; da- gegen gelang ihm die Erzeugung der Kälteform aus der Kälte- form nicht. Dorfmeister zieht keine besonderen Schlüsse aus seinen Er- gebnissen. Er weist zuletzt auf die nöthige Ergänzung seiner Ver- suche hin und hebt besonders hervor, er könne nicht sagen, ob die erreichten Veränderungen unmittelbare Folge der Temperaturerhöh- ung seien oder nur mittelbare, bedingt durch die durch sie veran- lasste Verkürzung der Entwicklungsdauer. Aus den von ihm mitgetheilten Fällen scheint mir aber ent- schieden hervorzugehen, dass er um so dunklere, einfacher ge- zeichnete, der Levana um so ferner stehende Prorsaformen erzielt hat, je grössere Wärme er anwendete, und je kürzer durch dieselbe die Entwicklungsdauer war. Er hat in dem Fall, in welchem er die dunkelste und einfachste Prorsa bekam, eine noch höhere Wärme angewendet als Weisraaun, wenn auch nur auf kurze Zeit: die Raupen wurden sobald sie sich zum Zweck der Verpuppung aufge- hängt hatten, „morgens am Sparherde einer Maximal-Temperatur von -h 26 "^ R. ausgesetzt und waren bis Mittags verpuppt" ; ent- wickelt haben sie sich dann im Zimmer. Da auch die Puppe, welche in der freien Natur die Prorsa liefert, eine Puppenruhe von nur wenigen Tagen hat, diejenige da- gegen , welche die Levana liefert, eine solche von 6 Monaten, so hat Dorfme ister durch Erhöhung der Temperatur und damit verbundene Abkürzung der Entwicklung einfach die Wirkungen des Sommers nachmachen können. Am wichtigsten mit erscheint mir aber eben die Thatsache, dass Dorfmeister durch verschiedene Wärme und verschiedene _H. 143 •>^- Entwickluiigsdauer eine ganze Reihe von Umbildungsstufeu zwischen Levana und Prorsa erzielt hat, während in der freien Natur nur h()chst selten solche Mittelstufen erscheinen. Er bemerkt selbst, dass ihm während mehr als vierzigjährigen Sammeins nur ein Stück solcher Mittelstufen im Freien vorkam , wo sonst Levana und Prorsa geradezu gemein sind. Dieses seltene Vorkommen der Zwischen- furmen (Porima genannt) ist selbstverständlich auch die Ursache davon , dass man Levana und Prorsa für verschiedene Arten ge- halten hat. In der freien Natur gibt es im Gebiete des Vorkom- mens der Levana-Prorsa also offenbar in der Regel nur ein be- stimmtes Mittel von Sommertemperatur, welches eben die gewöhnliche Prorsa erzeugt. Dorfmeister hat aber künstlich durch Anwen- dung von Temperaturen unter diesem Mittel sogar bei wenigen Ver- suchen eine ganze Reihe von solchen Uebergangsstufen hervorge- bracht. Diese Stufen lassen sich in zwei Gruppen trennen : 1) die- jenigen, welche als Uebergangsformen zwischen Levana nnd Prorsa bezeichnet werden müssen, 2) diejenigen, welche Prorsa in verschie- denen Abstufungen sind. Während also die letzteren bei hoher Temperatur und kürzester Entwicklungsdauer entstanden, sind erstere nach Einwirkung mas- siger Wärme gleich letzteren aus der zweiten Generation der Prorsa erzeugt worden: Dorfmeister hielt in Verpuppung begriffene Raupen oder Puppen bis 22 Tage in einer Temperatur von -f- 10 ^^ R und Hess sie sich dann im Zimmer entwickeln. Ein Theil der dieser Wärme ausgesetzten Puppen der zweiten Prorsa-Generation schlüpfte noch in demselben Herbst aus, ein anderer, wie Levana, im nächsten Frühjahr. Jene standen zwischen Prorsa und Levana (Porima) in zwei Abstufungen; diese waren Levana, theilweise in Abstufungen nach Porima hin. Die erzielten Prorsa entsprechen nur Formen, welche auch in der freien Natur vorkommen — ich finde sie sämmtlich ebenfalls in meiner Sammlung. Ob jenes auch für die verschiedenen Levana- bezw. Porimaformen gilt, kann ich nicht sagen. Die Möglichkeit, ->x. 144 •^- dass künstliche Abarten erzeugt werden, welche in der freien Natur nicht vorkommen , ist indessen nicht ausgeschlossen. Wenn ich die Versuche D o r f m e i s t e r s richtig deute, so i s t e s möglich, die höchs te Anforderung, welchemanan die Einwirkung äussererVerhältnisse auf die Umbildung neuer Formen stellen kann, zu erfüllen: man wird mit dem Thermometer in der Hand bestimmte Ab- arten herstellen können, vielleicht sogar neue, in der freien Natur gar nicht vorkommende. Nicht genug hervorheben kann ich aber, dasssämmtliche Wärme- bezw. Kälteabarten von Prorsa und Levana dadurch , dass sie je nicht durch eine, sondern durch mehrere neue Eigenschaften ausge- zeichnet sind, zugleich die glänzendsten Beispiele für die correlative, „kaleidoskopische" Entstehung neuer Formen darbieten. Diese Thatsache veranlasst zugleich eine naheliegende Frage zu berühren, die nämlich, ob nicht solche auf Grund äusserer Ein- wirkungen erfolgende sprungweise Umbildungen nur scheinbar sprungweise, ob sie nicht vielmehr Stufen seien auf der Strasse einer einst ganz allmählich vor sich gegangenen Umbildung der Art so dass sie geradezu Rückschläge früher herrschend gewesener Formen darstellen. Ich bin durchaus der Ansicht, dass diese Erklärung in machen Fällen zutrifft, ebenso aber, dass sie in anderen nicht zu- trifft, dass es sich vielmehr in solchen anderen Fällen um Neu- bildungen auf Grund der Einwirkung äussererVerhältnisse han- delt. Dies beweist eben die Umwandlung der Levana in die Prorsa und die der Bryoniae in die Napi. In beiden Fällen ist die Kälte- form die ursprüngliche, die Wärmeform die neue. Die Wärme hat offenbar gerade bei Levana - Prorsa allmählich eine neue dunklere, einfacher gezeichnete Form gebildet, welche aber in ihren äussersten Endstadien bis jetzt nur selten auftritt. Künstliche Wärme kann diese Endforra leicht erzeugen. Verlangsamte Entwicklung durch Kälte kann auch die Kälteform erzeugen — nichts weist auf — <- 145 -H- nothwendige Erklärung der Entstehung der einen oder der anderen Form durch Rückschlag hin. Weitere Bemerlcungen über die Ursachen der Abänderung der Gesammtfärbung der Thiere. In Bezug auf eine andere Frage muss ich hier noch einige Be- merkungen machen , nämlich über die nach der Beeinflussung der Gesammtfärbung durch äussere Einwirkung, insbesondere durch Licht und Wärme. Dorfmeister will offenbar sagen, dass die Wärme auch bei Schmetterlingen lebhaftere, glänzendere Farben erzeugt, während düstere mehr unter dem Einfluss der Kälte gedeihen. Es stimmt dies ja vollkommen mit meinen Voraussetzungen überein und wider- spricht auch nicht den von Weismann hervorgehobenen That- sachen, sowie man in Rechnung zieht, welche Rolle das Licht in gewissen Fällen spielt — so überall in der Höhenlage, z. B. bei Pieris Bryoniae, und wenn man weiter berücksichtigt, dass hellere Gesammtfärbung auch durch Vertheilung des dunkeln Pigments er- zielt werden kann, ohne dass dieses vermindert zu sein braucht. Es kommt aber auch der Fall vor, dass die Farben durch den Einfluss der Wärme und des Lichtes unzweifelhaft heller werden. So lieferte Erziehung der Raupe von Xanthia Cerago in höherer Temperatur bis zur Zeit der Verpuppung Dorfm eiste r die auch frei in der Natur vorkommende Abart flavescens Esp., welche heller gefärbt ist als die Hauptforra. Derartige Ausnahmefälle, in welchen Wärme geradezu hellere Färbung hervorruft, können wohl nur durch eine besondere Beschaff"enheit des Farbstoffes erklärt werden. Häufiger bewirkt Lichteinwirkung Verblassung. Und zwar bewirkt das Licht Verblassung an denselben Farben derselben Thiere nach ihrem Tode, welche es im Verein mit der Wärme während 10 ;• 146 des Lebens an ihnen erzeugen half. Die Sorgfalt, mit welcher die Insektensamnilungen" vor der Einwirkung des Lichtes behütet werden müssen , beweist dies zur Genüge : während des Lebens der Thiere wurde die glänzende und dunkle Farbe durch den lebhaften Stoffwechsel unter der Wirkung der Wärme und des Lichtes hervor- gerufen , nach dem Tode erleidet dieser Farbstoff im Lichte Ver- änderungen, welche ihn verbleichen lassen. Es giebt aber auch Farben, die während des Lebens der Thiere durch Lichteinwirkung verbleichen. Bei Vögeln scheint dieses Ver- bleichen in der Verfärbung eine grosse Rolle zu spielen. Es ist klar, dass auch im Leben beiderlei Wirkungen sich widerstreiten können, und um hervorzuheben, mit welcher Vorsicht der- artige Fragen behandelt werden müssen, wie wenig aus ein- zelnen Beispielen dafür zu schliessen ist, bin ich noch einmal darauf eingegangen. Ganz derselbe Widerstreit besteht nach dem früher Mitgetheilten auch zwischen dem Einfluss der Feuchtigkeit und anderen Ein- wirkungen. Es sei gestattet, auch über diesen Gegenstand hier noch einige Bemerkungen anzufügen. Würde die Feuchtigkeit allgemein dunkle Farbe hervorrufen, so müssten alle Wasserthiere dunkel sein. Dass dies nicht der Fall ist, ist bekannt. Der in Höhlen des Karstgebirges bei Adelsberg lebende 01ms, Proteus anguineus, ist als Höhlenthier vollkommen farb- los. Dass die Farblosigkeit hier durch Lichtmangel veranlasst ist, beweist die Thatsache , dass der 01m , wenn man ihn unter dem Einfluss des Lichtes hält, dunkel wird. Damit ist auch ohne Wei- teres der Beweis für meine Auffassung von der unmittelbaren Wirkung des Lichts überhaupt und dafür geliefert, dass wir der Panmixie zur Erklärung der Farblosigkeit der Höhlenthiere nicht bedürfen. Für die Ansicht, dass Dunkelfärbung des Arion empiri- corum an den Seeküsten durch die Feuchtigkeit des Seeklima's — trotz der niedrigen Lage — veranlasst sein könnte, spricht -H- 147 eine Bemerkung von LeydigM über Helix nemoralis. Leydig sagt: „Der Einfluss von Licht und Wärme äussert sich sehr bestimmt an der Färbung von Helix nemoralis in unserem Gebiete. Das prächtige Citrongelb, welches die Schale dieser Schnecke bei Mainz und an sonnigen Weinbergslagen des Mainthaies darbietet, vermisst man am Niederrhein .... Hingegen ist interessant, wie in der Gegend von Bonn und weiter rheinabwärts das Roth dieser Schnecke sich in Cacaobraun vertieft und die oben erwähnte schöne Varietät, welche jedem Sammler auffallen muss, hervorruft. Hierbei lässt sich wohl nicht blos im Allgemeinen sagen, die Feuchtigkeit der niederrheinischen Ebene ist bedingend für diese Farbenabänderung, sondern ich möchte die Vorstellung hegen, dass vielleicht die her- aufdringende Meeresfeuchtigkeit der Luft, welche ja hier bei Bonn auf das Pflanzenleben auch deutlich wirkt, mit im Spiele ist" .... „Und gleichwie ich schon früher die schwarzen Abänderungen heimi- scher Reptilien, wie Vipera berus, var. prester, Lacerta vivipara, var. nigra, Anguis fragilis in schwarzer Färbung, aus der gleichen Ursache ableitete, so möchte ich auch die schwarzen Varietäten, wie sie unterdessen an Lacerta muralis durch Eimer be- kannt geworden sind und zwar immer nur an Thieren der kleinen Inseln des Mittelmeeres, ebenfalls mit der Einwirkung der feuchten Meeresluft in Verbindung bringen" '^). Es wird darauf erwähnt, dass in der Stettiner entomologischen Zeitung 1877 ein Insektensaramler von den Schmetterlingen bei Bilbao sagt, es zeige sich dort eine ent- schiedene Neigung zur Verdüsterung und Schwärzung der Farben- 1) F. Leydig, über Verbreitung der Thiere im Rhöngebirge und Mainthal mit Hinblick auf Eifel und Rheinthal in Verhandlungen des naturhistorischeu Vereins der preussischen Rheinlands und Westfalens, 1881. S. 156 ff. 2) Vergl. den später folgenden Abschnitt über die Bedeutung der Anpassung für die Entstehung der Abarten bei den Eidechsen. Feuch- tigkeit habe ich selbst schon 1874 („Lacerta murabs coerulea") für die Dunkelfärbung dieser Thiere mit in Rechnung gezogen, 10* -K. 148 •) •><~ töne, ähnlich wie im Norden und auf den Alpen, und derselbe spreche sich dahin aus, es scheine die Nähe des Meeres — also die feuchte Luft — diese Veränderung zu bewirken. Ein anderer Lepidoptero- loge berichte (ebendaselbst 1879), dass ein feuchter Lehmboden bei manchen Arten eine dunklere Färbung hervorzurufen scheine. Es fällt mir selbst auf Grund meiner Schmetterlingsstudien sehr auf, dass zahlreiche Schmetterlinge der kleinen Inseln des indischen Archipels gegenüber ihren nächsten Verwandten des asiatischen und dann auch des europäischen und amerikanischen Festlandes sich durch auffallend düstere Farben auszeichnen. Die Papilio - Arten Hermoerates, Nomius u, a. bilden mit dem australischen Leosthenes geradezu eine eigenartige düster gefärbte Gruppe, gegenüber dem gelben Podalirius und Verwandten des Festlandes. Auch die dem Archipel angehörigen Antiphatesformen zeichnen sich durch dunkle Zeichnung aus u, s. w. Andererseits tragen aber die Papilioniden des tropischen Afrika geradezu auffallend satte, dunkle Farbentöne gegenüber ihren Ver- wandten aus weniger heissen oder feuchtheissen Gebieten. Die allgemeine Betrachtung unserer Feld- und Wiesenblumen im Frühjahr und im Sommer zeigt, dass im Frühjahr die Farben Weiss und Gelb im Grossen und Ganzen vorherrschen, dass Roth und Blau erst später mehr hervortreten. Und zwar geht Roth dem Blau voraus. Es entspricht dies den physiologischen Umbildungen des Farbstoffes, welche sich in vielen rothen oder blauen Blüthen während ihrer Ausbildung mehr oder weniger deutlich ausprägen und zum Theil auch in dem Wechsel der Farbe , den die Laub- blätter im Herbst erleiden. Was ich hier hervorheben will, ist dies, dass ein ganz ähnlicher Ersatz im Herrschendwerden der Farben aus gemässigten nach wär- meren Klimaten im Allgemeinen auch bei Schmetterlingen stattfindet. Als Beispiel wiederum die Papilioniden genommen, so sind die euro- päischen und nordasiatischen, sowie die nordamerikanischen vor- wiegend hellgelb, bezw. fast weiss, während in Afrika, und vielfach 149 -H- auch iu Indien und in Südamerika bei den unmittelbaren Ver- wandten statt des liellen Gelb, Dunkelgelb und Grünblau, dann Roth und Blau, dann Schwarz hervortritt. Oerttiche Einflüsse auf die Abänderung, hezw- Artbildung der TJiiere. Endlich sind auf Inseln offenbar irgend örtliche äussere Einflüsse unbekannter Art, welche aber doch wohl gleich- falls in klimatischen und Ernährungsverhältnissen zu suchen sind für die Bildung der Arten , z. B. bei Schmetterlingen massgebend, massgebend vor Allem auch für ihre Grösse. Ich erinnere die Schmetterlingskundigen nur an die Papilio- Arten von Java einerseits und von Celebes andererseits. Auf diesen beiden Inseln sind diese Arten offenbar ursprünglich voll- kommen dieselben gewesen. Aber die von Celebes sind heute sämmtlich bedeutend grösser als die Blutsverwandten von Java und haben zu- gleich mehr oder weniger ausgeprägte kleine Verschiedenheiten in Färbung und Zeichnung letzteren gegenüber. Für fast jede javanische Art findet sich eine grössere, kräftigere andere Art in Celebes, wie mir, abgesehen von dem bekannten Material der Sammlungen, zahlreiche von Herrn Forstmeister Seubert auf Java und von Herrn Kaufmann Bauer auf Celebes gütigst gesammelte Stücke sicher beweisen. Die grössere, üppigere Insel trägt also in diesem Falle die grösseren Schmetterlinge. Ebenso finden sich z. B. auf den Antillen Arten von Papiliouideii, welche kleiner als die des benachbarten Festlandes, im Uebrigen nur wenig von ihnen verschieden sind. Auch die Schmetterlinge Sardinien's sind im Allgemeinen kleiner und auch dunkler gefärbt als die des Festlandes. Dasselbe gilt von dem gewöhnlichen Fuchs der Insel Man *). Bekanntlich hat Sar- 1) A. R. Wallace, Beiträge zur natürlichen Zuchtwahl. Deutsch von A. B. Mayer. 1870. 150 dinien überhaupt zahlreiche besondere Abarten, bezw. Arten von Thicren. Papilio Hospiton, welcher dort und auf Korsika vorkommt, ist nichts anderes als ein kleinerer Schwalbenschwanz mit viel dunkleren Flügeln und ohne Schwänze. In allen diesen Fällen und in zahllosen anderen kommen neben und mit dem Grössenunterschied also noch andere besondere Eigenschaften in Betracht, so dass neue Arten geworden sind. W a 1 1 a c e führt in seinen Beiträgen zur natürlichen Zuchtwahl in einem Kapitel : „Variation speziell durch die Lokalität beeinflusst" weitere solche Fälle auf und berichtet dabei auch über den von mir erwähnten so sehr aufiallenden von Java und Geleites. Er be- merkt, dass fast der einzige bis jetzt bekannte Fall von rein ört- licher Beeinflussung in der „Entstehung der Arten" von Darwin verzeichnet sei, der nämlich, dass krautartige Pflanzengruppen auf Inseln die Neigung zeigen, baumartig zu werden , während für die Thierwelt keine solche Thatsachen bekannt seien. Dann fährt er fort : „Beim Betrachten der nahe verwandten Arten, lokalen Formen und Varietäten , welche über die indischen und malayischen Regionen verbreitet sind, finde ich, dass grössere oder kleinere Distrikte oder selbst einzelne Inseln der Majorität ihrer Papilioniden einen speciellen Charakter verleihen. Nämlich 1) die Arten der indischen Region (Java, Sumatra und Borneo) sind fast unabänderlich kleiner als die verwandten Arten, welche Celebes und die Molukken bewohnen; 2) die Arten von Neu-Guinea imd Australien sind ebenfalls , weim auch in geringerem Grade, kleiner als die nächsten Arten oder Varietäten der Molukken; 3) auf den Molukken selbst sind die Arten von Amboina die grössten ; 4) die Arten von Celebes kommen denen von Amboina gleich oder übertreffen sie selbst noch an Grösse ; 5) die Arten und Varietäten von Celebes besitzen einen auffallenden Charakter in der Form der Vorderflügel, welche von den verwandten Arten nnd Varietäten aller umgebenden Inseln verschieden ist; 6) geschwänzte Arten von Indien oder der indischen Region werden schwanzlos, wenn sie sich nach Osten hin durch den Archipel ver- -H. 151 ^^ breiten; 7) auf Amboina und Cerani sind die Weibchen mehrerer Arten dunkler gefärbt, während sie auf den anliegenden Inseln glänzender gefärbt sind". Auffallend sind besonders die Eigenthümlichkeiten in der Form der Vorderflügel bei den Papilio-Arten von Celebes, welche Wallace anführt: die Vorderflügel sind im Allgemeinen mehr verlängert und sichelförmig, der vordere Rand ist stärker gebogen als bei den Arten mit anderer Heimath und macht meist nahe der Wurzel eine plötzliche Biegung, eine Ecke. Da diese eigenthümliche Flügelform auf Celebes nicht nur Papilio- Arten, sondern Pieriden und Arten einiger anderer Familien von Papilioniden zukommt, so sucht Wallace ihre Ursachen in einem Vortheil im Kampf um's Dasein, indem er annimmt, jene grossen Schmetterlinge müssten durch die sichelförmige Gestalt der Vorder- flügel und die gebogene Vorderrippe derselben die Fähigkeit haben, mit grösserer Leichtigkeit plötzliche Wendungen vorzunehmen und auf diese Weise dem Verfolger Schwierigkeiten zu bereiten. Dies um so mehr, als der einzige Papilio auf Celebes, welcher jene Eigen- schaften der Flügel nicht besitzt, P. Polyphontes aus der Polydorus- Gruppe, anderweitig geschützt zu sein scheint. Es ist dies ja möglich, obschon die früheren Ausführungen, wo- nach grosse Flügel die fliegenden Schmetterlinge vor Angrift' sogar schützen, dagegen sprechen, und obschon W^a 11 ace jenen Verfolger nicht zu nennen weiss. Gerade weil die Eigenthümlichkeit in der- selben Weise bei verschiedenen, aber verwandten Familien vorkommt, dürfte sie indessen eher als Ausdruck einer durch besondere klimatische oder Ernährungsverhältnisse bedingten Entwicklungsrichtung, phyle- tischen Wachsens aufzufassen sein und ebenso das Schwinden der Schwänze nach Osten hin. Auch die verschiedene Grösse der Schmetterlinge auf Inseln dürfte doch in verschieden üppigen Er- nährungsverhältnissen ihre Ursache haben. Bezüglich der Schwänze kann ich den Wal lace 'sehen Be- obachtungen hinzufügen, dass es die höheren Arten der Gattung K- 152 .>^- Papilio sind , bei welchen sie schwinden , so dass es sich also um ein Verkümmern derselben in der Gattung handelt. Auch Besonderheiten der Färbung der Schmetterlinge auf bestimm- ten Inseln, welche Wallace angiebt und welche zahlreich auch mir bekannt sind, sind gewiss nicht auf Auslese zurückzuführen, wohl aber zum Theil sicher als Stücke bestimmter Entwicklungs- richtung zu erkennen, worauf ich hier nicht näher eingehe. So sagt Wallace, mit Darwin Entdecker des Nützlichkeits- princips, selbst: ,.Allein auch diese hypothetische Erklärung der Flügelform und Aderung der Celebes-Schmetterlinge reicht für die anderen Fälle lokaler Modifikation nicht aus. Warum die Arten der westlichen Inseln kleiner sind als die der weiter nach Osten liegenden, — warum die von Amboina die von Dschilolo und Neu- Guinea an Grösse übertreffen, warum die geschwänzten Arten von Indien auf den Inseln diese Anhängsel zuerst verlieren und an den Ufern des Pacific keine Spur mehr davon zeigen, — und warum in 3 verschiedenen Fällen die W^eibchen von amboinesischen Arten weniger bunt gekleidet sind als die correspondirenden Weibchen der umliegenden Inseln — das sind Fragen, welche wir jetzt noch nicht zu beantworten versuchen können." Also lauter Eigenschaften, deren Nutzen jedenfalls nicht nachgewiesen , für welche Auslese nicht als massgebend erkannt werden kann — und sicher doch erworbene und vererbte Eigen- schaften ! Ich kann diese Beispiele gerade an Schmetterlingen um viele vermehren und zwar um solche , bei welchen es sich um so kleine, offenbar nach bestimmten Entwicklungsrichtungen sich unabänderlich vollziehende, die Entstehung von Arten bedingende Abänderungen handelt, dass in der That eine Erklärung durch Auslese sicher ausgeschlossen ist. — « 1 53 ->•>- Bedeutuug der Heizung des Nervensystems für die Anpassung und für die Entstehung der Arten. ^) Man wird es vielleicht vermissen, dass ich von vornherein der Wirkung des Nervensystems in der Frage von den Ursachen der Umbildung der Farben der Thiere nicht eine beson- dere Rolle zugetheilt habe, da der Einfluss desselben in dieser Be- ziehung bekannt ist. Allein es ist klar, dass dieser Einfluss in den meisten Fällen nur ein mittelbarer, durch andere Ursachen, insbe- sondere durch Licht und Wärme bedingter sein wird, sofern es sich dabei um eine Wirkung handelt, welche für bleibende Umänderung der Formen der Thiere in Betracht kommen könnte. Die Nerven können in zweierlei Weise auf die Färbung der Haut wirken : einmal durch Abänderung des Blutzuflusses und da- durch bedingte Ablagerung von Farbstofi' — also mittelbar — und daim unmittelbar durch Gestaltsveränderung der Pigmentzelleu. Erstere Wirkung erfolgt mehr unter dem Einfluss des W^echsels von Wärme und Kälte, letztere mehr unter jenem des Lichtes. Wärme erhöht den Blutzufluss nach der Haut, Kälte mindert ihn — jene durch Erweiterung, diese durch Zusammenziehung der Blutgefässe — beide dürften aber ausserdem auch unmittelbar durch Ausdehnung und Zusammenziehung der Pigmentzellen wirken , gleich der Be- leuchtung. Endlich wirkt elektrische Fieizung oder Zerschneidung von Nerven auf die Umfärbung der Haut. Durch Entfernen des Klein- hirns des Frosches entsteht eine auffallende Buntscheckigkeit der Haut dieses Thieres. Durch Erkrankung der nervenreichen Nebennieren des Menschen entsteht braune Hautfarbe. W'ie Erregung augenblick- lichen Wechsel von Blässe und Röthe der Haut beim Menschen hervor- ruft und wie stets ärgerliche, giftige Menschen sich durch mehr blasse, gelbliche Hautfarbe auszeichnen , in Folge ständiger Erregung des 1) Vergleiche besonders zu diesem Kapitel die Bemerkungen am Schlüsse des Buches. -M- 154 -H- Nervensystems, so wechseln die Farl^en von Thieren durch Aenderung dfer Reizung zuweilen in sehr auffälligem Maasse. Ich erhinere nur an den l^ekannten Fall beim Chamäleon, welches im Aerger wie im Tode gelb wird. Auch der Laubfrosch verfärbt sich in der Gefangenschaft augenscheinlich auf Grund von Nervenerregung, wie man gewöhnlich sagt, aus Missbehagen. Allein es kommt im letzteren Falle offenbar auch unmittel- barer Einfluss der Farbe der Umgebung, also Wirkung des Lichtes in Betracht, denn der Laubfrosch ändert, gleich manchen anderen Thieren, die Farbe entschieden nach den Farl)en seines augenblick- lichen Aufenthaltes'). Bekanntlich ändern ebenso zahlreiche andere Thiere ihre Farbe nach der Umgebung und werden dadurch weniger autfallend. Ausser dem Chamäleon erinnere ich nur an die Sepien unter den Tinten- fischen. Es ist dies noch eine viel feinere Einwirkung des Lichtes als die, welche nur einfach die Farbe von Hell in Dunkel um- ändert, wie das in so vielen Fällen vorkommt — eine plötzliche Wirkung statt der allmählichen, durch welche z. B. beim Menschen im Laufe langer Zeiten Dunkelfärbung erfolgt, aber mit ihr physio- logisch nicht zusammen zu werfen, denn dort handelt es sich um Aenderung der Gestalt der Pigmentzellen unter dem Einfluss des Nervensystems, hier um Ablagerung von Farbstoff". Auffällend zeigt sich solche plötzliche Verfärbung unter dem Einfluss des Lichtes z. B. bei gewissen Fischen, so bei Forellen, Aeschen, Ellritzen. Hier wird die Farbe im Dunkeln gehaltener Thiere bei plötzlicher Belichtung heller in Folge von Zusammen- ziehung der Pigmentzellen. Man geht gewiss auch darin in der Anerkennung der Bedeu- tung der „Anpassung" — wie ich schon durch früher gegebene Beispiele andeuten wollte — zu weit, dass man jede Ueberein- 1) Man bezeichnet diesen Vorgang gewöhnlich mit dem wenig sinnreichen Ausdruck : sympathische Färbung. Ich möchte letzteren durch Reizungsfärbung ersetzen. -^ 155 Stimmung der Färbung eines Thieres mit dem Untergrund , auf welchem es lebt, durch Auslese erklären will. Denn es können nach Vorstehendem der Umgebung ähnlich gefärbte, in der Farbe thatsächlich angepasste Thiere ganz zufällig, eben z. B. in Folge der unmittelbaren , nothwendigen Wirkung des Lichtes, bezw. der Farben, also ohne Auslese, dieser Umgebung in der Farbe ähnlich werden. Manche Fälle von ganz wunderbarer scheinljarer Anpassung durch Auslese dürften hierher gehören. Dazu kommt aber, dass gerade bei raschen Farbenänderungen, abgesehen vom Nerveneinfluss, auch eine chemische Wirkung des Lichtes in Betracht kommen kann. So hat man l)eispiels- weise beobachtet, dass Schmetterlingspuppen während ihrer Ent- wicklung von der Farbe ihrer Umgebimg derart l)eeinflusst werden, dass sie diese Farbe annehmen. Trotzdem dass solche Puppen z.B. die rothe Farbe eines sie umhüllenden Tuches angenommen haben, welche Farbe in der freien Natur kaum massgebend für sie sein konnte, an welche sie sich jedenfalls nicht ohne besondere und ausdrücklich in Rechnung zu ziehende Lebensverhältnisse durch Auslese angepasst halben können, hat man ohne weiteres Anpassung durch Auslese vorausgesetzt. Ich möchte gegen solche Auslegung die Erwägung einwenden: Es hat nun einmal der Stoff, aus welchem die Puppenhülle gemacht ist, die Eigenschaft, durch das Licht ähnlich einer photographisclien Platte verändert zu werden, und die Beziehung dieses Verhältnisses zur Aussen weit kann nützlich, aber sie braucht nicht durch Aus- lese entstanden zu sein. Dass jener Stoff derart beschaffen ist, dass er das vom Menschen zur Zeit so sehnlich erstrebte Ziel der Farbenphotographie erfüllt, führt noch zu einer anderen Betrachtung. Seit der Entdeckung des Sehroths in der Netzhaut des Auges, eines Stoffes, welcher nach dem Tode unter der Einwirkung des Lichtes sehr rasch verblasst und welcher seinen Sitz eben in den lichtaufaehmenden Zellen der Netzhaut hat, liegt es nahe, das i5n •>-<— Scheu, insbesondere die Empfindung der Farben im Auge der höheren Thiere und des Menschen gleichfalls als chemischen Vor- gang, als eine Art Photographiren aufzufassen. Ein wenig weiterer Schritt in der besonderen Ausbildung der Nervenerregung, bezw. Nervenleitung, könnte nun wohl dazu führen, die soeben berührte wunderbare Thatsache verständlich zu machen, dass die Farben der Umgebung eines Thieres sich in dessen Haut- farbe wiedergeben können, denn selbstverständlich geht der Weg der Wirkung des Farbeneindruckes vorzugsweise durch die Augen. Versuche thun dies ausdrücklich dar: nachdem man den be- treffenden l'hieren die Augen entfernt hat, hört die Wirkung der Farbe der Umgebung auf die Farbe der Haut auf. Somit fiele in manchen Fällen chemische Umsetzung und Augennervenreiz für die Frage vom Einfluss des Lichtes auf die Farben der Thiere zusammen. Ob einfache chemische Wirkung des Lichtes auf die Haut oder solche Wirkung durch Vermittelung der Augen oder ob einfacher allgemeiner Nervenreiz für besondere Fälle der Verfärbung der Thiere massgebend oder ol) endlich allmählich wirksame Auslese dabei zugleich im Spiele ist, das wird für den einzelnen Fall freilich oft schwer zu entscheiden sein. Folgender geradezu staunenswerther Fall von „Anpassung" der Färbung eines Thieres an den Untergrund, auf welchem es lebt, drängt mir die Vermuthung auf, dass Auslese dabei nicht im Spiele sei, sondern vielmehr unmittelbare äussere Ein- wirkung des Farbenreizes, welche nur nicht augenblicklich, sondern langsamer zur Erscheinung kommen dürfte, als dies in vielen Fällen geschieht. Die bei uns im Sommer so häufige Schnarrheuschrecke mit den rothen , schwarzgebänderten Hinterflügeln : Acridium germani- cum (Oedipoda germanica) gleicht, wenn sie die Oberflügel zu- sammengefaltet hat, durch deren Farbe da, wo das Thier auf dem rothbraunen Tübinger Keupermergelboden vorkommt, diesem Boden — »-<• 157 dermassen in der Farbe, dass es von ihm nicht zu unterscheiden ist. Wenig über dem rothen Keupermergelboden findet sich nun auf den hiesigen Höhen weisslicher Keupersandstein, zuweilen nur in der Breite eines Weges oder in etwas grösseren Flächen, öfters inmitten des ersteren. Auf diesen kleinen Flächen helleren Bodens finde ich regelmässig die Schnarrheuschrecke mit ganz hellen Ober- flügeln, so dass sie, wenn sie auf ihm sitzt, kaum zu sehen ist. Und dieselbe wunderbare „Anpassung" habe ich auch sonst bemerkt. Einer meiner Freunde, der sonst nicht gewohnt ist, auf solche Thiere ein besonderes Augenmerk zu richten, erzählte mir, dass es ihm in hohem Grade aufgefallen sei, wie gewisse Heuschrecken an den zwei Ufern eines Baches, welche verschieden gefärbten Boden haben, in der Farbe je dem Untergrund vollkommen gleich gewesen seien — ohne Zweifel handelt es sich hier um Acridium germanicum oder um Acridium coerulescens, welch' letztere Heu- schrecke dieselbe Anpassung zu zeigen scheint. Versuche müssten darüber Aufschluss geben, ob es sich also in diesem Falle nicht um eine Art von Reizungsfärbung handelt. Dass solche Reizungsfärbung beim Laubfrosch vorkommt, habe ich oben erwähnt. Offenbar gilt das auch für andere Lurche. Vor Jahren fiel mir in einem Nadelholzwalde des Tauberthals (bei Bronnbach nahe Wertheim) sehr auf, dass die zahlreich dort vor- handenen Kröten ausnahmslos die gelbröthliche Farbe des mit trockenen Nadeln bedeckten W^aldbodens hatten. Auch der Gras- fi'osch, Rana temporaria, verfärbt sich nach der Farbe des Unter- grundes und zwar nicht rasch, sondern nur langsam. Es scheint mir als sicher angenommen werden zu dürfen, dass solche Reizungsfärbung in sehr vielen Fällen allerdings die letzte Ursache, die Veranlas- sung zur Entstehung einer bleibenden und sich ver- erbenden Anpassungsfärbung gewesen ist: denn wenn irgend eine Art oder Abart eines Thieres lange Zeit hindurch auf bestimmt und unveränderlich gefärbtem -K- 158 -H- Untergriiiicl gelebt hat, dessen Farbe sie von vorn- herein durch Nervenreiz annahm, so wird sich diese Farbe schliesslich unveränderlich festsetzen können. Es wird somit auf diesem Wege eine hochgradige unveränder- liche Farbeuanpassung ohne jede Auslese, ohne „Kampf um's Da- sein" entstehen können und wahrscheinlich erklären sich viele Farbeuanpassungen der l'hiere innerhalb kleiner Gebiete auf diese Weise. Was Frösche anlangt, so gehr>rt hierher vielleicht ein merkwürdiger Fall von Anpassung der Farbe, welchen Wiedersheim beobachtet hat: die Engadiner Grasfrösche haben durchaus die gesprenkelte Färbung des Granitgesteiiis erlangt, auf welchem sie leben. Dass Auslese solche unmittelbare Anpassung begünstigen kann, versteht sich von selbst und dies dürfte der Fall sein bei dem wunderbaren Grad der Anpassung der Farbe der Mauereidechsen an die Farbe der Umgebung, welchen ich durch ausgedehnte Unter- suchungen festgestellt habe — Farbenanpassungen, bei welchen übrigens die verschiedensten Ursachen massgebend sein dürften.*) Mein I. Assistent, Herr Dr. Fickert, hat, um die Wirkung verschiedenfarbiger Umgebung auf den braunen Grasfrosch (Rana tempoi-aria) zu prüfen, folgenden Versuch auf meine Veranlassung angestellt : Drei in Färbung ziemlich gleiche solche Frösche wurden in drei Gläser gesetzt, von welchen das erste auf schwarzem, das zweite auf grünem, das dritte auf weissem Untergrund stand und welche bis zur Höhe von etwa 5 cm mit derselben Farbe umhüllt waren. Nach etwa IV2 Stunden war der auf schwarzem Unter- grund befindliche Frosch a der dunkelste, der auf weissem b der hellste, während der in dem grün umhüllten Glase sich befindende Frosch c in der Färbung etwa zwischen beiden ersteren in der 1) Vergleiche den Abschnitt über die Bedeutung der Anpassung für die Entstehung der Abarten bei den Eidechsen. 159 Mitte stand. Hierauf wurde Frosch a in das Glas mit hellem Untergrund versetzt, Frosch b in das mit dunklem. Nach etwa ^/i Stunden wurde wieder nachgesehen und es zeigte sich b als der dunkelste, a als der hellste. Weiter wurde nun c mit b ver- tauscht und nach einer Viertelstunde war c der dunkelste Frosch, b stand in der Mitte zwischen c und a. Als nun endlich b und a vertauscht wurden, trat sofort in der Färbung eine Aenderung ein : b wurde gleich wieder hell und a nahm die Mittelfärbung zwischen b und c an. Die Aenderung in der Färbung schien dadurch zu Stande zu kommen , dass bei Hellfärbung das in der Haut ver- theilte Pigment sich an einzelnen Stellen in kleinen dunklen Flecken sammelte, während bei Dunkelfärbung es sich mehr über die ganze Körperoberfläche vertheilte. Als ich den gleichen Versuch am folgenden Tage mit den- selben Fröschen wiederholte, konnte ich nur wenig Farben- veränderung beobachten, wenngleich dieselbe immerhin bemerkbar war. Ein Frosch aber und eine Kröte (Bufo vulgaris), welche ich während der darauffolgenden Nacht in einem ganz dunkeln Gefäss hatte stehen lassen, waren am anderen Morgen beide schwarzbraun geworden. Nachdem ich sie ins Licht auf hellen Untergrund ge- bracht hatte, begann beim Frosch alsbald die Umfärbung in Hell und ging langsam weiter, so dass er nach einer halben Stunde braungelb war. Bei der Kröte erfolgte die Umfärbung viel lang- samer: ich sah, dass sie erst nach längerer Zeit deutlich heller wurde, erst nach einer ganzen Stunde war sie hellbraun geworden. Drei andere Frösche verfärbten sich im Verlauf von etwa einer Stunde entsprechend dem Versuch des Herrn Dr. Fickert — nur war der im Grünen sitzende fast ebenso hell wie der auf weissem Untergrund befindliche, und der vom Licht abgeschlossene war in jener Zeit zwar entschieden dunkler geworden, aber selbst nach 4 Stunden war er erst braun, nicht dunkel zu nennen. Sehr bemerken swerth ist also die Thatsache, dass die Um- färbung bei den Fröschen zwar alsbald beginnt, aber nur langsam 160 ihr volles Ziel erreicht und dass sie auch bei den Kröten langsam geschieht, was ganz mit meiner Deutung derselben zu Gunsten der Anpassung ohne Auslese übereinstimmt. Besondere ThatsacJien, welche den Einfluss der Ernährung und anderer äusserer Verhältnisse auf das Abändern und die Artbildung der Schmetterlinge beweisen. Nachdem ich mich an verschiedene Schmetterlingskundige ver- gebens um Angabe zuverlässiger eigener Beobachtungen über den Einfluss der Ernährung der Raupen auf die Abänderung der Falter gewendet und Vorstehendes schon abgeschlossen hatte, wurde ich mit dem Buche: „Die indo-australische Lepidopteren- Fauna in ihrem Zusammenhang mit den drei Hauptfaunen der Erde nebst Abhandlung über die Entstehung der Farben in der Puppe" von Gabriel Koch (2. Aufl., Berlin 1873) bekannt, welches einige für meine Auffassung wichtige Thatsachen enthält, und dessen Verfasser auf Grund dieser Thatsachen Ansichten über die Ent- stehung der Abarten äussert, die jener vollkommen entsprechen. Koch hebt hervor, dass seine ersten Versuche, die Far- ben der Schmetterlinge durch die Ernährung der Raupen zu be- einflussen in das Jahr 1832 zurückreichen, wo es ihm geglückt sei, bei Chelonia Hebe feuriges oder mattes Roth auf den Unter- flügeln oder abwechselnd die schwarze Zeichnung oder die weisse Grundfarbe durch verschiedene Nahrungspflanzen mehr hervortreten zu lassen*). Weitere Versuche gelangen an Chelonia Caja und Nemeophila plantaginis^). Die von Koch beigebrachten Thatsachen sollen zur Stütze einer von ihm aufgestellten, freilich physiologisch abenteuerlichen 1) Veröffentlicht in einer Abhandlung über „die Raupen und Schmetterlinge der Wetterau." 2) Mitgetheilt in G. Koch: „Die Schmetterlinge des südwestlichen Deutschlands." -H. 161 -H- Theorie von der Entstehung der Farben dienen: es lagere sich ein gelblicher Schleim vor dem Auskriechen des Schmetterlings auf die Flügel, derselbe bestehe aus Körnchen, welche die Farbenkörperchen des Falters bilden sollen. Die Raupe habe den Stoff dazu aus den Nahrungspflanzen in Form von Pflanzensalzen, Säuren und Gerb- stoflen aufgenommen. Koch ist meines Wissens ein einfacher Frankfurter Handwerker (ein Flaschner) gewesen, dem es nicht zu verargen ist, wenn er die Farbenbildung auf Grund einer Auf- lagerung von Farbe erklären will. Andererseits ist es hoch erfi-eu- lich, gerade von solchem Manne wiederum Thatsachen in einer Weise wissenschaftlich, d. i. für allgemeine Schlüsse verwerthet zu sehen, dass man von ihm sagen muss: er trifi"t mit einfachem, ungeklügeltem Urtheil den Nagel auf den Kopf. Koch verwahrt sich gegen den Vorwurf, die Wirkung des Lichtes auf die Entstehung der Farben nicht anzuerkennen: diese Wirkung zeige sich ja schon darin, dass die Tagschmetterlinge alle eine lebhaftere Farbe haben als die Nachtschmetterlinge. Wärme und Licht aber seien nicht verschieden. Die Ergebnisse Koch's sind nun die folgenden: Die Futterpflanze übt leicht eine Veränderung in den Zeich- nungen aus („Bär" und andere Schmetterlinge). Nachtschmetterlinge, welche ausschliesslich auf Nadelhölzern leben , haben düstere Farben , besonders Grau , wie z. B. unser Tannen- pfeil oder Fichtenschwärmer (Sphinx pinastri) oder der Kiefern- spinner (Gastropacha pini) und mehrere ausländische Arten. Dies sei so untrüglich, dass Koch aus Sidney und Baltimore die Bestätigung seiner Ansicht erhielt, „als er die Raupen gewisser Arten nach der Farbe der Falter als auf nadelholzartigen Pflanzen lebend bezeichnete und veranlasste, sie dort aufzusuchen." Bekannt ist, sagt Koch, dass, wenn man die Raupen unseres deutschen Bären (Chelonia s. Euprepia Caja) schon von der Ge- burt an bis zur Verwandlung mit Blättern von Lactuca sativa oder Atropa belladonna füttert, von den daraus hervorgegangenen 11 162 Schmetterlingen keiner dem ursprünglichen mehr gleicht; durch Füttern mit Salat wird in der Regel die weisse Grundfarbe der Flügel vorherrschend ; nach Füttern mit der Tollkirsche fliessen die braunen Zeichnungen auf den Oberflügeln öfters zusammen und das Weisse verschwindet, ebenso vereinigen sich die blauen Zeichnungen auf den Unterflügeln und verdrängen die oraniengelbe Grundfarbe. Ich füge hinzu, dass nach Koch 's Werk: „Die Schmetterlinge des südwestlichen Deutschland" Fütterung mit Belladonna und Mohn dunkelgefärbte Falter hervorbringt. Auch bei Chelonia plantaginis (Wegerichspinner) und Gastropacha pini (Kiefernspinner) glückten Koch ähnliche Versuche. Als bekannt führt er endlich solche mit Melitaea- und Argynnis-Arten an. „Sollten nun", schliesst Koch, „solche Vorgänge in dem gross- artigen Leben der betrefi'enden zahllosen Geschöpfe nicht ebensogut und noch dazu in grösserem Style vorgehen, als an der Hand unserer künstlichen Leitung. Sollten selbst in dem Falle, wenn sehr viele Individuen aus eintretendem Mangel ihrer eigentlichen Futterpflanze zu Grunde gehen, nicht doch noch hinreichend zahl- reiche 'erhalten bleiben , indem sie mit anderen verwandten Nahrungs- stoffen vorlieb nehmen, um Varietäten zu erzeugen, deren Ent- stehung wir vorerst kaum ahnen und uns deshalb oft verleiten Hessen, neue Arten in ihnen zu erblickien?" Weiter führt er Beispiele dafür an, dass kältere oder wärmere, feuchte oder trockene Klimate Färbung und Grösse der Schmetterlinge verändern. So erscheint der Brettspielfalter (Arge Galathea) im mittleren Deutschland ganz anders als seine in Tirol und in den südlichen Gegenden Europa's fliegenden dunklen Varietäten (var. Procida und Leucoraelas) u. s. w., der Ehrenpreisfalter (Melitaea Artemis) kommt im mittleren Deutschland stets kleiner und in matterer Farbe vor, als seine hochgefärbten, in Spanien lebenden Varietäten (Desfontai- nesi und Beckeri). Unser Citronenvogel oder Kreuzdornfalter (Gonopteryx rhamni) erhält im südlichen Italien und Portugal ein 163 grosses oranienfarbenes Feld auf den Vorderflügeln (var. Cleopatra). Ferner übt nicht selten anhaltend trockene und feuchte Witterung auf die Grösse der nächsten Gene- ration bedeutenden Einfluss aus. Die von anhaltend dürren Sommern herrührenden Schmetterlinge wer- den in der unmittelbaren Nachfolge stets kleiner als die aus massig feuchter Witterung stammen- den. Argynnis Selene wird in der zweiten Generation, welche im Hochsommer fliegt, stets kleiner als die im Frühjahr vor- kommende erste Generation u. s. w. — „Wenn nun schon so wichtige Beobachtungen bei vielen Arten unseres kleinen Continents gemacht wurden, Avarum sollen bei den aussereuropäischen Arten, die über ein so grosses Terrain verbreitet sind, wo die ver- schiedensten Klimate, ein anders gemischter Boden, zum Theil auch ganz andere Futterpflanzen, nicht ähnliche Wirkungen möglich sein V — Warum soll in einer Hemisphäre, wo die Temperaturverhältnisse so verschieden sind, die Tropensonne, welche im Allgemeinen als die Erzeugerin der Varietäten gilt, nicht mit die Hauptveranlassung sein, Abänderungen hervorzubringen. So ist dem feuchtwarmen Klima Ostindiens die Entstehung so grosser Schmetterlingsformen zuzuschreiben (z. B. die der Ornithoptera !), dagegen ist die Klein- heit der australischen Schmetterlinge auf trockenes Klima zurück- zuführen." „W^enn nun Schmetterlinge während der Kegenzeit aus einer Gegend in eine andere gelangen, wo noch nicht die Regenzeit ein- getreten ist und wo glühende Hitze und trockene Luft herrscht; oder wenn sie aus dem durchaus nicht wasserarmen, noch regen- leeren Monsungebiet in das stets trockene und wasserarme Austra- lien gerathen, so ist die Verkleinerung schon in der nächsten Generation zuverlässig. Da nun aber in Australien trockenes Klima . . . das bestehende ist, so bleibt die eingetretene Verkleinerung für alle späteren Generationen in der neuen Niederlassung 11* 164 dieselbe und die . . . Verkümmerung der Art ist für immer gebilde t." So bilden sich stehende Oertlichkeitsabarten. Es sind also zahlreiche Schmetterlinge, welche in feuchten Klimaten grösser sind, in Austrahen kleiner. Uebrigens giebt es auch sehr grosse eingeborene Schmetterlinge in Australien (z. B. die riesigen Schwärmerarten Brachyglossa triangularis und B. Austra- lasiae etc.). Kleiner werden z. B. in Australien : Chaerocampa celerio, Sphinx convolvuli, Euchelia pulchra und viele andere. Weiter berührt Koch die Bedeutung der Jahreszeit, in welcher die Schmetterlinge auftreten und erwähnt, nachdem er die Land- kärtchen (Vanessa Levana und Prorsa) aufgeführt hat, dass die zweite Generation von Argynnis Selene, welche im Hochsommer fliegt, auch feinere, schwärzere Punkte und Zeichnungen hat als die im Frühjahr fliegende. Koch gelangt also dazu, äusseren Einflüssen die Entstehung von ständigen Abarten zuzuschreiben und sein Hauptgewinn ist der, es wahrscheinlich zu machen, dass vielleicht viele Formen, die man heute für Arten hält, nur solche ständige Abarten seien. Es ist bezeichnend für die Zähigkeit, mit welcher die Vor- stellung von der Beständigkeit der Arten den Systematikern in Fleisch und Blut übergegangen ist, dass Koch die Frage, ob nicht auch Arten auf diese Weise entstehen könnten oder ent- standen seien, nicht einmal berührt — obschon er selbst Beispiele dafür liefert. Im Vorstehenden glaube ich als unzweifelhaft nachgewiesen zu haben, dass äussere Einwirkungen, dass Klima, Licht, Wärme, Feuchtigkeit, und dass die Verschiedenheiten der Ernährung unmittelbar, auch ohne Beihülfe der Auslese, die Organismen verändern und dass sie, indem sich die so entstan- 1) Vergl. später. 165 denen Veränderungen vererben, Veranlassung zur Entstehung neuer Arten geben werden und gegeben haben müssen; als Voraussetzung dazu aber, dass die Vererbung durch äussere Einflüsse erworbener Eigenschaften eine unbestreitbare Thatsache ist. Durch Gebrauch erworbene Eigenschaften. Es ist ein physiologisch selbstverständlicher Satz, dass die Uebung, der Gebrauch die Organe des Körpers stärkt und ver- feinert und damit abändert, während Nichtgebrauch sie verkümmern macht. Die Ursachen der Wirkung der Uebung liegen einmal in dem durch dieselbe veranlassten verstärkten Blutzufluss und dann in der feineren Ausbildung der Nerven- und Muskelthätigkeit. Dass derart durch Gebrauch oder durch Nichtgebrauch er- worbene Eigenschaften sich vererben und mit zur Bildung neuer Arten führen müssen, das lässt sich, wie ich glaube, am leichtesten unter allem dem beweisen, was ich hier zu beweisen habe, und wenn ich alle die Thatsachen, welche dazu dienen können, vor- führen wollte, würde ich kein Ende finden, denn ich müsste dann die ganze vergleichende Anatomie und Physiologie behandeln. Allein es ist mir insbesondere darum zu thun, zu zeigen, dass auch Gebrauch und Nichtgebrauch selbst ohne Auslese zur Bildung neuer bleibender Eigenschaften führen müssen, denn eben dies halte ich für eine physiolo- gische Nothwendigkeit. Schon Lamarck erklärte die Rückbildung der Augen der Höhlenthiere durch Nichtgebrauch. Wie entstehen aber Augen? Die Pigmentflecke, welche dieselben bei manchen Thieren heute noch ausschliesslich zu vertreten scheinen, zeigen wohl ihre -M. 166 erste Stufe. Der Lichtreiz, ausgeübt auf zum Sehen, d. i. zum „Tasten in die Ferne" besonders geeignete Stellen der Oberhaut, hat, indem diese Stellen, welche ursprünglich nur mit Tastempfin- dung begabt waren, sich ihm zur Aufnahme des feineren Reizes der Aetherwellen ständig zuwendeten, eine Ablagerung von Pigment hervorgerufen. Pigment kann nicht das erste Sehorgan selbst ge- wesen, noch kann es heute irgendwo für sich Sehorgan sein. Aber Pigment ist zum Sehen insofern unbedingt noth wendig, als es zur Abgrenzung der auf Nervenendigungen fallenden Lichstrahlen dient. Pigment lagert in der Umgebung von ursprünglichen Tastzellen und schliesst je eine solche Zelle von den Nachbarn ab, oder es lagert sich in ursprüngliche Tastzellen, je eine derselben frei lassend. Die von Pigment frei bleibenden Tastzellen werden zu Sehstäljchen. Ich habe solche äusserlich Pigmentflecke darstellende einfachste Augen bei Quallen, z. B. bei Aurelia aurita, beschrieben^). Sie vermitteln meiner Ansicht nach ein einfachstes Sehen dadurch, dass von irgend einem Gegenstand ausgehende Lichtstrahlen je durch ein solches Sehstäbchen, von den benachbarten Strahlen ge- trennt, hindurch treten und so Licht und Schatten des Gegenstandes dem Nervensystem in Form von einzelnen Punkten mittheilen, so dass in diesem der Gegenstand durch punktförmige Zusammensetzung seiner Bildfläche zur Darstellung kommt — nur eben dadurch, dass von jedem Punkte der letzteren ein licht- oder schattenreicherer Punkt im Nervensystem dargestellt wird, wie wenn man sich einen Gegen- stand durch zahlreiche in ein Kartenblatt gemachte feine Löchelchen betrachtet denkt. Solch' punktförmiges Sehen kann gewiss nur durch diese so niedrig gebauten Augen so niedrig stehender Thiere, wie die Quallen es z. B. sind, zu Stande kommen, nicht aber, wie die meisten Zoologen heute noch mit Johannes Müller annehmen, durch die hochgebauten zusammengesetzten Augen der Insekten, in welchen sicherlich Bilder erzeugt werden müssen. Die Entstehung solcher punktförmiges Sehen vermittelnder Augen beruht 1) Th. Eimer, „Die Medusen". -M- 167 also wesentlich auf der Ablagerung von Pigment um Tastzellen, zu dem Zwecke, um die verschiedenen einfallenden Lichtstrahlen von einander zu trennen. Wir haben gesehen, welche Bedeutung das Licht für die Bildung von Pigment hat. Ohne den Li cht reiz konnte das zur Bildung des Auges so wesentliche Pigment nicht entstehen; ohne den fortgesetzten Licht reiz, das heisst ohne fortgesetzten Gebrauch kann das Auge überhaupt als solches nicht bestehen — durch fortgesetzten Gebrauch aber wird es ver- vollkommnet werden. Derselbe Reiz, welchem das Auge dient, das Licht, hat dessen wesentlichste Grundlage geschaffen und erhält sie. Ganz dasselbe gilt aber auch für die reizaufuehmenden Zellen, für Tastzellen und Sehstäbchen, wie für Riech-, Schmeck- und Hörzellen. Sie sind sämmtlich in letzter Linie aus indifferenten Oberhautzellen gebildet worden und die specifischen äusseren, mit dem Tastreiz so verwandten Reize, welchen sie dienen, müssen sie nach und nach specifisch gestaltet haben — nur durch den Ge- brauch, durch fortgesetzte Uebung werden sie specifisch erhalten und schon durch sie werden sie verfeinert. In dieser gewiss vollkommen berechtigten Betrachtungsweise liegt der beste Beweis für die hohe Bedeutung des Gebrauchs die hohe Bedeutung erworbener und vererbter Eigenschaften für die Umbildung der Organe. So verdankt jeder Organismus seine eigenartige Gestaltung ganz wesentlich dem Gebrauch seiner Theile ; ja sein Be- stehen verdankt er schliessHch dieser Uebung und der unauf- hörlichen Einwirkung äusserer Reize. Ohne jede Uebung mirden unsere Organe sämmtlich verkümmern, wir würden zu Grunde gehen, ebenso wie wir todt wären, wenn auch nur einen Augenblick die äusseren Reize aufhörten, auf uns zu wirken. Das Leben ist ja nichts anderes als der Ausdruck der Wechsel- wirkung zwischen Organismus und Reiz der Aussenwelt und der — K« 168 -J— Tod als Absterben beruht darauf, dass der Organismus zur Auf- nahme von Reizen unfähig wird. So ist nun aber auch der Satz, dass die Augen der Höhlen- thiere durch Nichtgebrauch verkümmert seien, genauer dahin zu ändern, dass schon das Aufhören des Lichtreizes Verblassen des Pigments hervorrufen und dadurch die Augen zum Verkümmern bringen musste. Im Uebrigen wollte ich im Vorstehenden nur hervorheben, dass äusserer Reiz, bezw. Gebrauch, meiner Ansicht nach auch ohne Auslese nothwendig Organe bilden, stärken und verfeinern wird, ohne dass ich daran dächte, der thatsächlichen Bedeutung der Aus- lese, z. B. bei der Bildung der Augen, widersprechen zu wollen. Unter den Beispielen, welche Lämarck zu Gunsten der Um- bildung der Organe durch Gebrauch aufführt und welche freilich zumeist theilweise auf Auslese zu beziehen sind, ist eines, welches mir zu weiterer Verwerthung Veranlassung giebt. Er sagt: „Herr Tenon hat der Abtheilung der Wissenschaften die Mit- theilung gemacht, dass er bei der Untersuchung des Darmkanals mehrerer Menschen, die während eines grossen Theils ihres Lebens leidenschaftliche Trinker gewesen waren, denselben im Vergleich zu dem nämlichen Organe aller Menschen, die eine solche Gewohn- heit nicht angenommen haben, beständig ausserordentlich verkürzt gefunden habe." „Es ist bekannt, dass die grossen Trinker oder Diejenigen, welche sich der Völlerei hingegeben haben, sehr wenig feste Nah- rung zu sich nehmen, dass sie beinahe gar nicht essen und dass das Getränk, welches sie im Ueberfluss und häufig zu sich nehmen, hinreicht, um sie zu ernähren." „Da nun die flüssigen Nahrungsmittel, hauptsächlich die geistigen Getränke, nicht lange im Magen und den Gedärmen bleiben, so verlieren bei den Trinkern der Magen und der übrige Darmkanal die Gewohnheit, ausgespannt zu sein, ganz wie bei den Personen 169 mit sitzender Lebensweise, die sich beständig eifrig mit geistiger Arbeit beschäftigen und die sich gewöhnt haben, nur sehr wenig Nahrungsmittel zu sich zu nehmen. Allmählich und mit der Zeit ist ihr Magen zusammengeschrumpft und haben sich ihre Eingeweide verkürzt". „Es handelt sich hier nicht um eine Verengerung und Verkürzung, welche durch ein Runzeln der Theile verursacht sind, das die ge- wöhnliche Ausdehnung erlauben würde, sobald diese Eingeweide anstatt einer ununterbrochenen Leere wieder angefüllt würden, sondern es handelt sich um eine wirkliche und bedeutende Ver- engerung und Verkürzung in der Weise, dass diese Organe eher brechen als Ursachen nachgeben würden, welche die gewöhnliche Ausdehnung verlangten". „Man vergleiche zwei Menschen von gleichem Alter, von denen der eine, weil er sich Studien und gewohnheitsmässigen geistigen Arbeiten, die seine Verdauung erschweren, hingab, die Gewohnheit angenommen hat, sehr wenig zu essen, während der andere täglich viel Leibesübung hat, oft ausgeht und gut isst, und man wird finden, dass der Magen des ersten beinahe keine Fähigkeiten mehr besitzt und dass eine sehr geringe Menge von Nahrungsmitteln ihn anfüllt, während der des zweiten nicht nur die seinigen behalten, sondern sie noch vermehrt hat." „Es ist dies also ein Organ, das in seinen Dimensionen und in seinen Fähigkeiten blos in Folge einer Veränderung in den Ge- wohnheiten während des individuellen Lebens bedeutend abgeän- dert wird." Durch dieses Beispiel wird der Zoologe sofort an die Thatsache erinnert, dass verschiedene unserer Hausthiere einen längeren Darm haben als ihre wildlebenden Stammeltern. Da man ein anderes morphologisches Unterscheidungsmerkmal zwischen Wolf und Hund vergebens sucht, hat ein Zoologe kürzlich eben den Unterschied in der Länge des Darmes als solches geltend machen wollen. Allein es ist klar, dass es sich nur um eine bezügliche, auf phy- 170 siologische Verhältnisse zurückzuführende Verschiedenheit dabei handelt. Und zwar ist dieselbe offenbar zurückzuführen auf die verschiedene Art der Ernährung des Hausthieres und des wild- lebenden Thieres. Der Wolf nährt sich von P'leisch, der Hund musste sich mit an Pflanzennahrung gewöhnen. Auch die Haus- katze unterscheidet sich, off'enbar aus denselben Gründen, durch einen längeren Darm von der Wildkatze. Es ist eine allgemeine Thatsache, dass auch unter den freilebenden Thierarten die fleisch- fressenden einen viel kürzeren Darm haben, als die pflanzenfressenden. In der Entwicklung des Frosches folgen beide Einrichtungen, deutlich mit Beziehung auf die Nahrung, auf einander. Die Kaulquappe, welche sich, ausser von Infusorien, wesentlich von Algen ernährt, hat einen auff'allend langen, der ausgebildete, nur von Kleingethier sich ernährende Frosch hat einen sehr kurzen Darm. Es ist sehr natürlich , dass für die nährstoff"reiche Nahrung der Fleischfresser ein kurzer Darm genügt, während die nährstoffarme Nahrung der Pflanzenfresser, um den nöthigen Nährstoff zu liefern, einmal in grosser Menge aufgenommen und dann auch auf längerem Wege ausgesogen werden muss. So wird den Pflanzenfressern ein langer Darm nützlich sein. Aber wodurch ist nun der Darm bei den ge- nannten theilweise von Pflanzenkost lebenden Haus- thieren länger geworden? Dass dies durch Auslese geschehen sei, ist doch sicherlich nicht anzunehmen, denn wenn auch der längere Darm für die Er- nährung der Hunde und Katzen von Vortheil ist, so ist der Unter- schied in der Länge zwischen dem Darm der gezähmten und der wilden Thiere doch nicht überall so gross, dass er für das Leben der- selben im Hausthierzustande in Betracht kommen könnte. Es kann meiner Ansicht nach keinem Zweifel unterliegen, dass es sich bei der Verlängerung in der That um mechanische Ursachen handelt, dass der Darm, wie er beim Trinker während des persönlichen Lebens verkürzt wird, so mechanisch beim pflanzenfressenden Thiere -H- 171 -H- verlängert worden ist durch die Gewohnheit der Nahrungsaufnahme und dass sich die neue Erwerbung vererbt hat, so dass man sie jetzt von Seiten eines Zoologen als Artkennzeichen aufstellen will! Es ist eine sehr bemerkenswerthe Thatsache, dass fast alle Menschen den rechten Arm viel mehr gebrauchen als den linken. Da alle Menschenrassen, auch die, welche am ent- legensten und am unkultivirtesten leben, diesen Gebrauch haben, so ist nicht wohl anzunehmen, dass es sich in ihm durchaus um etwas Angelerntes und rein durch Gewohnheit Vererbtes handle. Vielmehr dürfte im Bau des Körpers, etwa in der Richtung und Kraft der Bewegung der ernährenden Säfte etwas liegen, was die rechte Seite des Körpers vor der linken beim Menschen bevorzugt, so dass diese etwas kräftiger veranlagt wird, wenn nicht die Lage des Herzens nach links dabei massgebend ist, wegen der stärkeren Erregung, welche dasselbe durch den vorzugsweisen Gebrauch des linken Armes erleiden würde. Die Fälle, in welchen der linke Arm geschickter ist als der rechte, sprechen eher für eine solche An- nahme als dagegen. In diesen Fällen haben sich Eltern und Lehrer gewiss Mühe gegeben, die Kinder rechts zu gewöhnen — aber umsonst. Es ist anzunehmen, dass es sich dabei um angeborne Um- kehrung der Ernährungsverhältnisse handelt, ähnlich wie sie im Groben in einer vollkommenen Umlagerung des situs viscerum vor- kommt. Ich weiss nicht, ob darauf geachtet worden ist, inwieweit solche Leute z. B. die Linksschläger unter den Studenten vielleicht diese Umlagerung aufweisen. Es wäre aber eine dankenswerthe Aufgabe, nachzuforschen, ob sich nicht irgendwelche greiflmre ana- tomische Verhältnisse je für die Besonderheit der Gewohnheit bei ihnen feststellen lassen. Trotz dieser Ansicht von der Bedeutung der Organisation für die Bevorzugung des rechten Arms bin ich der Meinung, dass die Geschicklichkeit und die Kraft desselben, bezw. der rechten Hand, 172 theilweise auf Gebrauch zurückzuführen sind: Martins, der Heraus- geber von Lamarck's „zoologischer Philosophie," will dies ausschliesslich thun. Er hebt hervor, dass in Folge des stärkeren Gebrauchs der rechte Arm dicker, schwerer und alle seine Theile, Knochen, Muskeln, Nerven, Adern stärker als die der entgegen- gesetzten Seite seien. Und er fügt hinzu*): Der holländische Naturforscher L. Karting habe festgestellt, dass die Verschieden- heiten schon beim neugeborenen Kinde vorhanden sind, welches noch keinen Gebrauch von seinen Gliedmassen gemacht hat. Daher komme, unabhängig vom Beispiel und der Erziehung, die an- geborene Neigung, sich mit Vorliebe des rechten Armes zu be- dienen. Es handelt sich in der That in der Geschicklichkeit der rechten Hand gegenüber der linken um eine Reihe von angeborenen An- lagen, welche nur durch Vererbung erworbener Eigenthümlichkeiten der Muskelbewegung, also in letzter Linie der Muskulatur und der Nervenversorgung erklärt werden können. In dieser Auffassung werde ich bestärkt durch eine andere Beobachtung. Es fiel mir auf, dass die Araber in Aegypten bei einer grossen Anzahl von Thätigkeiten die Zehen statt der Finger geschickt gebrauchen. Insbesondere fällt dies bei den dortigen Drechslern auf, welche, wenn sie Hölzer drehen, neben der Hand den Fuss geschickt benützen ; dasselbe sah man kürzlich bei uns an mit Nubiem herumreisenden Dinka-Negem beimWeben. AehnlicheGeschick- lichkeit wird von den Chinesen berichtet. Bei den Aegyptern spielt die grosse Zehe eine besondere Rolle. Geldstücke werden von den Bettlern zuweilen aufgehoben, indem sie dieselben, statt sie mit der Hand zu ergreifen, zwischen die grosse und die zweite Zehe einklemmen. Und die Hast, mit welcher solcher Gewinn üblicher Weise aufgenommen wird, gibt einen Begrifif von der Fertigkeit, welche den Zehen dabei eigen sein muss. Die Geschick- 1) a. a. 0. Biographische Einleitung S. XXXV. 173 lichkeit aber, mit welcher schon junge Knaben die Zehen in solcher Weise benutzen, lässt wieder auf etwas Angeborenes schliessen. Uebrigens kann es keinem Zweifel unterliegen, dass die Mangel- haftigkeit unserer Zehenbilduug und ihre Ungeschicklichkeit auf Rückbildung zurückzuführen ist, und da beides vererbt sein muss, so liefern eben unsere Zehen ein Beispiel der durch Nichtgebrauch erworbenen vererbten Eigenschaften, welche ich im nächstfolgenden Kapitel unter der Ueberschrift „Verkümmerte Organe" behandeln werde, und spricht umgekehrt diese Rückbildung dafür, dass auch Kräftigung und Geschicklichkeit in der That vererbt werden. Diese Rückbildung bezw. Verkümmerung wird aber bei uns, die wir Schuhe tragen, eine etwas grössere sein als bei den barfuss gehenden Arabern, und so werden diese zur Hantirung mit den Zehen von Geburt an eher geeignet sein als wir. Indessen ist be- kannt, dass auch unsere Säuglinge noch mit den Zehen Greif- bewegiingen machen! Lamarck will u. A. die Entstehung des langen Kör- pers der Schlangen durch die Anstrengung erklären, welche sie machen, um sich durch enge Schlupfwinkel durch- zudrängen. Nach Vorstehendem würde ich gar keinen Anstand nehmen, in gewissen Fällen dieser Anstrengung eines Thieres, irgend ein Organ zu einem bestimmten Zweck zu verlängern, die Wirkung einer sich vererbenden Umbildung zuzugestehen, aber die Lamarck 'sehen Ansichten über die Wirkung des Gebrauchs sind gerade deshalb so viel verpönt worden, weil, wie auch sonst, die von ihm beigebrachten Beispiele nicht beweisend sind. Dass der lange Körper einer Schlange auf solche Weise entstanden sein sollte, erscheint mir undenkbar. Aber ein gTOSses Räthsel giebt die Entstehung des langen Körpers kriechender Wirbelthiere in der That auf. Nicht nur Schlangen , auch Blindschleichen , Blindwühler und andere Thiere haben Hand in Hand mit der Verkümmerung —*<• 174 «H— der Gliedniaassen und mit der Ausbildung kriechender Lel)ens\veise den wurmähnlielien Körper erlangt. Wäre <- fortgeschrittenen Gestaltung doch nur auf vererbter Erwerbung auf Grund der Anpassung an dasselbe physiologische Bedürfniss, d. i. Ver- einfachung der Zahl und Verstärkung eines oder weniger übrig- gebliebener Zehen zum Zweck grösserer Festigkeit und rascheren Fortkommens auf hartem Boden — im Gegensatz z. B. zu dem fünfzehigen Elephantenfuss , welcher mehr das Einsinken verhütet. Die gegenwärtig leider fast ganz ausser Gebrauch gekom- mene Behandlung der vergleichenden Anatomie, insbesondere der Skeletlehre von diesem physiologischen Gesichtspunkt aus gewährt ganz besondere Reize und gibt überall Anhaltspunkte für meine Auöassung. Am wichtigsten sind in dieser Beziehung die sogenann- ten „analogen Organe", d. i. Organe, welche, obschon sie ganz ver- schiedenen, nicht unmittelbar blutsverwandten Thieren angehören ganz ähnlich gestaltet sind, weil sie demselben Zwecke dienen — so eben die Aehnlichkeit in der Bildung der Gliedmaassen bei den vorhin genannten, die Entstehung eines Brustbeinkammes zum Ansatz der Brustmuskeln bei fliegenden und grabenden Thieren, bei Vögeln, Fledermäusen und beim Maulwurf u. s. w. Wiederholt lässt sich in solchen Fällen bestimmt auf die zu- künftige Gestaltung von Organen schliessen, w^elche heute erst in der Umbildung begriffen sind und soeben hat mein Freund W i e d e r s h e i m in einer sehr hübschen Schrift ^ ) für den Menschen auf einige Thatsachen aufmerksam gemacht, welche die zukünf- tige Umgestaltung seines Körpers, vorausgesetzt, dass die be- stehenden Ursachen fortdauern, anzeigen. So sind beim Menschen gewisse Muskeln in Zunahme begriffen, nämlich die Beuger des Daumens und die musculi glutaei, im Gesicht rückt die mimische Muskulatur nach aufwärts, der Beckengürtel rückt mehr nach auf- wärts, die Darmbeine treten mehr auseinander — dies Alles, ganz abgesehen von den durch Nichtgebrauch in Verkümmerung begriffenen 1) R. Wied ersheim, der Bau des Menschen als Zeugniss für seine Vergangenheit, Freiburg i. B. 1887. -.^ 170 'H- Organen, welche in noch viel höherem Masse auf die Gestaltung des Menschen in der Zukunft hinweisen. Es ist klar, dass fortschreitende geistige Ausbildung ebenso allmählich die Zunahme der Grösse des Hiruschädels gegenüber dem Gesichtstheil des Kopfskeletes auf Grund der Vergrösseruug des Gehirns beim Menschen wird bewirkt haben, so dass derselbe darin jetzt eine so hervorragende Stellung einnimmt. Aber es scheint, dass für weitere Zunahme des Hirnschädels bei am höchsten stehen- den Menschenrassen in der Zukunft dadurch gesorgt ist, dass, wie Gratiolet schon hervorgehoben hat, bei letzteren im Gegen- satz zu den tiefer stehenden Rassen das Verwachsen der Nähte der Hirnkapsel von hinten nach vorn vor sich geht, wodurch eine grös- sere Ausbildung der die Intelligenz bedingenden Stirnlappen ermög- licht ist: bezw. es wird umgekehrt das starke Wachsen der Stirn- lappen diesen Vorgang veranlasst haben. Bei den niederen Menschen- rassen erfolgt das Verwachsen der Hirnnäthe von vorn nach hinten, wie bei den Affen ^). Ich unterlasse es, hier auch noch näher die Bedeutung der Ver- erbung von Eigenschaften in bestimmten Lebens- altern hervorzuheben, welche entschieden vielfach auf Erwerbung beruhen und welche zur Umänderung der Organismenwelt beitragen müssen, nämlich die Thatsache der Vererbung von Eigenschaften der Eltern auf die Kinder in der Weise, dass dieselben in einem Alter an den letzteren auftreten, in welchem sie bei den ersteren auch vorhanden sind. Man hat diese Art der Vererbung auch horaochrone Vererbung genannt; sie versteht sich nach dem Gesetz der Correlation von selbst. So können die die Ge- schlechtsreife begleitenden Eigenschaften eben nur nach vollendeter Geschlechtsreife erscheinen. Es gehören hierher aber viele Eigenschaf- 1) Vergl. Wiedersheim am angeführten Orte. 12^ ->+ 180 •^*- ten, welche durch Gebrauch und Gewohnheit erworben sind, so auch die ina Folgenden zu behandelnde, schon von Darwin erwähnte Thatsache, dass die Schriftzüge des Vaters, wenn sie sich beim Sohne wiederfinden, erst in reiferem Alter sich zeigen. Wegen des Gegensatzes, in welchem sie zu dieser homochronen Vererbung steht, möchte ich hier aber eine Erfahrung erwähnen, die zugleich die Bedeutung des augenblicklichen Zustandes des Gesammtorganismus bei der Zeugung auf den Keim beweist. Ich beobachtete, dass von sehr alten Eltern, besonders aber von alten Vätern (männliche Präponderanz) erzeugte Kinder in früher Jugend — als Kinder — auffallend alte Gesichtszüge haben. Ich habe wiederholt die Probe auf die Richtigkeit dieser Be- obachtung gegenüber Dritten gemacht und darf dieselbe als un- zweifelhaft hinstellen. Man darf ja wohl auch den alten Gesichtsausdruck eine durch Gebrauch erworbene Eigenschaft nennen ! Im Folgendem will ich nur noch einige wenige Beispiele für Vererbung durch Gebrauch erworbener Eigenschaften anführen, welche sich auf Lebensgewohnheit, auf Zucht und auf geistige Eigenschaften beziehen , wenngleich ich letzteren , vorab dem Instinkt , später noch eine besondere Betrachtung werde widmen müssen. Ist es denn nicht eine wesentlich mit durch bessereErnäh- r u n g überhaupt durch die Verhältnisse des H a u s t h i e r 1 e b e u s er- zielte Eigenschaft, dass unsere Hühner fast das ganze Jahr hindurch Eier legen, unsere Kühe ebenso Milch geben? Wie anders ist es zu erklären, dass unsere Hühner, Enten und auch die Gänse das Flugvermögen fast vollständig eingebüsst haben, abgesehen von den theilweise ziemlich bedeutenden Abweichungen des Baues, z. B. des Skeletes, welche fast alle unsere Hausthiere gegenüber ihren wil- den Stammeltem erlitten haben und welche ihnen in keiner Weise von Nutzen sein können? -^ 181 -H- W eis mann hebt zum Beweis gegen die Vererbung erworbeuer Eigenschaften die Thatsache hervor, dass die a r t i c u 1 i r t e S p r a c h c und die Kunst des Klaviers pielens sich nicht vererben, son- dern nur die Anlage dazu. Beides sind aber doch offenbar nicht erworbene „Eigenschaften" des Organismus, sondern nur erlernte Kunstfertigkeiten — aber es hat sich vererbt die nothwendig allmählich erworbene Eigenschaft des Tonfalles der Stimme, ja der Stimme überhaupt und die erworbene und vererbte Fähigkeit, be- stimmte Töne aufzunehmen und sie in bestimmter Reihenfolge me- lodisch zu finden. Nicht minder haben sich vererbt die an der Hand der Kultur oder geradezu durch Zucht(Dressur) erworbenen Eigen- schaften verschiedener Hausthiere, z. B. unserer Hunderassen — wer das bezweifeln wollte, der müsstc niemals das Verhalten eines jungen, undressirten Hühnerhundes gegenüber dem Wild, das er nie zuvor gesehen hat, beobachtet haben — entgegen dem Ver- halten z. B. eines ebensolchen Scheerenschleifers. Hiezu ein Beispiel. Schon vor Jahren war ich überrascht, wie ein in meinem Besitz befindlicher Hühnerhund, der noch niemals Hühner gesehen hatte, nie dazu angeleitet worden war solche zu stellen, eine Kette Hühner vollkommen regelrecht, regungs- los, mit vorgestrecktem Kopf, aufgehobener Vorderpfote und starr aufgerichteter Ruthe stellte. Ganz dasselbe ist mir vor wenigen Tagen mit einem jetzt 5 Monate alten Hühnerhund begegnet, wel- chen ich von einem Vetter, Oberförster im Taunus, geschenkt erhalten habe, der mich versichert, dass auch dieser Hund noch niemals Hühner vor die Nase bekommen hatte. Beide Hunde sind von ausgezeichneter Rasse. Es gibt solche Hühnerhunde ausge- zeichneter Rasse, welche gar keine Dressur brau- chen, sondern welche die ihren Voreltern anerzogenen Eigenschaften fast voll und ganz ererbt haben, so dass nur kleine Nachhülfe, wie sie der unmittelbare Gehorsam überhaupt verlangt, nothwendig ist, um sie den vortrefflichst dressirten Vorstehhunden an die Seite 182 •>•<- zu stellen. Man versuche das mit einem Scheerenschleifer oder mit einem Spitzer- oder Metzgerhund! Einst nahm ich einen etwa zwei Wochen alten Hund aus dem Schwarzwald mit nach Hause und erzog ihn. p]r entwickelte sich zu einem sogenannten Wildbodenhund, welche in Gestalt und Grösse zwischen Dachshunden und Hühnerhunden — näher jenen als diesen — stehen und welche im Gebirge dazu gebraucht werden, das Wild dem Jäger bellend zuzuhctzen. Mein Wildbodenhund fing, ohne je auf die Jagd geführt worden zu sein, als er erwachsen war, das Hetzen auf eigene Faust in der Nähe meines frei gelegenen Wohn- hauses an und dehnte es täglich, trotz aller Bestrafung, weiter und weiter aus. Zuletzt lief er des Morgens fort und kam schweiss- bedeckt und ermattet erst am Abend wieder. Ich musste ihn weggeben, aber man konnte ihn seiner Leidenschaft wegen nirgends gebrauchen und er rannte schliesslich buchstäblich in's Verderben indem er als Versuchsthier auf dem Secirtische eines Laboratoriums der Universität endete. Und soeben, während ich dieses schreibe, höre ich den Hund eines Nachbarn, welcher diesem jung als Dachshund verkauft worden ist. Er ist aber ein halber Wildbodenhund und hat die Gewohnheit, stundenlang des Tages unaufhörlich bellend, mit gesenktem Kopf, die Nase auf den Boden gerichtet, als spürte er nach Wild, in der Nachbarschaft durch Gärten und Höfe wie verrückt umherzu- rennen. Er hat , gemäss seiner Abstammung, noch einen Theil der Eigenschaften des Wildbodenhundes beibehalten und übt sie aus, ohne sie weiter zu verwerthen als darin, dass er in der Stellung der Wildbodenhunde und bellend wie diese umherläuft nicht wissend warum, getrieben durch den Mechanismus der Hirnzellen, welchen er von seinen Voreltern ererbt und welchen diese selbst erworben haben — gleich einer aufgezogenen Uhr — aus „Instinkt". Wer auf dem Boden der Entwicklungslehre steht, sucht ver- gebens nach einer anderen Erklärung des Instinkts als die ist, -K^ 183 ->- welche ihn als „ererbte Gewohnheit" auffasst. Die „automatischen Thätigkeiten", d. i. diejenigen, welche wir unwillkürlich ausüben, ohne uns dessen bewusst zu werden, obgleich sie ursprünglich mit Be- wusstseiu geübt und sogar erlernt sind, rücken uns das Verständ- niss dieser ererbten Gewohnheit nach eigener Erfahrung näher: Wir handeln automatisch in Folge von Gewohnheit. Vererbt sich solche Gewohnheit, so sprechen wir von instinktiver Thätigkeit, von Instinkt. Ein schönes Beispiel für die Entstellung des Instinkts gibt eben das beschriebene Verhalten meiner jungen Hühnerhunde. Nicht nur das körperliche, auch das geistige Leben von Gene- rationen zeigt sich dadurch als im Zusammenhang stehend. Solche geistige Vererbung erworbener Eigenschaft ist nach meiner Auf- fassung hochbedeutend für das Staatenleben der Thiere und für dessen Verständniss '). Dass alle „Kunsttriebe", soweit nicht Ver- stand und Vernunft, also Ueberlegung im gegebenen Augenblick dabei thätig sind , nur so erklärt werden können , ist selbstver- ständlich. Ohne solche Vererbung durch Gebrauch ausgebildeter Eigen- schaften wäre weder der Instinkt erklärbar, noch irgend höhere geistige Entwicklung. Nicht nur in ihrer Körperbeschatfenheit, in ihrer Nei- gung zu gewissen Krankheiten, in ihren Körperbewegungen, sondern in ihrem ganzen geistigen Wesen zeigen die Nationen, die Rassen, welche doch von gemeinsamen Voreltern abstammen müssen, zeigen z. B. die Juden ganz besondere Eigenschaften, welche einmal von den Voreltern erworben worden sein müssen. Was von diesen Eigen- schaften auf Nachahmung von Geschlecht zu Geschlecht zurückzu- führen ist, kann leicht ausgeschieden werden, aber nur auf kurze Zeit, denn auch Nachahmung vererbt sich, wird zur ständigen Er- werbung. Ein Beispiel von Vererbung erworbener Eigenschaften auf Grund der Gewöhnung ist auch dies, dass die Söhne oft die Sehr ift- 1) Man vergleiche dazu meine Rede „Ueber den Begriff des thierischen Individuum". -><• 184 ->- Züge des Vaters üben, ohne dass sie dieselben nachahmten. Icli kann mich selbst zur Bestätigung dieses Satzes anführen. Weil ich sehr früh von Hause wegkam, war ich an sich wenig zu solcher Nachahmung veranlasst, auch hat sich die Aehnlichkeit meiner Schrift mit derjenigen meines Vaters erst in späteren Jahren und zwar, wie ich versichern kann, ganz von selbst herausgebildet. Und die Ursache solcher Vererbung liegt doch jedenfalls wesentlich in der Vererbung von Eigenschaften der Finger, ihrer Muskulatur und ihrer darauf beruhenden ererbten Eigenthümlichkeit sich zu stellen und zu bewegen , abgesehen davon , dass gewisse Charaktereigen- thümlichkeiten in der Schrift ihren Ausdruck finden. Aber der Charakter einer erworbenen Eigenschaft wird eben auch vererbt. Ohne dem lächerlichen Grade der Deutung des Charakters durch die Schriftzeichen, wie sie in abnahmebedürftigen, auf die Eitelkeit der Menschen rechnenden Zeitschriften geübt wird, zur Berechtigung verhelfen zu wollen , möchte ich doch die schon oft ausgeprochene Ansicht theilen , dass im Allgemeinen eine kräf- tige, grosse Züge aufweisende Schrift in der That für Kraft und für Freimuth spricht, eine kleine, zimperliche für wenig offene, listige, kleine Mittel und Umwege benützende Natur. Noch einmal möchte ich hier auf die schon früher be- rührte Frage zurückkommen, warum die meisten Hunde den Schwanz hoch tragen, ihre Stammeltern, die Wölfe und Schakale, nicht. Nur die den Stammeltern noch am nächsten stehenden Hunde, wie die Schakalhunde des Orients und unsere, dem Wolf nahe stehenden Schäferhunde tragen den Schwanz gesenkt wie Wolf und Schakal. Es handelt sich in dem Hochtragen des Schwanzes von Seiten des Haushundes offenbar um eine erwor- und vererbte Eigenschaft und zwar um eine solche, bei welcher Auslese nicht in Betracht kommen kann. Es ist schwer, die Ursache dieser Umänderung festzustellen. Es scheint mir aber angenommen werden zu dürfen, dass dieselbe einen psychischen Hintergrund habe. Bekanntlich lässt der Hund bei Furcht vor Strafe -^ lft5 ^ und überhaupt in seelisch gedrücktem Zustande den Schwanz sinken, ja er zieht ihn, auskneifend, zwischen die Beine, hebt ihn dagegen im Gefühl der Sicherheit, des Stolzes und des Sieges. Sollte nun nicht eben das Gefühl der Sicherheit, welches der Hund als Haus- thier gegenüber seinen Vorfahren fast immer besitzt, dazu geführt haben, dass er beständig den Schwanz hochträgt? Ich weiss aller- dings nicht, wie die Wölfe und Schakale die Ruthe im Zustand besonderer P'reude tragen — ob sie dieselbe dann vielleicht etwas heben. Vom Fuchse aber ist, scheinbar im Gegensatz zu meiner Auffassung, bekannt, dass er die Standarte auf der Flucht hochhebt, aber dies kann gerade ein Ausdruck des Gefühls der geistigen Kraft sein, dessen dieses Thier sich bewusst ist, oder es ist nur Folge hochgradiger Erregung, in welcher auch Hunde, z. B. beim Kampf, und der Hühnerhund im Augenblick des Stehens vor dem Wilde die Ruthe heben. Ein Beispiel, ähnlich dem von der Entstehung der Geweihe möchte ich hier noch anfügen. Es scheint mir, dass die Kämme und Hautlappen unserer Haushühner auf ähnliche Ursachen zurück- zuführen sind. Die Stammeltern derselben in Indien (Gallus ban- kiva) haben dieselben nur in schwacher Entwicklung. Es ist jedem Hühnerzüchter bekannt , in welchem Masse unsere Haushühner sich besonders in geschlossenen Hühnerhöfen, bekämpfen, indem sie sich auf den Kopf und an den Kämmen beissen, abgesehen von derselben Uebung des Hahnes beim Betreten. Im freien Leben werden die Hen- nen Mittel und Wege finden sich auszuweichen , und es scheint mir nahe zu liegen, die hervorragende Ausbildung der Kämme unserer Haushühner, abgesehen von etwa zugleich in Betracht kommender Züchtungsauslese, auf den erwähnten ständigen äusseren Reiz zurück- zuführen, in diesem Reiz die Ursachen jener höheren Ausbildung zu finden. Die letzten Ursachen der Anfänge der Bildung können allerdings bei den Hühnervögeln, wie bei den Geweih und Hörner tra- genden Wiederkäuern auf rein physiologischen Wachsthumserschei- nungen innerer Art beruhen. — >^- 186 ^- Vererbiiiig Ton Yerletznnscn und Krankheiten. Weis in an 11 spricht sich über erworbene Eigenschaften folgen- dermaassen aus'): „erworbene Eigenschaften sind nach allgemeiner Annahme solche, welche infolge äusserer Einwirkung auf den Or- ganismus entstehen, im Gegensatz zu solchen, welche aus der Be- schaffenheit des Keimes hervorgehen." Dagegen möchte nach meiner Auffassung bemerkt werden, dass auch der Keim Eigenschaften er- werben und vererben kann und dass er sogar stets von dem Zustand des Körpers beeinflusst ist. Wie viel Weis mann in dieser Be- ziehung zugiebt, soll alsbald behandelt werden. Die während des Einzellebens erworbenen Eigenschaften be- zeichnet W eis mann auch als passante, weil sie seiner Ansicht nach nicht vererbt werden können, „denn es ist offenbar eine Kon- sequenz der Theorie von der Kontinuität des Keimplasmas, dass Charaktere nur insoweit vererbt werden können , als ihre Anlage im Keimplasma schon gegeben war, dass aber Veränderungen, welche an dem bereits gebildeten Körper in Folge äusserer Ein- wirkungen auftreten, auf den Organismus beschränkt bleiben müssen, in welchem sie entstanden sind. So muss es sich mit Verstünmie- lungen verhalten, so mit den Resultaten der Uebung oder des Nicht- gebrauchs eines Körpertheils". „Wenn dies nun richtig ist, so fällt damit nicht nur der ganze Lamarekismus, d. h. jene Ansicht, welche die Umwandlung der Arten vom direkten Einfluss der Lebensbedingungen, hauptsächlich vom gesteigerten oder geminderten Gebrauch einzelner Theile ab- leitet, sondern es erhebt sich auch die Forderung einer neuen Be- gründung des einen Faktors der Selektion, der Variabilität. Denn die Variabilität leitete man bisher eben von den wechselnden 1) Biolog. Centralblatt a. a. 0. -^ 187 ->- Einflüssen her, welche jeden Organismus unausgesetzt treffen. Wenn aber alle die Einflüsse, welche den Körper individuell verschieden machen können , nur p as s a n t e , nicht vererbbare sind , so ent- steht auf diese Weise also nicht das Material an individuellen Variationen , mit welchem Selektion arbeiten kann". Diese Ausführung ergibt vollständigen Gegensatz zu meinen Ansichten. Weiterhin gibt aber Weismann doch etwas zu. Er sagt: „Wenn ich es nun aber auch für wahrscheinlich halte, dass die individuelle Variabilität nicht auf einer direkten Wirkung äusserer Einflüsse auf die Keimzellen und das in ihnen enthaltene Keim- plasma beruhen kann, da — wie aus gewissen Thatsachen hervor- geht — die Molekülarstruktur des Keimplasma sehr schwer ver- änderbar sein muss, so sollte damit doch keineswegs gesagt werden, dass es nicht doch vielleicht durch sehr lang andauernde Einflüsse derselben Art verändert werden könne. So scheint mir die Möglichkeit nicht abzuweisen, dass lange, d. h. durch Generationen hindurch andauernde Einflüsse, wie Temperatur, Ernährungsmodus u. s. w., die die Keimzellen so gut wie jeden anderen Theil des Organismus treffen können, Veränderung in der Konstitution des Keimplasma hervorrufen können. Aber solche Einflüsse würden dann keine individuellen Variationen hervorrufen, sondern sie müssten alle Individuen der Art, welche auf einem bestimmten Ge- biet wohnen, in der gleichen Weise verändern. Es ist möglich, wenn auch nicht zu erweisen, dass manche klimatische Varietäten auf diese Weise entstanden sind; vielleicht müssen noch andere Erscheinungen von Variationen auf eine Veränderung in der Struk- tur des Keimplasmas bezogen werden, die durch äussere Einwirkung direkt hervorgerufen wurde: wir können heute darüber noch nicht viel sagen, aber so viel darf wohl behauptet werden, dass Einflüsse^ welche meist wechselnder Natur sind, bald in dieser, bald in jener Richtung erfolgen, schwerlich eine Veränderung in der Struktur des Keimplasmas hervorbringen, und dies ist der Grund, warum man -K<- 188 4.- die Ursache der individuellen erblichen Unterschiede anders- wo suchen nuiss, als in diesen wechselnden Einflüssen." .... „Niemand hat bezweifelt," sagt er weiter gegen die ihm von Seiten Virchow's gemachten Einwände, „dass es eine Menge kongenitaler Missbildungen, Muttermäler und sonstiger indi- vidueller Merkmale gibt, die vererbt werden. Aber das sind eben keine erworbenen Eigenschaften in dem obigen Sinne. Gewiss müssen sie auch einmal zuerst aufgetreten sein, aber wir können nicht genau sagen, aus welcher Ursache ; wir w^issen nur, dass min- destens ein grosser Theil von ihnen vom Keime selbst ausgeht, somit also auf Abänderung der Keimsubstanz selbst beruhen muss" .... „Wenn Virchow zeigen könnte, dass auch nur eine jener erb- lichen Deformitäten durch Einwirkung einer äusseren Ursache auf den bereits vorhandenen Körper (Soma) des Individuums , also nicht auf die Keimzelle entstanden wäre, dann wäre die Vererbung erworbener Eigenschaften bewiesen. Dies hat aber bis jetzt noch von Niemand bewiesen werden können , so oft es behauptet wor- den ist" Die Vererbung künstlich erzeugter Krankheiten ist nach Weismann nicht beweisend „Wenn ich nicht sehr irre", sagt er, „beruht das nicht abzuleugnende Vorkommen von Uebertragung erworbener Epilepsie auf die folgende Generation nicht auf Vererbung, sondern auf Ansteckung des Keimes, auf Ueber- tragung lebendiger Krankheitserreger". Da Weismann selbst an einer anderen Stelle den Ausdruck gebraucht, es sei seine Auffassung Sache der Ueberzeugung, Be- weise seien dafür nicht zu bringen, so kann derselben, wie geschehen, nur entgegengehalten werden , was von Thatsachen gegen sie spricht. Insbesondere scheint mir jene Auffassung aber insolange keine Aus- sicht auf Anerkennung zu haben, als es eine besondere Pathologie des Keimplasma nicht gibt, und so lange als alle Beweisgründe für die Annahme, dass auch die Physiologie der Keimzellen jener der -K. 189 ^^ übrigen Körperzellen gegenüber eine so ausnahmsweise Stellung ein- nehme, wie sie die Weisman n'sche Theorie verlangt, fehlen. In der That scheint allerdings für Weis mann vorzüglich der Umstand zu sprechen , um dessentwilleu er seine Theorie aufgestellt hat: die Thatsache, dass diese Theorie die porträtähnliche Ver- erbung von Eigenschaften und Rückschlag erklären würde. Allein es fragt sich, ob solche Erklärung nicht auch auf andere Weise möglich ist. „Wohl wissen wir" , bemerkt er in einer neuesten Schrift*), „dass sämmtliche körperliche und geistige Eigenschaften von den Eltern auf die Kinder übergehen können aber alle diese Eigenschaften besassen die Vorfahren schon vermöge ihrer K e i m e s a n 1 a g e u ". Welche Mittel , muss man demgegenüber fragen , haben denn aber neue Eigenschaften in der Reihe jener Vorfahren zuerst ein- geführt? Durch welche Mittel sind ganz, neue Eigenschaften der Lebewesen überhaupt entstanden , erzeugt worden ? Die geschlecht- liche Mischung konnte sie nicht erzeugen, sie konnte von jeher nur mit Gegebenem, mit Vorhandenem arbeiten. Wenn ich Weismann recht verstehe, so soll die von den Einzelligen her vererbte Variabilität des Keim- plasma diese Neuerungen geschaflen haben. Eine solche Annahme ist aber doch, wie mir scheint, eine vollkommen hypothetische. Sie steht da ohne jeden Beweis und findet wiederum ihre Stütze nur in der mit ihrer Hülfe hypothetisch möglichen Erklärung der bild- ähnlichen Vererbung und des Rückschlags. Ihr gegenüber glaube ich mich auch in Beziehung auf die Ver- erbung von Verletzungen und Krankheiten , auf Thatsachen be- rufen zu können. 1) lieber den Rückschritt der Natur, Berichte der naturforschen- den Gesellschaft zu Freiburg i. B. Bd. II. Heft I. 1886. -.<. 190 ^- Dass Verletzungen, dass insbesondere lange Zeit hin- durch fortgesetzte Verletzungen sich vererben können, das beweisen in meinen Augen die verkümmerten (rudimentären) Organe. Unbestreitbar beruht ihre Bildung auf Nichtgebrauch: in Folge des Nichtgebrauchs entsteht geringerer Blutzufluss, in Folge der Abnahme der Ernährung entsteht die Verkümmerung. Denken wir uns die Entstehung allmählicher Verkümmerung z. B. eines Schwanzes, wie sie bei höheren Säugethieren stattgefunden haben muss, auf diesem rein physiologischen Wege von der Spitze aus nach der Wurzel zu fortgeschritten , so haben wir einen Fall vollkommen vergleichbar dem anderen, dass durch Gene- rationen hindurch der Schwanz an der Spitze abgehackt worden wäre, dass die Verkürzung sich vererbt hätte, dass der verkürzt erworbene Schwanz weiter künstlich verkürzt worden wäre u. s. w. Jedenfalls hat sich im letzteren Fall eine erworbene Eigenschaft auf die Nachkommen vererbt und zwar eine solche, welche in den Ur- sachen ihrer Entstehung einer fortgesetzten Verletzung am nächsten kommt. Grosse Zeiträume aber waren in diesem Falle noth- wendig, um ein endgültiges Ergebniss zu erzielen. Ich füge hier einige Fälle vererbter Verletzungen an, welche mir verbürgt zu sein scheinen. Herr A. Decandolle berichtet einen solchen mit der Versicherung vollkommener Wahrheit '), Im Jahre 1797 stürzte ein 21 jähriges Mädchen aus dem Wagen und trug über dem Ohr und der linken Schläfe eine Narbe von unge- fähr 5 cm davon, die haarlos blieb. 1799 verheirathet, gebar sie 1800 einen Sohn , der an derselben Stelle haarlos war und blieb. Dessen Sohn, 1836 geboren, hatte diesen Fehler nicht, wohl aber 1) Alphonse Decandolle, Histoire des sciences et des savants depuis deux siecles, precedee et suivie d'autres etudes sur des sujets scientifiques en particulier sur l'heredit^ et la selection. Geneve-Bäle. H. Georg. 1885. Man vergleiche zur ganzen Frage auch: Lucas, Traite pliilosophique et physiologique de l'heredite etc. Paris 1847. und K. lloth, die Thatsachen der Vererbung. Berlin 1885. -H- 191 4* sein 1866 geborener Enkel, bei dem indessen jetzt (1884) im Alter von 18 Jahren, diese Eigenthümlichkeit im Schwinden begriffen ist. Soeben berichtet Herr Dr. Meissen aus Falkenberg im Juni- hefte des „Humboldt" von 1887 folgenden selbsterlebten Fall von Vererbung einer Verletzung: „Ich hatte als 7 — 8jähriger Junge die Wasserpocken (Varicellen) und entsinne mich ganz genau , dass ich eine der Pocken an der rechten SchLäfe aufkratzte, in Folge dessen ich eine kleine weisse Narbe an dieser Stelle beibehielt. Genau dieselbe Narbe, an die ich natürlich gar nicht mehr dachte, an genau derselben Stelle brachte nun mein jetzt 15 Monate altes Söhnchen mit zur Welt. Die Uebereinstimmung ist eine so vollkommene, dass sie jedem sofort auffällt, der die kleine Stelle sieht". Mein Assistent Herr Dr. Vosseier erzählt, dass seiner Mutter im achtzehnten Lebensjahre der Ringfinger der rechten Hand da- durch , dass sie ihn zwischen die Thürklinke und die Thür ein- klemmte, zwischen dem äusseren und dem mittleren Glied derart gegen die Radialseite hin gezerrt wurde , dass er an dieser Stelle zeitlebens radialwärts geknickt und steif blieb. Herr Vosseier, der zwei Jahre später geboren wurde, hat von Jugend an dieselbe Verkrümmung desselben Fingers und ebenso ein Bruder von ihm. Die Verkrümmung war in der frühen Jugend stärker als sie es jetzt ist. Ferner erzählt mir mein College Professor Dr. v. S ä x i n g e r : sein Schwiegervater besass ein Paar langschwänziger Hühnerhunde, welches schon einmal langschwänzige Junge geworfen hatte; um kurz- schwänzige Junge zu erzielen, Hess er beiden Alten die Ruthen ver- kürzen: die Hündin warf von da an wiederholt nur kurzschwänzige Junge. Da die sorgfältigste Aufsicht den Eltern gegenüber geübt worden war, so lassen sich gegen den Fall, der übrigens bei Hundezüchtern ganz selbstverständlich zu sein scheint, keine Einwände erheben. Brown-Sequard*) hat bekanntlich gezeigt, dass sich Epi- lepsie bei den Nachkommen von Meerschweinchen vererbt, bei 1) Compt. rend. Bd. 94. S. 697. Paris 1882. -K. 192 ->'- welchen dieselbe durch Zerschneiden des Ilüftnerven oder eines Theiles des Itückenmarks hervorgerufen war. Ebenso vererbt sich eine eigenthümliche Veränderung in der Ohrform oder eine theil- weise Verschliessung der Augenlider bei Nachkommen der Thiere, bei welchen diese Veränderung durcli Durchschneiden des Sym- pathicus erzeugt wurde. Drittens wurde Exophthalmie vererbt von Meerschweinchen, bei welchem dieses Hervortreten des Auges nach einer Verletzung des Rückenmarkes stattgefunden hatte, ebenso Ekchymose und trockenes Gangrän sowie andere Ernährungsstür- rungeu am Ohre, deren Grund bei den Eltern eine Verletzung des cor- pus restiforme war. Fünftens Verlust einzelner Phalangen oder ganzer Zehen der Hinterfüsse, welche bei den Eltern gelegentlich Zerschnei- dung des Hüftnerven verloren gegangen waren. Sechstens krankhafter Zustand des Hüftnerven bei den Nachkommen von Meerschwein- chen , denen dieser Nerv durchschnitten war, und Auftreten der Er- scheinungen , welche B r o w n - S e q u a r d als charakteristisch für die Zunahme und die Abnahme der Epilepsie beschrieben hatte. Weiter besass Brown-Sequard 40 Meerschweinchen, bei welchen ein oder beide Augen mehr oder weniger krankhaft verändert waren und welche von drei Thieren abstammten, bei denen ein Auge in Folge querer Durchschneidung des corpus restiforme krank gewor- den war. Endlich zeigten 20 Meerschweinchen Muskelschwund an Ober- und Unterschenkel, bei deren Eltern solcher Schwund durch Durchschneidung des Hüftnerven hervorgerufen war. Der Versuch von Brown -S^quard betr. Vererbung des in Folge von Verletzung des Ischiadicus entstandenen Verlustes von Phalangen des Hinterfusses bei Meerschweinchen giebt mir Veran- lassung zur Mittheilung eines höchst merkwürdigen Falles von Ver- erbung angeborener Verkürzung bezw. Verkrüppelung von Fingern, welche ich bei einem in diesem Sommer hier studirenden jungen Mann beobachtet habe. Herr stud. jur aus Berlin, 20 Jahre alt, von übrigens 193 vollkommen normalem Körperbau , fiel mir bei einer zufälligen Be- gegnung in hohem Grade auf durch die bedeutende Verkürzung des zweiten und dritten Fingers beider Hände. Derselbe hatte die Güte sich mir zu genauerer Untersuchung zur Verfügung zu stellen. Das Ergebniss dieser Untersuchung und die Art der Vererbung sind so merkwürdig, dass ihnen nicht leicht ein anderer Fall wird an die Seite gestellt werden können. In Beziehung auf letztere schicke ich voraus , dass nach der Angabe des Herrn dessen Mutter und von seinen 3 Brüdern der jüngste, vierzehnjährige, ganz dieselbe Verkümmerung hat, während der älteste, 21, und der drittälteste, 16 Jahre alt, sie nicht haben. Bei jenem Bruder und der Mutter sei die Verkürzung nicht ganz so stark wie bei ihm selbst. Bei anderen Verwandten komme dieselbe nicht vor. Ueber ihre Ursachen sei ihm nichts bekannt. Die nähere Untersuchung erweist nun , dass an beiden Händen der vierte Finger weitaus der längste ist, an der rechten der Mit- telfinger, an der linken der Zeigefinger der kürzeste, so dass sich (abgesehen vom Daumen) nachfolgende Grössenfolge der Finger ergibt: für die rechte Hand: 4, 5, 2, 3, „ „ linke „ 4, 5, 3, 2. Bei mir selbst ist die Grössenfolge : rechts : 3,2,4,5, links: 3, 4, 2, 5, im letzteren Falle ist 4 kaum länger als 2, im ersten 2 ganz wenig länger als 4. Die Grössenfolge ist zumeist: 3, 4, 2, 5. Genauere Messung zeigt für die Finger des Herrn die Masse: rechte Hand: linke Hand: zweiter Finger 7 , 8 cm 7,2 dritter „ 7 , 4 „ 8,8 13 194 vierter Finger 10, 4 cm 10, 4 fünfter „ 8, 7 „ 8,9, überall gemessen vom Knöchel des Mittelhandfingergelenks bis zur Fingerspitze. Die Verkürzung des zweiten und dritten Fingers ist an beiden Händen bedingt durch eine sehr starke Verkürzung des mittleren Fingergliedes. Dasselbe ist rechte Hand: linke Hand: am zweiten Finger 1 , 2 cm 1 , cm „ dritten „ 1 , (3 cm 1,5 cm lang. Die Verkürzung beträgt also gegenüber gewöhnlichen Verhält- nissen das Doppelte bis Dreifache. Verkürzt ist nun aber weiter noch das erste Glied des dritten Fingers der rechten Hand : es ist nur 3,5 cm lang, dasjenige des- selben Fingers der linken Hand 5 cm. Die Masse dieser Glieder sind übrigens im Verhältniss zur angegebenen Länge der ganzen Finger etwas zu gross, weil sie bei Beugung von Knöchel zu Knöchel genommen sind. Aeusserlich machen die verkürzten Finger keinen verkrüppelten Eindruck, mit Ausnahme des Zeigefingers der linken Hand, dessen erstes Glied hervorragend schmächtig und der auch im Ganzen wenig kräftig ist. Da die Verkürzung der Finger an beiden Händen ziemlich gleichartig ist, so darf kaum angenommen werden , dass es sich im vorliegenden Falle um eine von einem Vorfahren des Herrn während des Lebens erworbene Verletzung handle. Wenn man an eine Selbstverstümmelung denken wollte, so erscheint diese dadurch ausgeschlossen, dass die Gesamratverkürzung auf Verkürzung der mittleren Fingerglieder beruht. Der in Vergleich zu ziehende Versuch von Brown-S6quard lässt aber die Erwägung zu, ob die letzten Ursachen der Verkürzung bezw. Verkümmerung nicht zu suchen seien in irgend einer Krank- heit, oder in einer Verletzung des Rückenmarks eines Vorfahren. ~-M- 195 ^■'- Eine andere Möglichkeit wäre die, dass der Keim irgend eines Vorfahren eine Störung oder Verletzung erlitten hat, und solche Störungen sind gewiss sehr häufig die Ursache von angeborenen Fehlern. In diesem Falle raüsste aber die Stö- rung, weil die Verkürzung der Finger eine doppelseitige ist, gerade solche Embryonalzellen betroffen haben , welche an der Bildung der Ernährungs- bezw. Innervationscentren der betreffenden Finger Antheil nehmen. Wie Hesse sich dagegen die erste Entstehung dieses rein ört- lichen Körperfehlers durch geschlechtliche Mischung erklären? Ich gestehe, dass ich mir hievon keine Vorstellung machen kann , zumal da es sich nicht allein um eine etwa durch Eigenschaften von Vorfahren gesteigerte Verkürzung, sondern entschieden theilweise um eine pathologische Verkümmerung handelt. Bekanntlich bestehen zahlreiche andere Angaben über Vererbung von Verletzungen z. B. die Vererbung des verstümmelten Schwanzes eines Stieres , die Vererbung künstlich erzeugter Hornlosigkeit von Rindvieh, beim Menschen wiederholt Vererbung der durch Ver- letzung entstandenen Krümmung eines Fingers, Vererbung des Mangels eines Auges, welches durch Krankheit während des Lebens des Vaters verloren gegangen war u. s. w. Die Gegner der Vererbung erworbener Eigenschaften bezeichnen diese Angaben rundweg als unverbürgte Geschichtchen, als Anek- doten, welche jeder Beweiskraft entbehren. Die auch von Anderen (Westphal und Obersteiner) bestätigten Versuche Brown- S6quard's über Vererbung künstlich erzeugter Epilepsie bei Meerschweinchen werden durch die Erklärung bedeutungslos zu machen gesucht'), dass dieses „nicht abzuleugnende Vorkommen von Uebertragung erworbener Epilepsie auf die folgende Generation nicht 1) Weismann, Biolog. Centralblatt vom 15. März 1886. "West- phal, Berlin. Klin. Woclienschrift 187 1. Vergl. auch b er s t e i n e r Med. Jahrbücher 1875. 13 * •^->« 196 '^^— auf Vererbuug , sondern auf Ansteckung des Keimes , auf Ueber- tragung lebendiger Krankheitserreger" beruhe. Da aber diese vererbbare Epilepsie erzeugt worden ist durch ganze oder theilweise Durchschneidung des Rückenmarks oder durch Durchtrennung des Nervus ischiadicus, wobei der einzelne epilep- tische Anfall einige Wochen nach der Operation durch Kneifen der Haut an den Seitentheilen des Kopfes und des Halses (epileptogene Zone) hervorgerufen werden konnte — da Westphal, welcher ausdrücklich bemerkt, mit Misstrauen an diese Versuche herange- gangen zu sein, vererbbare Epilepsie bei Meerschweinchen sogar durch Hammerschläge auf den Kopf der Thiere zu erzeugen vermochte, so erscheint doch jene Annahme als eine durch nichts begründete. Indessen will auch Ziegler die Möglichkeit nicht bestreiten, dass sich an die Operation eine übertragbare Infektionskrankheit des Nervensystems angeschlossen habe, möchte die Bedeutung der Ver- suche Brown-S6q.uard's, Westphal's und Obersteiner's in Bezug auf Epilepsie aber vorzüglich dadurch entkräften, dass er die Frage stellt, ob die betreuenden Meerschweinchen nicht von vornherein krankhaft veranlagt gewesen seien, ob es sich nicht sowohl um Vererbung einer experimentell erzeugten Krankheit, als vielmehr um Erscheinung einer allgemeinen Decrepidität beim Auf- treten der Epilepsie handle '). Wenn thatsächlich Epilepsie durch Schlagen auf den Kopf her- vorgerufen werden kann und sich vererbt, wie Westphal angibt (sie zeigte sich nach ihm bei den zwei Jungen eines epileptisch gemachten Meerschweinchens), so ist Infektion ausgeschlossen. Es fragt sich nur, ob das betreffende Thier nicht schon trächtig war, als der Versuch gemacht wurde — wenn ja, so würde er für unsere 1) E. Ziegler: Können erworbene pathologische Eigenschaften vererbt werden und wie entstehen erbliche Krankheiten und Miss- bildungen ? Jena, G. Fischer 1886 (Souderabdruck aus den „Bei- trägen zur pathol. Anatomie u. Physiologie" von Ziegler und Nau- werck Bd. 1). 197 Frage nicht voll beweisend sein. Abgesehen davon scheint auf den ersten Blick der Ziegler 'sehe Einwand berechtigter zu sein als der andere. Aber warum sollen die in Berlin, Wien und Paris operirten Meerschweinchen alle decrepid gewesen und warum sollen die Meerschweinchen überhaupt decrepid sein? Ihre Eigenschaft als Hausthiere ist kein Beweis hiefür, denn die Meerschweinchen sind ausschliesslich Hausthiere, sie kommen nur in der Gefangen- schaft vor, man kennt nicht einmal mehr wildlebende Vorfahren von ihnen ; sie werden seit Jahrtausenden wohl nur im Schutz des Menschen erzogen, denn sie wurden z. B. von den alten Peruanern und Chilenen schon gehalten und sie scheinen sich unter diesem Schutz sehr wohl zu befinden, wie insbesondere ihre fast unglaub- liche Vermehrung beweist. Indessen mag die Forderung Z i e g 1 e r ' s , die Versuche zu wiederholen berechtigt sein. Bezüglich der anderen Versuche Brown-S6quard's und Deutschmann's^), erworbene und vererbte Augenaffektiouen betreffend, ist Ziegler der Ansicht, dass es sich dabei meistens um infectiöse Prozesse und Entzündungen handle und dass sie da- her für die Vererbungsfrage nicht beweisend seien. Einzelne Versuche Brown-Sequards, wie der von der Ver- erbung einer Verkümmerung des Fusses bei Meerschweinchen nach Nervendurchschneidung, scheinen mir jedoch nicht in ihrer Bedeu- tung angegriffen werden zu können, es sei denn, dass man auch hier Uebertragung einer Infektion auf den Keim als Ursache anneh- men wollte. Aber mit solchen rein willkürlichen Annahmen könnte man freilich Alles beweisen. Ich wiederhole, dass ein einziger sicherer Fall von Vererbung erworbener Eigenschaften das ganze Gebäude der ausschliesslichen Vererbung durch die Keime umwirft, und es scheint mir doch, dass im Vorstehenden hinlänglich Beispiele von Vererbung von Verletzungen gegeben sind, welche diese Vererbung beweisen — ganz abgesehen 1) Deutsch mann, Ueber Vererbung von erworbenen Augen- atfektioneu bei Kaninchen (Zeheuder's Klin. Mouatöblätter 1880). -<• 198 -H- von der von mir vorhin versuchten Beweisführung durch das Ent- stehen natürlich verkümmerter Organe zu Gunsten derselben. In der That scheint mir diese letztere Beweisführung allein zur Be- jahung der Frage, ob erworbene Eigenschaften und ob Verletzungen vererbt werden, zu genügen. Uebrigens ist es selbstverständlich , dass nicht alle Verletzungen eines Körpers sich in demselben Masse vererben und weiter, dass Verletzungen bei verschiedenen Thieren verschieden leicht vererbt werden. Es liegt die Ansicht nahe , dass es vorzüglich weit ab vom Mittelpunkte des Kreislaufs an weniger blutreichen Theilen vorkom- mender Verletzungen sein werden, welche sich gern vererben. Die Frage nach der Vererbung von Verletzungen hängt ferner eng mit der über den Wiederersatz vom Körper abgetrennter Theile zusammen: je tiefer der Organismus steht, je weniger Arbeits- theilung bei ihm ausgebildet ist, um so leichter wird dieser Ersatz eintreten, um so weniger leicht werden sich auch Verletzungen ver- erben. Demnach ist anzunehmen , dass solche Vererbung in der höheren Thicrwelt viel häufiger vorkommen wird, als in der niederen, kaum aber in der Pflanzenwelt. Es wäre nun noch auf die Vererbung von von selbst (spontan) entstandenen Krankheiten einzugehen. Den gegnerischen Standpunkt hat mein Freund Ziegler in dieser Beziehung in der genannten Schrift und in einem Vortrag : „Ueber Vererbung erworbener patho- logischer Eigenschaften und über die Entstehung vererbbarer Krank- heiten und Missbildungen" ^) vertreten. Erstere sollen wie letztere stets durch Keimesänderungen entstehen. Ziegler meint, so lange man annahm, dass es sich bei der Befruchtung um einen Vorgang handle, bei welchem eine Verthei- 1) Sonderabdruck aus den Verhandlungen des Kongresses für innere Medicin in Wiesbaden 1886. — ►-(- 199 lung und Auflösung der Spermasubstanz im Ei vorkomme, sei eine Uebertragung erworbener Eigenschaften denkbar gewesen und es habe Darwin durch seine „Pangenesis" und H a e c k e 1 durch seine Theorie, dass Fortpflanzung und Vererbung auf der Uebertragung einer bestimmten Bewegungsform (Plastidulbewegung) der zeugenden Theile auf die organischen Moleküle der erzeugten Zellen beruhen, eine Erklärung für die von beiden als bewiesen betrachtete Er- scheinung der Vererbung erworbener Eigenschaften zu geben ver- mocht. Da jedoch nach den neueren Untersuchungen die Befruchtung ein rein morphologischer Vorgang sei, sei die Vererbung erworbener Eigenschaften ausgeschlossen. Es werde aber diese Ansicht noch dadurch unterstützt, dass die Geschlechtszellen nicht Gebilde seien, die beliebig aus irgend welchen Zellen des Organismus hervorgehen könnten. Die Kerne eines Organs des ausgebildeten Organismus hätten als Erbe nur die Befähigung erhalten, mit Hülfe der Zell- protoplasmen Gewebe bestimmter Art zu bilden. Die Struktur der Geschlechtskerne müsse dagegen so beschaffen sein, dass aus den Nachkommen zweier untereinander verschmolzener Kerne sämmt- liche Körperzellen eines Individuums, sowie neue Geschlechtszellen hervorgehen könnten. Ueber die Auffassung der Fortpflanzung als rein morphologi- schen Vorgang habe ich mich schon ausgesprochen. Ich würde es für nicht minder berechtigt halten , das Leben überhaupt für einen morphologischen Vorgang anzusehen, denn Fortpflanzung ist ein Theil des Lebens der Organismenwelt. Dass die Geschlechtszellen nicht nur eine, sondern die ver- schiedenen Arten von Gewebszellen bilden , das ist eben ihre eigenste (spezifische) Aufgabe bei den vielzelligen Thieren — wenn aber die vielzelligen Thiere aus einzelligen hervorgegangen sind, so kann dieser Unterschied kein grundsätzlicher sein und muss sich selbst im Laufe der Zeit gebildet haben — als erworbene und ver- erbte Eigenschaft. Da die Ursache der Ausbildung jenes Unterschiedes nur in dem Vortheil der Arbeitstheilung , auf Grund uu LIBR -K. 200 -H- des vorher ausgebildeten Vortheils des Koloniallebens beruhen kann, also auf physiologischen Beziehungen der Zellen des Organismus zur Aussenwelt, so muss sie wesentlich eben auf äussere Einwirkung zurückgeführt werden — ebenso wie die Anfänge der ganzen histologischen Ausbildung (Ditferenzirung) des Körpers, worauf ich zurückkomme. Ziegler glaubt, dass die Ursache der Entstehung von Keimes- variationeu, welche zu vererbbaren Missbildungeu und zu vererb- baren Krankheiten führen , von dreierlei Art sein können : 1) Ver- einigung von Geschlechtskernen, welche sich zur Kopulation nicht eignen, 2) Störung des Kopulationsvorganges selbst, 3) schädliche Einflüsse, welche die Geschlechtskerne oder das befruchtete Ei in einer Zeit treffen , in welcher eine Trennung der Geschlechtszellen von den Körperzelleu noch nicht eingetreten ist. „Wird der Embryo späterhin von einer Schädlichkeit betroffen und leidet er darunter, so entsteht entweder eine Missbildung oder eine Konstitutionsano- malie, welche nicht vererbt wird, oder es werden nur die Geschlechts- zellen geschädigt, die Körperzellen entwickeln sich normal und es zeigt sich eine Entwicklungsstörung erst in der nächsten Generation", Die Vereinigung zur Kopulation ungeeigneter Geschlechtskerne sei die häufigste und wesentlichste Ursache von erblichen lokalen Missbildungen sowohl wie von vererbbaren krankhaften Dispositionen oder von Leiden irgend eines Systems des Gesammtorganismus. „Wenn in einer Familie, deren Mitglieder besondere Begabung nicht zeigen, plötzlich ein Genie auftritt, so findet das seine natürliche Erklärung darin, dass zur Verbindung besondere geeignete Ge- schlechtskerue zur Kopulation gekommen sind und dass das Nerven- system demzufolge eine besonders vollkommene Organisation erfahren hat". Ebenso entsteht Anlage zu Geisteskrankheiten u. A. Passen die Kerne gar nicht zusammen, so tritt Unfruchtbarkeit ein, wie bei Geschlechtskernen verschiedener Spezies. Es handelt sich hier also um die selbstverständliche Wirkung der Kreuzung, welcher ich ja voll ihr Recht zugestehe und welche 201 ich in obigem Sinne schon berührt habe — es fehlt aber die Er- klärung dafür, wodurch die Geschlechtszellen in letzter Linie die Fähig- keit erworben haben, zur Erzeugung eines Genie geeignet zu werden. Die Störungen des Kopulationsvorganges selbst betreffend, so scheint, sagt Ziegler, z. B. die gleichzeitige Befruchtung eines Eies durch zwei Samenfäden Doppelmissbildung zur Folge zu haben. Als Schädhchkeiten , welche den Geschlechtskern oder das be- fruchtete Ei treifen, werden von aussen aufgenommene Stotfe, wie etwa Gift, aufgeführt, welche durch das Blut in die Geschlechts- zellen gebracht, und solche, v/elche im Körper erzeugt und auf die Geschlechtsorgane übertragen wurden. So hat es „den Anschein, als ob z. B. der Alkohol nicht nur durch Zerrüttung der Gesundheit der Eltern , sondern auch direkt schädlich auf die Geschlechtszellen einwirken könnte". „Ist der Organismus durch irgend ein Leiden heruntergekom- men oder durch Alter geschwächt, so scheint auch eine gewisse Verschlechterung der Geschlechtszellen die Folge sein zu können, so dass kümmerliche Nachkommen aus der Kopulation hervorgehen". Hier wird man an mein Beispiel von der Vererbung der Zeichen des Alters erinnert. Ich will auf die Vergleichung beider Fälle, des besonderen und des allgemeinen von Ziegler angeführten, nicht näher eingehen. Schon der letztere scheint mir aber das Zugeständniss der Vererbung erworbener Eigenschaften, der Beein- flussung der Eigenschaften der Keimzellen durch die jeweilige Beschaf- fenheit des Gesammtkörpers einzuschliessen, das Zugeständniss näm- lich, dass ein während des Lebens heruntergekommener Körperzustand, also eine erworbene Eigenschaft sich auf die Nachkommen vererbt. \yenn ferner Alkohol durch das Blut auf den Keim wirken kann und ebenso irgend eine krankhafte Veränderung irgend eines Körpertheils und wenn solche Beeinflussungen sich vererben können, so ist die Ab- hängigkeit des Zustandes des Keimes von demjenigen des Gesammt- körpers und die Möglichkeit der Vererbung erworbener Eigenschaften weiter vollkommen anerkannt und es besteht ein wesentlicher Unter- -K« 202 -H- schied zwischen unserer beiderseitigen Auffassung nur noch in Wor- ten. Auch die angenommene Bedeutung der Doppelbefruchtung für die Entstehung von Doppehnissbiklungen scheint mir für die Be- deutung äusserer Einflüsse auf den Keim (bezw. auf die Nachkom- men) deutlich genug zu sprechen ^), ja nach der von mir gegebenen Darlegung von den letzten Ursachen der geschlechtlichen Mischung ist die Befruchtung überhaupt als ein Akt äusserer Einwirkung auf das Keimplasma aufzufassen, wenn auch im Sinne ursprünglicher gegenseitiger Gleichberechtigung des männlichen und des weiblichen Keimtheils. Die Ansicht, dass die Befruchtung als ein Akt solcher äusserer Einwirkung auf das Ei aufgefasst werden müsse, spricht auch Virchow in seiner Abhandlung über „Descendenz und Patho- logie" aus und fügt hinzu , „in strengerem Sinne kann sie selbst als eine erworbene Veränderung der Eizelle bezeichnet werden". Ferner weist er darauf hin, dass überhaupt sehr Vieles äussere Einwirkung, causa externa, ist, was als innere Ursache, als causa interna, angesehen werden will: „Ein mehr- oder vielzelliger Organismus pflegt bei der Variation nicht in allen seinen Theilen verändert zu werden; gewöhnlich wird nur ein Bruchtheil der Zellen Sitz der Veränderung. Auf diesen Bruchtheil oder, besser ausgedrückt, auf jede der betheiligten Zellen kön- nen auch die übrigen nicht betheiligten Zellen äussere Ein- wirkungen ausüben, und umgekehrt können die ursprünglich nicht l)etheiligten Zellen durch die betheiligten wie durch äussere Dinge beeinflusst werden. Der Begriff der causa externa gilt also nicht bloss für diejenigen Agentien, welche den Organismus von aussen her beeinflussen, sondern auch für diejenigen, welche die einzelne Zelle, sei es an der Oberfläche, sei es im Innern des Kör- pers, von anderen Zellen oder inneren Theilen aus treffen. Nur die 1) Man vergleiche hiezu die Arbeiten von G. Born: Beiträge zur Bastardirung zwischen den einheimischen Anurenarten, Archiv f. Physiologie Bd. 32 S. 477 und E. Pflüger u. Smith: Unter- suchungen über Bastardirung der anuren Batrachier u. die Prinzipien der Zeugung, ebenda S. 558 u. 559. 203 sind wahrhaft innere Ursachen, welche wirklich in der P^inrichtung der Zellen selbst gegeben sind." Damit ist also die Correlation zugleich in meinem Sinne als eine Erscheinung aufgefasst, welche in äusseren Einwirkungen ihre Ursachen hat. Ferner: „Wenn ein in- fekter Stoff an einer Stelle des Organismus erzeugt wird und auf eine andere Stelle einwirkt, so ist er für diese eben so gut eine causa externa, wie wenn er ausserhalb des Organismus erzeugt und von aussen in denselben eingeführt worden wäre." Ich selbst habe, wie nach meiner ganzen Anschauungsweise selbst- verständlich ist, den Begriff „innere Ursachen" nie anders benutzt als in dem Sinne der mit durch äussere Einflüsse entstandenen "Wirkung gegebener Zusammensetzung des Körpers auf die Ent- wicklungsrichtuug. Die Vertreter der Lehre von der Kontinuität des Keimplasmas stellen, indem sie die Vererbung vom Körper während des Lebens erworbener Eigen- schaften leugnen, dagegen die Vererbung von unmit- telbar auf die Keimzellen einwirkenden Einflüssen zugestehen, eine vollkommen künstliche Grenze zwi- schen der Natur und den Fähigkeiten der K e imzellen vor und nach der Furchung auf, welche, abgesehen davon, dass sie durchaus hypothetisch ist, der die morphologische und physiologische Einheit der Lebe- welt bekundenden Gesetzmässigkeit vollkommen wi- derspricht. Ich habe die Nichtübereinstimmung der Annahme von der Kichtvererbung erworbener Eigenschaften mit derjenigen von der Einheit der Lebewelt schon früher auf anderer Grundlage nachzu- weisen gesucht. Es lässt sich auch noch durch eine weitere Ueber- legung beweisen, dass die Vorstellung von grundsätzlicher Ver- schiedenheit der Eigenschaften der Keimzellen und der Larve, bezw. des ausgebildeten Körpers eine falsche sein muss, nämlich durch die soeben angedeutete Ueberlegung, dass die Keimzellen den 204 >H- Stoff und die Fähigkeiten zur Bildung der Keimblätter und des gesammten so verschiedenen Zellenmaterials des fertigen Körpers in sich enthalten und dass eben diese Verschiedenheit ihre letzten Ursachen doch nur in äusseren Verhältnissen haben kann, also eine erworbene sein muss. Ich will auf die Vererbung erworbener krankhafter Zustände hier nicht weiter eingehen, die Vertretung meiner Auffassung in dieser Beziehung denjenigen Fachautoritäten überlassend, welche auf meiner Seite stehen und welche sich theilweise, wie Virchow, schon im Sinne derselben ausgesprochen haben. Insbesondere ver- weise ich, was das Beweismaterial angeht, auf die erwähnte, auch sonst hervorragende Schrift von Koth, welche zahlreiche Beispiele zu Gunsten der pathologischen Vererbung enthält und in welcher die Vererbungsfrage überhaupt eingehend behandelt ist. Nur über die Vererbung einer Art von Krankheiten möchte ich hier noch einige Worte anfügen : über die der Geistes- krankheiten. Dass Geisteskrankheiten in bedeutendem Masse vererbt wer- den, wird nicht bestritten werden wollen. Zu diesen vererbbaren Geisteskrankheiten gehören aber ganz unzweifelhaft solche, welche nur durch äussere Einwirkungen auf das Nervensystem, nicht etwa durch unmittelbare Veränderung des Keimes entstanden sein können. Die Hetze des Lebens insbesondere , welche eine so wenig er- quickliche Eigen thümlichkeit unserer Zeit ist, führte in gewissen Klassen der Bevölkerung zu einer Ueberreizung des Nervensystems, welche vielfach in vollendeter Geisteskrankheit sich äussert und welche — die Ueberreizung, wie die ausgesprochene Krankheit — entschieden sich vererbt. Wo die letztere anfängt, kann nicht fest- gesetzt werden, denn die Umgrenzung des Begriiies ist der Natur der Sache nach eine vollkommen unbestimmte. Krankheit ist schliess- lich jede Ueberreizung des Nervensystems, auch wenn sie sich noch in den Bahnen des gesellschaftlich Zulässigen hält. Die Gelehrten 205 zumal, welche vielfach im Kampf mit ihren Nerven leben , wissen dies, soweit sie wenigstens auf allgemeinerem Boden der physio- logischen Naturforschung stehen , gewiss zu beurtheilen. Es kann aber die Frage aufgestellt werden , ob überhaupt die „Gebildeten" unserer Zeit innerhalb weiter Kreise in Beziehung auf ihr Nervensystem noch als völlig normal aufgefasst werden dürfen und ebenso ihre Kinder, noch bevor diese angefangen haben, sich den Schädlichkeiten auszusetzen , welche die Eltern und Voreltern krankhaft gestaltet haben. Unsere Bauern und ihre Kinder aber erfreuen sich hergebracht gesunder Nerven. Wie unter den einzelnen Ständen , so zeigen sich auch unter den verschiedenen Völkern sehr verschiedene Zustände in dieser Beziehung — Zustände, welche geradezu zu ihrer eigensten Natur gehören , einen Theil ihres Charakters ausmachen. Viele in der „Kultur" verbrauchte oder in Verbrauch begriffene Völker reden deutUch genug hiefür, und brauche ich wohl naheliegende, selbst der neuesten Zeit angehörende Beispiele nicht besonders zu nennen. Solche Völker fühlen zuweilen selbst, dass sie gesunderes Blut aus anderem Stamm zu ihrer Auffrischung brauchen. Die Kreuzung ist hier noch allein mögliches Heilmittel. Aber die Krankheit wird nur durcli auf das Nervensystem wirkende, also äussere Ein- flüsse mit erklärt werden können. Es ist geradezu undenkbar, dass dasjenige Organsystem, welches die Beziehungen des Körpers zur Aussenwelt nicht nur vermittelt, sondern welches nothwendig diesen Beziehungen den Anfang seiner Ausbildung und seine Entwicklung verdankt, durch schädliche solche Beziehungen nicht sollte vererbbar krankhaft verändert werden können. Es ist verständlich , dass unmittelbar einwirkende äussere Ver- hältnisse oder gegebene Zustände des Nervensystems, welche in letzter Linie schädlichen äusseren Einwirkungen zuzuschreiben sind, zu „fixen Ideen", zur Neigung zu Selbstauklagen , zu Trübsinn und Selbstmord führen, und dass dieselben vererbt werden können, scheint 20G -H^ gewiss. Alle diese Störungen sind aber in ihrer Entstehung nicht zu begreifen , es sei denn als Erwerbungen durch Beziehung zur Aussenwelt. P]s ist aber eben deshalb undenkbar, dass in Keimzellen, deren Vorfahren niemals entsprechenden Einflüssen ausgesetzt waren, mit einem Male das Material zur Entstehung dieser Störungen auf- trete, denn die Geisteskrankheiten haben ihren Sitz im Gehirn, das Gehirn selbst haben die ältesten Vorfahren des Menschen sich erst erwerben müssen durch Beziehung zur Aussenwelt — und nur diese Beziehung konnte auch jene Krankheiten in ihm erzeugen. Es ist deshalb wohl verständlich, auch wenn man nicht zugibt, dass z. B. „Melancholie" eine auf bestimmte Veränderungen im Gehirn begründete, in gewissem Grade abgegrenzte und vererbungs- fähige Krankheit sei, dass ein krankhafter Gehirnzustand, welcher sie zur Folge haben kann (sofern ihren Ausbruch weiter anregende äussere Verhältnisse stattfinden), von einem mit Nerven und Gehirn verseheneu Menschen erworben und vererbt wird. Es ist auch verständlich , dass ein solcher Zustand durch Mischung mit einer anderen Geschlechtszelle erworben wird, sofern eine oder beide sich mischende Geschlechtszellen die erworbene und vererbte Anlage dazu besitzen. Es ist aber, sofern man die Lebewelt als Ganzes auffasst, voll- kommen undenkbar, dass ein solcher Zustand ohne Erwerbung und Vererbung je geworden sei. Geistiges Vermögen ist Erwerbung und Geistes- krankheiten sind Beziehungskrankheiten. Uebrigeus ist es unzweifelhaft, dass nicht nur eben allgemein krankhafte Nervenanlage vererbt wird, sondern bestimmte geistige Krankheitsanlage ebenso wie bestimmte geistige Fähigkeit. Auf den Ausdruck, in welchen wir beide kleiden, den „Begrifl'' kommt es dabei weniger an , denn er ist der Natur der Sache nach nur zu häufig ein mehr oder weniger künstlicher und dehnbarer (über- einkömmlicher, „conventioneller"). -^ 207 Offenbar ist der Hirnmecliauismiis des Meiisclieu durch Er- werbimg ein so fein ausgebildeter geworden , dass darin eine hoch- gradige Arbeitstlieilung Platz gegritfeu hat, welche nur darauf be- ruhen kann , dass je bestimmte Gruppen von Hirnzellen nur bestimmte Thätigkeiten üben und üben können, und zwar so, dass sie Vereini- gungen bilden, welche nicht etwa einfachste (elementare) derartige Thätigkeiten übernommen haben, sondern solche von zusammenge- setzter Natur, vielfach sogar solche , welche Anforderungen neuerer Kultur enthalten. Ich berufe mich also nicht auf die zahlreichen physiologischen Versuche, welche im Verein mit pathologisch-anatomischem Befund die Lokalisirung von elementaren Funktionen im Gehirn als etwas Selbstverständliches längst haben erkennen lassen, sondern z. B. auf die Thatsache, dass das otfenbar durch die Beziehungen der Menschen unter einander erworbene Sprachvermögen nach pathologischem Befund seinen Sitz offenbar in einem bestimmten Theil des menschlichen Gehirns , im linken Schläfenlappeu hat. Verlust des Sprach Vermögens, „Aphasie", kann vorübergehend z. B. als Folge übergrosser geistiger Anstrengung auftreten. Ich habe selbst einen solchen Fall erlebt und weiss, dass in diesem Zustande wohl das Vermögen zu sprechen, nicht aber die Fähigkeit, Laute hervorzubringen, verloren ist. Man ist nur ausser Stande die Worte zu finden und zu bilden; man ist sich dessen voll bewusst und ist erstaunt, dass es so ist, und macht vergebliche Anstrengungen da- gegen. Ich halte für einen ähnlichen Zustand geringeren Grades einen anderen, welchen ich öfters in grosser geistiger Müdigkeit an mir beobachtet habe, und welcher mir auch von Bekannten als erlebt bezeichnet wird, dass mau während des Schreibens wiederholt Buch- staben im Worte auslässt oder falsche Buchstaben statt der rich- tigen mitten hineinsetzt. Allbekannt ist es ferner, dass man in grosser geistiger Er- müdung oft selbst die gewr»hnlichsten Namen „vergessen" hat, und 208 ich habe die Erfahrung an mir schon gemacht, dass dies besonders dann eintritt, wenn man sich , wie das z. B. in der naturwissen- schaftlichen Systematik vorkommt, im Uebermass mit vielen Namen abgegeben hat: der Gehirntheil, welcher diesen Dingen vorsteht, ist dann mit Bezug auf sie verbraucht, d. i. ermüdet. Einen h()chst eigenthümlichen Fall, welcher mir die Thatsache zu beweisen scheint, dass sehr zusammengesetzte Fähigkeiten, Er- rungenschaften der Kultur, an bestimmte Theile des Gehirns ge- bunden sind, habe ich in den letzten Monaten genau beobachten können. Ein mir nahestehender junger Mann , der hier studirte, begann die Erscheinung grossen Schlafbedürfnisses zu zeigen, welches, in- dem es die Folge hatte, dass er gewöhnlich erst gegen Mittag aufstand, zuerst auf sehr natürlich scheinende Ursachen, auf Un- regelmässigkeit des Lebenswandels geschoben wurde. Dieser Verdacht schien zur Gewissheit zu Averden , als der Student trotz allen Mah- uens, Bittens und Drohens seiner bekümmerten Eltern nie mehr nach Hause schrieb, nicht einmal um Geld. Alle Vorstellungen auch von meiner Seite erzielten wohl Versprechen , aber ohne dass denselben irgend Folge gegeben wurde. Sorgfältige Erhebungen führten inzwischen zu der Thatsache, dass der Student im Uebrigen ein durchaus regelmässiges Leben führte, dass er gewöhnlich vor Mitternacht nach Hause kam und schlafen ging, und insbesondere, dass er in allen seinen Angelegenheiten sonst eine peinliche Ord- nung übte, wie er sie als Kaufmannssohn von Hause aus gewöhnt war. So erzählte seine Wirthin , dass er in letzter Zeit, wie regel- mässig sonst, wenn er auf einen Tag verreist sei, ihr seine Schlüssel in einem versiegelten Papier übergeben habe. Auf Grund dieses Thatbestandes kam ich zu der Ueberzeugung, dass der junge Mann an einer lokalen Entzündung des Gehirns leiden müsse, oder dass eine solche Entzündung der Hirnhäute einen Druck auf eine bestimmte Stelle desselben ausüben müsse, dass also eine Stelle des Gehirns ausser Gebrauch gesetzt sei, welche 209 -H- die Willensthätigkeit nach der bestimmten Kiclitung des Brief- sclireibens und nach dieser allein beeinflusse — denn die geistigen Fähigkeiten des Kranken und seine Willensthätigkeit waren und sind im Uebrigen normal, abgesehen von den Wirkungen des grossen Schlafbedürfnisses ; die Willensthätigkeit ist allerdings überhaupt nur massig ausgebildet. Ich wurde in meiner Ueberzeugung dadurch bestärkt, dass sich zwischen hinein bei ihm Erscheinungen zeig- ten, welche füglich auf vorübergehende Steigerung einer lokalen chronischen Entzündung der Hirnhäute zui-ückgeführt werden dürften, Erscheinungen, von welchen einzelne Aehnlichkeit mit solchen des Genickkrampfs, der Meningitis cerebrospinalis hatten, ohne dass je Fieber aufgetreten wäre. Fortgesetzt in ärztlicher Behandlung, befindet sich der Student heute , nach Monaten , an- scheinend wohl und gesund, nur ist er nicht dazu zu bringen, einen Brief zu schreiben. Ich führte dieses Beispiel nur deshalb an, weil ich es selbst mit grossem Interesse genau verfolgt habe — die Irrenärzte ken- nen gewiss zahlreiche ähnliche. Es ist nun aber eine allbekannte Thatsache, dass ebensolche Mängel an Willensfähigkeit in Beziehung auf verschiedene, aber be- stimmte Thätigkeiten , bezw. Anforderungen des menschlichen Lebens mit den Charakter der einzelnen Menschen und ihrer Nachkommen, den Charakter von ganzen Familien und Völkern bestimmten — dass solche Mängel erblich sind. Und weil diese Mängel, weil auch ihr Sitz, die Nerven- zellen des Gehirns, jenen Beziehungen zur Aussenwelt ihre Ent- stehung verdanken, müssen sie erworben sein. Im Folgenden lasse ich, zum unumstösslichen Beweis der Erb- lichkeit von Geisteskrankheiten als durch Beziehungen zur Aussen- welt erworbener Krankheiten eine Autorität in der Psychiatrie, Prof. Dr. V. Krafft-Ebing sprechen. 14 -><• 210 *- Es liegt von vornherein nahe, anzunehmen, dass die Lehre von der Erbsünde, wie sie in der christlichen Religion , insbesondere in der katholischen Kirche noch ihren Platz findet, auf der Kenntniss von Thatsachen der Vererbung beruhe, ebenso wie das mosaische und rauhamedanische Verbot des Genusses von Schweinefleisch doch wahrscheinlich seine letzte Ursache in der Erfahrung möglicher Schäd- lickeit desselben hat, wenn auch, abgesehen von Bandwürmern , die Trichinen als Krankheitserreger nicht bekannt gewesen sein können. Jene Auffassung aber vom Ursprung der „Sünde" wird im hohen Grade gestützt durch die folgenden über die Erblichkeit als eine der Ursachen des Irrsinns mitgetheilten Thatsachen. Herr V. Krafft-Ebing sagt in dem betreffenden Abschnitt seines Lehrbuchs der Psychiatrie ' ) : „Weitaus die wichtigste Ursache auf dem Gebiet des Irreseins ist die Uebertragbarkeit psychopathischer Dispositionen, überhaupt cerebraler lufirmitäten, auf dem Wege der Zeugung. Die Thatsache der Erblichkeit der psychischen Gebrechen und Krankheiten war schon Hippokrates bekannt. Sie ist auf die- sem Gebiet nur Theilerscheinung eines biologischen Gesetzes , das in der organischen Welt eine grossartige Rolle spielt, „an das sogar der ganzeFortschritt des Menschengeschlechts geknüpft ist". Nächst der Tuberkulose gibt es kaum ein Krankheitsgebiet, 1) R. V. Krafft-Ebi ng, Lehrbuch der Psychiatrie 1879. Band L S. 153 ff. Vergleiche: Prichard, treatise of insanity, p. 157; Lucas, traite philosophique et physiologique de l'heredite. Paris. 1847; Morel, traite des degendrescences etc. Paris. 18'57; der- selbe, Archiv, gene'r. 1859, September ; Hohnbaum, Allgem. Zeitschr. f. Psych. 5, p. 540; Morel, traite des maladies mentales, p. 114. 258; Morel, de l'heredite morbide progressive, Archiv, ge'n^r. 1867; Voisin, Gaz. des hopit. 1858. 16; Moreau, l'union medic. 1852. 48; Jung, Allg. Zeitschr. f. Psych. 21. 23. Ann. mdd. psych. 1874. November. Legrand du Saulle, die erbliche Geistesstörung, deutsch von Stark. 1874; Ribot, die Erblichkeit; deutsch von Hetzen, 1876; Hagen, statist. Untersuch. Erl. 1876. -^ 211 H^ auf welchem sich die Erblichkeit so mächtig geltend macht, als auf dem der psychischen Krankheiten, nur über die Häufigkeits- ziffer, mit der dies geschieht, bestehen Differenzen, Die Statistiken (Legrand du Saulle op. cit. p. 4) schwanken zwischen 4 — 90'^lo erb- lich bedingter Fälle. Innerhalb so bedeutender Differenzen kann sich offenbar ein gesetzmässiger Faktor nicht geltend machen. Die Ursache der Differenz kann nur in der verschiedenen Art und Weise wie die statistische Berechnung zu Stande kam , liegen. Es kommt viel darauf an, aus welchen Volksklassen das statistische Material stammt. In aristokratischen Kreisen , vom Verkehr abge- schlossenen Bevölkerungsgruppen , geschlossenen Religionsgesell- schaften (Juden , Sektirer, Quäker), wo Inzucht getrieben wird, ist der Prozentsatz der Heredität ein grösserer als bei einer flottireuden Bevölkerung. Aber auch der Gesichtspunkt der verschiedenen Sta- tistiker war ein verschiedener. Von manchen Forschern wurde nur dann Heredität anerkannt, wenn Irresein bei den Erzeugern nach- weisbar war (direkte gleichartige Erblichkeit). Allein so eng lässt sich der Begriff der Erblichkeit nicht ziehen. Es sind hier wesent- lich drei Thatsachen zu berücksichtigen. a) Der Atavismus. Die körperlich geistige Organisation und Besonderheit kann sich von der ersten auf die dritte Generation vererben , ohne dass die vermittelnde zweite Merkmale der ersten aufzuweisen braucht — somit interessiren uns auch die Lebens- und Gesundheitsverhältnisse der Grosseltem. b) Nur in seltenen Fällen wird die wirkliche Krankheit auf dem Weg der Zeugung übertragen (angeborenes Irresein, here- ditäre Syphilis), in der Regel nur die Disposition dazu. Zur wirk- lichen Krankheit kommt es erst, wenn auf Grundlage jener acces- sorische Schädlichkeiten zur Geltung kommen Wir müssen somit auch die Gesundheitszustände der Bluts- verwandtschaft (Onkel, Tante, Vetter, Base), und da auch hier das Gesetz des Atavismus gilt, die etwaigen Krankheiten von Gross- onkel und Grosstante berücksichtigen. 14 * -H- 212 ->^ c) Nur ausnahmsweise entwickelt sich auf dem Weg erblicher Uebertragung krankhafter Dispositionen ein und dieselbe Krankheit bei Ascendent wie Descendent. Im Gegentheil besteht hier eine bemerkenswerthe Wandelbarkeit der Krankheitsbiider , die nahezu Anspruch auf die Bedeutung eines Gesetzes (des Polymorphismus oder der Transmutation) hat. Die Transmutationen sind unzählig. Die verschiedensten Neu- rosen und Psychosen finden sich bei erblich durchseuchten Familien, neben- und Generationen hindurch nacheinander und lehren uns, dass sie vom biologisch - ätiologischen Standpunkte nur Zweige ein- und desselben pathologischen Stammes sind. Die Thatsache der Wandelbarkeit der erblich vermittelten Krankheitszustände nöthigt zur vorsichtigen Prüfung, an welche Zustände und Erscheinungsformen krankhaften Nervenlebens sich die erbliche Uebertragbarkeit in direkter oder modificirter Erschei- nungsweise knüpft. a) Zweifellos in dieser Hinsicht sind die Fälle, in welchen Psychosen in der Ascendenz und in der Descendenz sich vorfinden, (gleichartige Erblichkeit). In manchen derselben hat die Psychose sogar bei beiden Generationen dieselbe Form und bricht auf die- selben accessorischen Ursachen hin z. B. Puerperium aus (gleich- förmige Erblichkeit). ß) Als gleichwerthige dahin gehörige Erscheinung steht das Vorkommen von Selbstmord ' ) durch Generationen hindurch da, d. h. die Disposition zum Selbstmord, der ja fast immer Symptom einer Melancholie oder einer in schwierigen Lebenslagen sich nicht zurechtfindenden, neuropsychopathischen Constitution ist. Beson- ders beweisend sind die Fälle von Selbstmord, wo Ascendent und Descendent unter annähernd gleichen Lebenslagen und in glei- chem Lebensalter sich umbringen. „Es existiren sogar 1) Tigges Vierteljahrsschr. f. Psychiatrie, 1868, No. 3. 4, p. 334. -M- 213 -H- genealogische Tabellen, wonach ganze belastete Familien durch Selbstmord ausstarben M"- y) Zweifellos ist auch der vererbende Einfluss constitutioneller Neuropathieen, mögen sie auch nur in einer habituellen Migräne oder in einer Hysterie oder Epilepsie -) bestehen. Der erblich schädigende Faktor kann sich bei der Nachkom- menschaft in blosser neuropathischer Constitution , in der Hervor- bringuug von Neurosen, aber auch von Psychosen bis zu Idiotie, als der schwersten Form hereditärer Entartung, geltend machen. d) Sicher gestellt ist der vererbende d. h. zu Irresein dispo- nirende Einfluss pathologischer Charaktere. Gewisse Schwärmer, verschrobene excentrische Köpfe, Sonder- linge, Hypochonder haben nicht nur äusserst häufig geistes- und nervenkranke ascendente und collaterale Verwandte, sondern auch ueuropathische, irrsinnige, selbst idiotische Nachkommen. Diese problematischen Existenzen , die meist von Kinderbeinen auf anders fühlen , denken und handeln als die übrigen Menschen, sind zudem selbst beständig in Gefahr, dem Irresein zu verfallen, und vielfach die Candidaten für eine Degenerationsform des Irre- seins par excellence — die primäre Verrücktheit, die auch ganz besonders ihre Nachkommen heimsucht. e) Dass ferner verbrecherische, lasterhafte Lebensführung^) mit dem Irresein in erblicher Beziehung steht, ergibt sich aus der 1) Morel, traite des mal. ment. p. 404 ; Ei b ot , p. 147; Lucas, II. 780; Ann. med. psych. 1844, Mai, p. 389. 2) Trousseau, Med. Klin., deutsch von Culmanu, 1867, p. 88; Moreau (a, a. 0.) fand unter 364 Epileptikern 62 epil., 17 hyster., 37 apoplekt., 38 irrsinnige Blutsverwandte, 195 mal Couvul- sionen , Schwindsucht, Scrophulose, Eclampsie, Asthma, Trunksucht etc. bei den Eltern oder Blutsverwandten ; Martin, Ann. me'd. psych. 1878, November, weist nach, dass die Kinder Epileptischer in grosser Zahl unter Convulsionen sterben. 3) Koller, Allg. Zeitschr. f. Psych. I, p. 616; Heinrich eben- da 5, p. 538; Solbrig, Verbrechen und Wahnsinn 1867; Legrand du Saulle, Ann. d'hyg. 1868, Oktober; Despine, Etüde sur les -><■ 214 Häufigkeit, mit welcher Irresein und andere neurotische Degerieres- cenzen bei Gewohnheitsverbrechern selbst, ihrer Blutsverwandtschaft, Asceudenz und Descendenz sich vorfinden. Verbrechen als mora- lische und Irresein als organische Entartungserscheinungen bleiben nichtsdestoweniger Gegensätze. Die gemeinsamen Berührungspunkte liegen einfach darin , dass Irresein auch unter der klinischen Form sittlicher Depravation (siehe moralisches Irresein) einhergehen kann und vielfach fälschlich für solche gehalten wird. Auch die Trunk- sucht') muss in die Kette der erblich belastenden Momente ein- bezogen werden. Selten kommt hier gleichartige Vererbung vor, meist ungleichartige, insofern die durch Alkoholexcesse degenerirte Ascendenz Kindern das Leben gibt, die als Idioten , Hydrocephalen oder mit ueuropathisch convulsiver Constitution zur Welt kommen, früh an Convulsionen zu Grunde gehen , während sich bei den Uebcrlebenden Epilepsie, Hysterie, Geisteskrankheiten und gerade die schwersten Formen psychischer Degeneration aus der krank- haften Constitution der Nervencentren entwickeln. So theilt Marc6 den Fall eines Trunkenboldes mit, der sechzehn Kinder zeugte. Fünfzehn gingen früh zu Grunde, das einzige überlebende war epileptisch. Nach Darwin sterben die Familien von Säufern in der vierten Generation aus. Nach Marce ist die Degeneration folgende: I. Generation: ethische Depravation, Alkoholexcesse. II. „ Trunksucht, maniakalische Anfälle, allgemeine Paralyse. HI. „ Hypochondrie, Melancholie, Taed. vitae, Mordtriebe. IV. „ Imbecillität, Idiotie, Erlöschen der Familie. facultes intellect. et morales, Paris 1868; Laycock, Journal of mental science 1868, Oktober. Brierre, Les fous criminels de l'Angleterre ; deutsch von Stark 187Uj Thomson, Journ. of mental sciences 1870, Oktober. 1) Vgl. die schöne Arbeit von Taguet, Ueber die erblichen Folgen des Alkoholismus, Ann. med. psych. 1877, Juli; Morel, traite 215 ^ „Wunderbar, aber durch von Flemming, Ruer, Demeaux beigebrachte Fälle erwiesen ist die That- sache, dass selbst Kinder sonst nüchterner Eltern, wenn ihre Zeugung mit einer unheilvollen Stunde des Rausches zusammenfiel, in hohem Grade zu Geistesstörung und zu Nervenkrankheiten disponirt sind". Diese schlimme Interferenzwirkung kann sich sogar schon von Geburt auf als angeborener Schwach- und Blödsinn geltend machen. Griesinger machte darauf aufmerksam, dass Genialität') sich zuweilen neben hereditärem Idiotismus findet. M o r e a u ging sogar soweit, Genialität für eine Neurose zu erklären. Dass geniale Menschen nicht selten (Schopenhauers Grossmutter und Onkel waren blödsinnig) irrsinnige, psychisch defekte Angehörige liabcn und geistig schwache, ja selbst idiotische Kinder zeugen , ist zwei- fellos. Es scheint, als ob eine gemeinsame, höhere innere Organi- sation der Nervenelemente im einen Fall, unter Interferenz beson- ders günstiger Bedingungen zu höherer Entwicklung gelangt, unter ungünstigen zu psychischer Degeneration führt. Ob zu nahe Blutsverwandtschaft ^) als erblich degenerativer Faktor anzusehen ist, muss vorläufig dahingestellt bleiben. Die Experimente der Thierzüchter, die freilich nur tadellose Thiere zur Züchtung verwenden, ebenso die Stammbäume der Ptolemäer sprechen dagegen. Es wäre möglich , dass sie lange bedeutungslos bleibt, sofern die sich paarenden Individuen von degenerativen Mo- des degendresc. p. 116. Jung, Allg. Zeitschr. f. Psych. 21, p. 535, 626; Bär, Alkoholismus 1878, p. 360. 1) Vgl. Hagen über Verwandtschaft des Genie mit dem Irresein. Allg. Zeitschr. f. Psych. 33, Heft 5 u. 6; Maudsley, übers, y. Böhm p. 309; Moreau, Psychologie morbide, 1859. 2) Darwin, Ehen Blutsverwandter, deutsch von v. d. Velde, 1876; Devay, Du danger des mariages consanguins. Paris, 1857; Baudin, Ann. d'hyg. 2« ser. XVIII, p. 52; Mitchel, ebenda 1865; Allg. Zeitschr. f. Psych. 1850, p. 359. Nach Bauregard (Ann. d'hyg. 1862, p. 226) gingen aus 17 zwischen Blutsverwandten geschlos- senen Ehen 95 Kinder hervor, davon 24 Idioten, 1 taub, 1 Zwerg- wuchs, 37 leidlich normal. 216 menten frei bleiben. Ist dies nicht der Fall, so kommt es sicher zu rascher Degeneration — Albinismus, Taubstummheit, Idiotismus, Sterilität. Es kann endlich keinem Zweifel unterliegen , dass Alles, was das Nervensystem und die Zeugungskraft der Erzeuger schwächt, seien dies zu jugendliches oder zu betagtes Lebensalter, schwächende, vorausgehende Krankheiten (Typhus, Syphilis), Merkurialkuren, Al- kohol und sexuelle Excessc, Ueberanstrengung etc. zu neuropathischer Constitution und dadurch mittelbar zu allen möglichen Nerven- krankheiten der Descendenz Anlass geben kann. Die Bedeutung der Erblichkeit auf unserm Gebiete wird be- sonders klar, wenn man das Schicksal von Familien, die von psy- chischer Krankheit heimgesucht sind, durch Generationen verfolgt^). Eine meinem Beobachtungskreise entnommene genealogische Tabelle möge dies veranschaulichen: 1. Generation 2. Generation 3. Generation 4. Generation. 5. Generation. / I.Tochter, Schick- sal unbekannt y 1. Tochter 2. Tochter geistes- fehlt geisteskrank krank 3. Sohn Manie- Dementia fehlt Vater geistes- 2. Tochter ge- sund 7 gesunde Kinder ? • krank Tochter, 1. Sohn geistes- krank, Selbstmord fehlt einziges Kind, 3. Tochter 2. Tochter blöd- fehlt • wird geisteskrank geisteskrank sinnig 3. Tochter perio- disch irre fehlt 4. Tochter ge- 2 Söhne, Schick- ? sund sal unbekannt Mutter intact 5. Sohn geistes- krank fehlt — 6. Sohn gei- 1 steskrank \ 1. Sohn gesund 2. Sohn irrsinnig 3. Tochter gesund fehlt Tochter irrsinnig 7. Sohn gesund 3 gesunde Kinder ? ^ 8. Sohn gesund 5 gesunde Kinder ? 1) Vgl. die iBteressauten Tabellen von Bird, AUg. Zeitschr. f. Psych. 7, p. 227 i Taguet, Ann. mdd. psych. 1877, Juli; -H- 217 -H— Von diesen 37 von geisteskranken Ahnen abstammenden In- dividuen sind somit 13 irre und 24 gesund (?), doch fehlen von einigen Nachrichten und sind andere noch sehr jung. „Ein Rückblick auf alle erwähnten Thatsachen lehrt uns das Irresein im Grossen und Ganzen als degenerative Lebenserscheinung kennen, deren Be- dingungen in angeborenen, mit dem Zeugungskeime übertragenen krankhaften Dispositionen, als Aus- druck vererbter, pathologischer Hirnzustände der Ascendenz oder im Lauf des Lebens erworbenen Schädigungen der individuellen cerebralen Existenz zusuchensind". Die durch irgend einen dieser Faktoren erzeugte krankhafte Disposition, Infirmität oder wirkliche Krankheit, zeigt nach dem biologischen Gesetz der Erblichkeit eine bedeutende Neigung zur Uebertragung in irgend einer Form auf die Nachkommenschaft. Insofern hat der Satz der heiligen Schrift: „Ich werde die Sünden eurer Väter rächen bis ins dritte und vierte Glied" eine tiefernste Bedeutung und entscheiden über das Lebensglück kom- mender Generationen grossentheils Lebensweise, Lebensschicksale und Zuchtwahl der Ascendenz. Der conventioneile Ausdruck „wohl- geboren" bekommt auf unserem Gebiet einen bedeutungsvollen Sinn. Die Art der Transformation auf dem Weg erblicher Ueber- tragung, die spezielle Form der nervösen oder psychischen Infirmi- tät ist abhängig von individuellen wie äusseren , vielfach zufälligen Bedingungen. Zu Gesetzen ist die Wissenschaft hier noch nicht gelangt. Im Allgemeinen lässt sich nur sagen, dass, wenn zwei be- lastete Individuen sich zur Zeugung vereinigen oder zur ungünstigen Constitution eines Zeugenden ungünstige, interferirende Bedingungen Doutrebente ebenda 1869, September, November (Schmidt's Jahrb. 145. 3). 218 (Trunksucht, schwächende Einflüsse etc.) hinzutreten, die Bela- stung der Nachkommenschaft eine immer schwerere wird und in fortgesetzter Uebertragung psychopathischer, degenerativer Momente eine fortschreitende Entartung bis zu den schwersten Formen der- selben sich vollzieht. Aus Neuropathieen entwickeln sich dann Psychosen, anfangs noch leidlich gutartig und nach dem Schema der Psychoneurosen , dann immer mehr degenerativ (circuläres, periodisches, moralisches, impulsives Irresein), bis schliesslich Idio- tismus entsteht. Dann amortisirt die Natur die pathologische Familie, welche die physiologische Fähigkeit verliert, sich fortzu- pflanzen. Umgekehrt ist aber eine Regeneration auf einer gewissen Stufe noch möglich durch Kreuzung mit gesundem Blut aus intacter Familie, durch Interferenz günstiger Lebensbedingungen. Die For- men der Krankheit werden dann immer milder, und wird die Kreu- zung fortgesetzt, so kann der degenerative Keim vollständig ver- schwinden. Die interessante und von Morel bejahend beantwortete Frage, ob es ein erbliches Irresein als klinische Form gibt, muss eine offene bleiben ^ ). Nach meiner Erfahrung bildet das erblich degenerative nur eine Theilerscheinung des degenerativen Irreseins überhaupt. Bezüglich der obigen Frage muss der Unterschied betont wer- den, der zwischen blosser erblicher Anlage (latente Disposition) und zwischen erblicher Belastung, d. h. wo der Faktor Erblichkeit in die geistig körperliche Entwicklung und Artung des Individuums bestimmend, belastend eingreift, besteht. Das Irresein bei blosser erblicher Anlage unterscheidet sich von den nicht erblichen Fällen ausser durch Auftreten im früheren Lebensalter, Ausbruch auf Grund oft geringfügiger, accessorischer 1) Vgl. Emminghau8, Allg. Psychopath, p. 322, -^ 219 Ursachen, mehr plötzlichen Ausbruch und raschere Lösung, sowie günstigere Prognose in keiner Weise. In den Uebergangsstufen zum erblich degenerativen Irresein werden die Formen schwerer, organischer und machen sich ge- wisse Züge der Degeneration (Stupor, impulsive Akte, Periodicität) bemerklich". Ich habe die Ausführungen v. K rafft- E hing 's wörtlich wiedergegeben, weil dieselben den von mir vertretenen An- schauungen so vielfach geradezu Avörthch Ausdruck verleihen und weil sie, wie der Leser selber herausfinden wird, im Einzelneu Beispiele zu denselben geben, wie sie schöner nicht gedacht werden können. Man könnte fast meinen, ich hätte meiner Darstellung diese Beispiele zu Grunde gelegt. Ich habe aber das Buch v. Kr äff t- Ebing's erst gelesen, nachdem der Abschnitt über die Vererbung der Krankheiten schon geschrieben war. Fünfter Abschnitt. Nichtgebrauch der Organe — Rückbildung. " Panmixie. In der vorhin erwähnten Schrift „Ueber den Rückschritt in der Natur" tritt Weismann ausführlicher und bestimmter als früher den Einwänden entgegen , welche seiner Theorie durcli die That- sachen der Rückbildung der Organe in Folge Nichtgebrauchs — wie dies von meiner Seite soeben geschehen ist — gemacht werden können. Indem er von dem Satz ausgeht, „dass die Zweckmässigkeit der lebenden Wesen in allen ihren Theilen auf dem Vorgang der Naturzüchtung beruht", schliesst er, diese Zweckmässigkeit müsse auch durch dasselbe Mittel erhalten werden, durch welches sie zu Stande gekommen ist, und sie müsse wieder verloren gehen, sobald dieses Mittel, die Naturzüchtung, in Wegfall kommt. Mit anderen Worten sagt er: durch die natürliche Züchtung allein sind die Formen geworden, wie sie sind. Durch fortdauernde solche Züchtung allein werden sie in ihrem Bestand erhalten. Lässt die Züchtung nach, so bilden sich jene nothwendig zurück. Die Züchtung lässt aber mit Bezug auf irgend ein Organ ganz selbst- verständlich nach, sobald dasselbe nicht mehr nöthig ist („die Kehrseite der Naturzüchtung") — ihr Aufhören veranlasst also die Rückbildung der Organe. Es ist nach meiner Ansicht selbstverständlich, dass das Aufhö- ren der Naturzüchtung d. i. der Auslese ebensowenig ein Organ 1) Weismann gebraucht den Ausdruck Naturzüchtung nur im Sinne der Auslese, wie das der Darwinismus überhaupt thut. -K. 221 -K- zurückbilden wie Naturzüchtung ein solches bilden kann. Auslese ist , ich muss das immer wiederholen , ja kein physiologischer Faktor, der irgend etwas Neues erzeugen oder dessen Aufhören etwas Geschaffenes unmittelbar vernichten könnte. Es schaffen äussere Reize oder es schafft der Gebrauch an der Hand des ge- gebenen Materials im gegebenen Fall mit Hülfe der allgemeinen wie der geschlechtlichen Naturzüchtung. Während nun Weis mann die von mir angenommene Hauptwirkung nicht als erheblich massgebend anerkennen will, während er die Naturzüchtung bezw. deren Aufhören als aktive Mittel auftreten lässt, nimmt er zur Ausführung der durch sie veranlassten Umbildung noch ein Mittel zu Hülfe: die geschlechtliche Mischung. Er lässt nicht die Thätigkeit der Organe und diese selbst sich rückbilden durch Nachlassen und Aufhören der ersteren mit Hülfe des Aufhörens der Naturzüchtung und der geschlechtlichen Mischung, sondern durch letztere beide allein. Es sagt, diejenigen Theile, welche nicht mehr nützlich sind, unterliegen nicht weiter der Auslese — es kommen deshalb die Individuen zur geschlechtlichen Vermehrung, gleichviel ob jene Theile ausgebildet sind oder nicht: es mischen sich alle Individuen ohne Rücksicht auf die betreffende Eigenschaft und da- durch, durch „Panmixie", durch allgemeine Mischung, müssen sie verschwinden. Weismann's Erklärung der Rückbildung ist gewiss richtig, sofern der Satz, von welchem er ausgeht, richtig ist, der Satz, dass alle Zweckmässigkeit der Formen auf Naturzüchtung beruhe und, Schon dieser Gebrauch des Wortes Naturzüchtung führt leicht dazu Auslese fälschlich als eine aktiv wirkende Kraft zu behan- deln. Es wäre besser, überall den Ausdruck Auslese zu gebrauchen wo es sich um Uebrigbleiben des Passendsten im Kampf ums Dasein handelt, zumal da „Naturzüchtung" nach der von mir vertretenen An- sicht ohne jede Auslese stattfinden kann. Unmittelbar einwirkende äussere Eeize und der Gebrauch bezw. Nichtgebrauch der Organe be- wirken Umbildungen der Lebeformen , welche füglich als Naturzüchtung bezeichnet werden. -v-<- 222 muss ich hinzufügen, sofern überhaupt Alles, was an Formen in der organischen Natur besteht, auf Anpassung beruht. Ich habe aber diese Sätze eingehend bekämpft und damit fällt für mich von vornherein die allgemeine Gültigkeit des Weis- m a n n ' sehen Schlusses. Dass dieser Schluss — abgesehen von der Nichtberücksich- tigung der letzten Ursachen der Rückbildungen — für einen grossen Theil bestehender Formgestaltungen volle Berechtigung hat, ist für Jeden, der auf dem Boden des Nützlichkeitsprinzips steht, eine längst ausgemachte, unbestreitbare Sache. Am deutlich- sten und einfachsten wird diese Berechtigung z. B. erwiesen durch den Verlust der angepassten Färbungen der wilden Vorfahren unserer Hausthierc — man nehme nur die Kaninchen — in Folge der Hauszüchtung. Aber es gilt jener Satz nicht für alle gleichgültigen Eigenschaften einschliesslich der auf Correlation beruhenden und für alle jene zu- fällig nützlichen, welche durch irgend äussere Einwirkungen ent- standen sind und erhalten werden. Dass gleichgültige Formbildungen Rückbildung erleiden können, wird auf Grund physiologischer Ueberlegung als unbestritten er- scheinen. In seinem kleinen Aufsatz : „Entstehung neuer Arten durch Verfall und Schwund älterer Merkmale" ^) hat, wie schon früher bemerkt, Oskar Schmidt einen Fall für die Schwämme hervorgehoben, welcher meiner Ansicht nach hierhergehört. Er betrifft die Gattung Caminus. Schon früher sagte 0. Schmidt von dem schönen Caminus Vulcaui des adriatischen Meeres, dass er wahrscheinlich zu den Tetractinelliden gehöre trotz des Mangels der für diese charakteristischen vierstrahligen Kieselkörper. Später bekam er einen Caminus (C. osculosus Grube), welcher in nicht ge- ringer Menge in Rückbildung begriffene solche Kieselkörper enthielt. 1) Zeitschr. f. wissensch. Zoologie 1885. -M- 223 H- In dem Stück, welches Grube vorgelegen hatte waren aber diese Vierstrahler, wie sich noch nachweisen Hess, sehr selten, fehl- ten in manchen Präparaten ganz. Bei erneuter Untersuchung von Caminus Vulcani fand 0. Schmidt ganz spärliche Reste solcher verkümmerter vierstrahliger Nadeln nun auch bei diesem Schwämme — bei Caminus apiarium aber nicht. „Und so ist", sagtO. Schmidt, „in Caminus hiermit der Beweis geführt, dass durch den Schwund eines ehemals bestimmenden wichtigen Ordnungscharakters eine neue, als Gattung zu bezeichnende Form sich ausgebildet hat". Die Ursache des Verfalls der vierstrahligen Nadeln, meint O. Schmidt, bleibe ganz verborgen. Aber auch er hält das Vor- handensein oder Fehlen derselben bei Caminus, da ja noch andere — Einstrahier und Sternchen — vorhanden sind und da die Gat- tung in keiner Beziehung sonst den Eindruck des Verfalls mache, vielmehr den, dass sie „auf der Akme des Lebens stehe", nicht für durch die Auslese bedingt, stellt sie zu den, wie er mit Recht sagt, etwas unklar sogenannten „morphologischen" d. i. gleichgültigen indifferenten Formen. Zwar fangen bei Caminus da und dort auch die einstrahligen Nadeln an zu verkümmern, aber ganz unabhängig von dem Ver- kümmern der Vierstrahler. Man wird nun immerhin einwenden können, dass die vier- strahligen Nadeln den Caminus einmal nützlich waren und dass sie in Folge von Aufhören der Zuchtwahl jetzt zurücktreten, weil andere nützliche Eigenschaften in dieser Schwammgattung aufgetreten sind, welche das Vorhandensein der Vierstrahler unnöthig machen. Allein der Beweis hiefür fehlt. Und andererseits deutet, wie früher bemerkt, das unge- heure Abändern der Skelettheile der Schwämme innerhalb einer und derselben Art auf das Bestimmteste darauf hin, dass es sich in der Gestaltung derselben um eine Bildung handelt, deren Abänderungen jedenfalls innerhalb sehr weiter Grenzen von der Auslese vollkommen unberührt bleiben. -M- 224 •>^- O. Schmidt weist weiter darauf hin, dass durch Haeckel und ihn selbst bei Schwämmen andere Fälle in Menge beigebracht worden seien , in welchen die Thiere durch den Ausfall einzelner Formen ihrer Harttheile anfangen, sich zu neuen Arten umzubilden. Und ich kann hinzufügen , dass gerade in der Zeichnung der Thiere — z. B. der Schmetterlinge — überall Eigenschaften sich zurück- bilden , deren jetziger oder einstiger Nutzen nicht einzusehen ist, welche wir als unwesentlich ansehen müssen. W e i s m a n n meint zwar, dass auch in den Fällen, in welchen Anpassung nicht erwiesen ist, dieselbe vorhanden sein werde. Allein solche Annahme verweist doch im Grunde auf das Gebiet des Glaubens. Wir dürTen dagegen gewiss sagen : Wir wissen, dass bestimmte Reize am oder im Organismus eine Wirkung hervorrufen müssen, dass sie bestimmte Formveränderungen, überhaupt bestimmte Eigen- schaften erzeugen müssen, seien diese nun dem Organismus nütz- lich oder nicht. Indem wir dies behaupten , stehen wir nicht auf dem Boden einer einfachen Annahme, sondern auf dem Boden physiologischer Thatsachen: normale Physiologie und die Pathologie sprechen in gleichem Masse mit dem Gewicht aller ihrer Grundlagen für uns. So steht gewiss auch die Auflassung, dass die geschilderten Veränderungen des Skeletes der Schwämme einfach auf Aenderungeu der äusseren , bezw. der Ernährungsverhältnisse, der stofflichen Zu- sammensetzung des Körpers zurückzuführen seien, auf physiologi- schem Boden. An der Hand dieser Auffassung möchte ich mir gestatten, nun noch die einzelnen Beispiele zu besprechen, welche Weismann in seiner neuesten Schrift zu Gunsten seiner Erklärung der Rück- bildung nicht mehr im Gebrauch befindlicher Werkzeuge gibt. Weis mann schreibt die Ursache des Verkümmerus der Augen bei Höhlenthieren dem Aufhören der Naturzüchtung zu. Ganz un- zweifelhaft kommt diese dabei in hervorragendem Masse in Be- —y^ 29'"i *^— tracht. Allein ebenso bestimmt führen physiologische Gesichtspunkte zu der Ueberzeugung, dass andauernder Mangel des Lichtreizes an sich ohne alles Andere allmählich die Fähigkeiten des Auges, als Sehwerkzeug zu dienen, beeinträchtigen und schliesslich vernichten müsse. Zunächst würde der ausgiebige Blutkreislauf im Auge ver- ringert und dadurch die Gesaramternährung beeinflusst werden, die Muskeln , der Accommodationsapparat würden unfähig zum Ge- brauch, die Netzhaut würde verändert werden — es würde aber zu- gleich das Pigment im Auge schwinden, welches überall an die Wirkung des Lichtes gebunden ist — und damit schon wäre das Auge als solches fast unbrauchbar gemacht, morphologisch nahe der Stufe eines nur für Licht empfänglichen Organs gebracht, von welchem aus es sich entwickelt hat. Es ist eine physiologische Forderung, dass ständige, regel- mässige, nicht übertriebene Uebung irgend eines Organs zu dessen Bestehen durchaus uothwendig ist — ist doch der Reiz, dem es dient unzweifelhaft auch die erste Veranlassung, welcher es sein Entstehen und seine allmähliche Ausbildung verdankt. Verweilen wir noch etwas beim Auge. Weismann sagt: „Gewiss kann Kurzsichtigkeit erworben werden, aber dann vererbt sie sich nicht, wie ich wenigstens be- stimmt glaube annehmen zu müssen. Nicht allein der übermässigen Anstrengung der Augen und dem steten Sehen in der Nähe ver- danken wir meiner Ansicht nach die weite Verbreitung der Kurz- sichtigkeit, sondern der Panmixie, dem Nachlass der Naturzüchtung nach dieser Richtung, unter deren Wirkung wir so gut stehen wie alle anderen Organismen. Weil es für die jetzige Gesellschaft — zumal da die Brillen erfunden sind — ziemlich gleichgültig ist, ob der Einzelne etwas mehr oder etwas weniger sieht, ist das Sehor- gan der Panmixie anheimgefallen." Gewiss wird man die mögliche theilweise Berechtigung der Schlussfolgerung Weismanu's auch für dieses Beispiel gerne an- erkennen. Allein es fehlt der Beweis des Hauptsatzes, dass die 15 226 -H- Kurzsichtigkeit nicht einfach erblich sei. Die Frage müsste gerade nach den Aufstellungen Weis mann 's von den Augenärzten erst genau geprüft, statistisch behandelt werden. Auch er spricht sich ja hierin nicht bestimmt aus. Weiter sagt er aber bei dieser Gelegenheit selbst, dass die Verkümmerung körperlicher Vorzüge bei uns — gegenüber unseren Vorfahren — darauf zu setzen sei, dass unser Intellekt sich hoch entwickelt hat. Dieser Intellekt aber kann doch nur von den Vorfahren allmählich erworben und vererbt worden sein. Beruht er doch auf Erfahrungen, welche Variabilität des Keimplasmas gewiss nicht erzeugen kann. Ich komme übrigens auf diese Frage später ausführlich zu reden. Bezüglich des Auges gesteht auch W e i s m a n n zu, dass dessen Thätigkeit durch Mangel an Uebung leiden könnte, „sofern als die chemischen Veränderungen , welche beim Sehen in der Netzhaut stattfinden, wegfallen müssen, wenn das Auge niemals vom Lichte ge- troffen wird". „Aber", sagt er, „wie sollte das Staubgefäss einer Blume davon beeinflusst werden, ob der Blüthenstaub, den es her- vorbringt, auf die Narbe einer anderen Blume gelangt oder nicht? Und doch wissen wir, dass zwittrige Blumen zuweilen zu der ur- sprünglichen Trennung der Geschlechter zurückgekehrt sind, und zwar in der Weise, dass in der einen Blüthe die Staubgefässe, in der anderen die Griffel verkümmerten. Ob gerade dieser Fall durch Nachlass der Auslese zu erklären ist, ob nicht aktive Naturzüch- tung mitspielt, ist eine andere Frage. Verfolgen wir ihn aber wei- ter! Nachdem im Laufe der Artentwicklung die Staubbeutel selbst verkümmert und gänzlich geschwunden sind, bleiben doch noch ihre Stiele zurück, die nicht selten eine sehr erhebliche Länge und Stärke besitzen. Allmählich, aber sehr allmählich verkümmern dann auch diese, und wir finden sie bei manchen Arten noch ziem- lich lang, bei andern schon ganz kurz, bei noch anderen vollstän- dig verschwunden und nur . gelegentlich einmal in einer einzelnen Blume als Erinnerung an ihr früheres reuelmässiges Vorhandensein 227 -H- wieder auftauchend. Der Stiel des Staubfadens wird nicht mehr gebraucht, al)er wie sollte er dadurch direkt beeinflusst und zur Verkümmerung gebracht werden ? Sein Bau ist derselbe geblieben, der Saft circulirt in ihm wie vorher und fliesst ihm ebenso gut zu als den benachbarten Blumenblättern oder dem Griftel. Von unse- rem Standpunkt aus erklärt sich die Sache ganz leicht, denn der blosse Stiel des Staubfadens ist völlig bedeutungslos für das Fort- bestehen der betreffenden Blumenart, Naturzüchtung zieht deshalb ihre Hand von ihm ab und er verkümmert allmählich." Auch hier muss meiner Ansicht nach der eingetretene Mangel äus- serer Reize mit in Anspruch genommen werden — auf der einen Seite der Mangel des Reizes, welchen die Befruchtung auf die weiblichen Organe des Zwitters übte, auf der anderen das Zurücktreten des Reizes der Thätigkeit der Insekten beim Sammeln des Blüthen- staubes. Uebrigens spielen gerade bei den Geschlechtsorganen wenigstens im Thierreich die correlativen Verhältnisse eine grosse Rolle, und wie leicht Staubfäden bei den Pflanzen überhaupt verkümmern, ist allbekannt. Weis mann legt besonderes Gewicht auf die Thatsache, dass die Eigenschaft der geschlechtslosen Arbeite rameisen unge- flügelt zu sein, von den geflügelten Geschlechtsameisen vererbt wird. „Es ist also unmöglich, dass die durch den Nichtgebrauch der Flügel beim einzelnen Thier etwa hervorgerufene Verkümmerung sich auf eine folgende Generation vererben sollte." Den von vornherein naheliegenden Einwand erhebt Weis- mann sell)st , indem er sagt : „Man möchte vielleicht die Be- hauptung aufstellen, die Flügel könnten früher verloren gegangen sein als die Fähigkeit der Fortpflanzung, allein eine solche Ver- muthung müsste aus sehr bestimmten Gründen, auf deren Dar- legung ich hier verzichten muss, verworfen werden." Wie aber, wenn Verkümmerung der Flügel und der Geschlechtswerkzeuge gleichzeitig — correlativ erfolgt wäre ? Eben wegen der bedeuten- 15* -K. 228 -H- flen correlativen Beziehungen der Geschleclitswerkzeuge bei Thieren erscheint mir dies sehr wahrscheinlich. Ueber die Macht der Correkition, welche ])esonders bei Umbildung der Geschlechts- organe hervortritt, werde ich später mit Bezug auf die Bienen noch zu reden haben. Das dort Gesagte mag auch für den hier nicht vollständig erledigten Fall mit den Ameisen gelten. Der Mangel des Haarkleides bei den grösseren Seesäugethieren wird auf Ausfall der Naturzüchtung zurück- geführt: „es ist die Behaarung im Wasser nicht mehr nöthig — die Specklage ersetzt sie." Ich kann mich auch hier der Vermuthung nicht entschlagen , dass physiologische Ursachen bei dieser Umbildung mit im Spiel seien. Es ist doch auffallend, dass kein im freien Wasser sich entwickelndes und stets darin lebendes Thier eine verhornte Oberhaut hat, und die Haare sind verhornte Oberhautbildungen. Die Wale, um diese als Beispiel zu nehmen, entwickeln sich allerdings im Mutterleibe, und ihre Embryonen tragen vererbt wohl noch ein leichtes Haarkleid, die Alten aber nicht mehr. Dass die Einwirkung des Wassers der Verhornung der Oberhaut zum Zweck der Bildung von Haaren — und sei es auch nur beim Haarwechsel im späteren freien Leben — nicht günstig ist und dass diese daher, zugleich weil sie entbehrlich und für die Bewegung der Thiere nicht vortheilhaft waren, allmählich verloren gegangen sind, kann nicht auffallen. Verhornung l^eruht wesentlich mit auf Wasserverlust. Nur ausnahmsweise zu besonderen Zwecken kommt sie auch da und ;dort an ausschliesslichen Wasserthieren vor (z. B. Hornzähne der Neunaugen, Barten der Wale). Dagegen finden wir weit verbreitet bei im Wasser sich ent- wickelnden Thieren und als deren Eihüllen Cuticularbildungen — harte Abscheidungen von Seiten der Oberhaut. Durch solche Abscheidungen werden häufig auch Hüllen um den Tliierleib gebildet, in welche er sich zurückziehen kann. Diese Abscheidung besteht aus einem anderen Stoff als die verhornte Oberhaut der Wirbelthiere. ►<• 229 Die Theile des Thierkörpers, welche in solche CuticularhüUen eingeschlossen sind, verkümmern häufig; ebenso verkümmert der Hinterleib des Einsiedlerkrebses, welcher sich in ein Schneckenhaus gesteckt hat, und die durch die Hülle geschützte Haut (z. B. der Panzer des Krebses) ist weich, zart geworden. Weis manu schiebt diese Umbildung rein auf den Ausfall der Naturzüchtung. Er sagt: „Die Leistung des Panzers beruht ein- fach auf seiner gänzlich passiven Anwesenheit, (^b das Thier durch ihn gegen Stiche oder Bisse geschützt wird oder ob solche Be- drohungen gar nicht bis an ihn gelangen, das ist für den Panzer selbst und sein Gedeihen völlig gleichgültig: er verliert und ge- winnt dabei nichts, und am allerwenigsten hängt sein Wohlbefinden davon ab, möglichst häufig von Stichen oder Bissen getroffen zu werden. Er kann unmöglich dadurch direkt zur Rückbildung ver- anlasst werden, dass er durch das Gehäuse solchen Angriffen ganz entzogen ist. Wenn also der Panzer sich genau so weit zurückbildet, als der Körper von dem schützenden Gehäuse bedeckt ist , so kann dies wiederum nur dadurch erklärt werden, dass für die von dem Gehäuse bedeckten Körperstellen der Panzer überflüssig und be- deutungslos wurde und dass Naturzüchtung sich deshalb nicht mehr mit seiner Erhaltung befassen konnte." Ich habe gegen dieses Beispiel nur einzuwenden, was ich gegen alle übrigen einwenden zu müssen glaube: Durch Auslese allein kann überhaupt nichts geschaffen werden , und Aufhören der Aus- lese ist nicht allein massgebend für das Schwinden irgend eines Gew^ordenen. Es ist durchaus nicht nothwendig , zu erwägen , was dem Wohlbefinden des Panzers (damit ist also die durch die äussere Hülle geschützte, weich und zart gewordene Haut des Hinterleibs des in einer Schneckenschale geborgenen Einsiedlerkrebses gemeint) dienlich ist. Der Panzer war, meiner Ansicht nach, entstanden, weil äussere Reize auf die Oberhaut des Thieres andauernd ge- wirkt hatten : als Wirkung dieser Reize sonderte sich die Cuticular- -K^ 230 bildung ab. Die Reize waren die erste Veranlassung zu den An- fängen ihrer Entstehung. Sie diente dem Thiere zum Schutz. Die Auslese wählte darauf stets diejenigen Thiere aus, welche am besten gepanzert waren. Nachdem die Krebse sich in Schneckenhäuser ge- borgen hatten, konnten die äusseren Reize nicht mehr auf ihre Haut einwirken, zugleich hörte die Auslese auf, und so erfolgte die Rückbildung des harten Panzers. Mit durch Verkümmerung in Folge von Nichtgebrauch und nicht allein durch Panmixie, wie Weis mann will, erklären sich nun meiner Ansicht nach auch die Fälle, in denen bei Thieren, welche gar keine Nahrung mehr zu sich nehmen, die Mundtheile ver- kümmert sind oder sogar der Darm sich rückgebildet hat. Das letz- tere gilt für die Männchen der Räderthiere, das erstere für viele Nachtschmetterlinge und für die Eintagsfliegen. Solche Thiere haben entweder einen grossen Nahrungsvorrath im Körper oder sie leben, wie die Eintagsfliegen, nur kurze Zeit. Einfache Betrachtungen allgemeiner Art müssen schon zeigen, dass unmöglich nur der Nachlass der Züchtung, die geschlechtliche Mischung ohne Auslese, die Panmixie, für die Rückbildung aus- schliesslich oder auch nur in erster Linie massgebend sein kann. Es ist Thatsache, dass die meisten Organe sich nur sehr lang- sam vollständig zurückbilden. Aber ihre Funktionsthätigkeit verlieren sie sehr bald, und dies kann doch nur darauf beruhen, dass sie sehr früh nach Aufhören des Gebrauchs anfangen sich rückzubilden , und zwar in den wesentlichsten Theilen, in der die Funktion vermittelnden und bedingenden Zusammensetzung dieser Theile. Dass das grobe morphologische Gerüste so lange übrig bleibt und so lange immer wiederkehrt, beruht auf dem Zwang der zähen Wiederholung der von den Ahnen erworbenen Eigenschaften bei den Nachkommen — in der Vererbung des Morphologischen auch lange nach dem Aufgeben der Funktion. Die letztere schwindet zuerst und damit das eigentliche Wesen des Organs, Ist sie völlig geschwunden, so kann das Organ wohl kaum -H. 231 •*^~ je wieder zu derselben Thätigkeit belebt werden — ist die- selbe Thätigkeit für den Organismus wieder uöthig, so muss sie ein anderes Organ von Neuem aufbauen helfen. Indessen ich will diese Frage hier nicht erledigen und will nur darauf hinweisen, dass der Verlust der Funktion doch eben den Verlust des Wesent- lichsten am Organ bedeutet, denn die Form ohne Inhalt ist ein Todtes, Werthloses. Somit ist für uns die Rückbildung be- schlossene Sache, sowie die Funktion vollständig erloschen, eine Neubelcbung derselben unmöglich ist. Die Verkümmerung des Organs muss dann unweigerlich nachfolgen, Schritt für Schritt; mag sie auch noch so spät vollendet sein, sie folgt sicher. Wenn rein durch Nachlass der Auslese, durch Panmixie, auch die Rückbildung der Funktionen — also z. B. der Instinkte — erfolgen würde, so müsste diese Rückbildung und überhaupt die Rückbildung z. B. geistiger Eigenschaften unendlich viel lang- samer geschehen, als sie thatsächlich geschieht. Denn es wäre zu solcher allgemeinen Rückbildung eine durch mehrere, ja durch viele Generationen wieder- holte geschlechtliche Mischung aller Einzelwesen derselben Art, während Auslese unthätig bliebe, noth- wendig. Panmixie, Allesmischung , soll ja nur heissen: es kommt Alles zur geschlechtlichen Mischung ohne Rücksicht auf Auslese — es kommen nicht mehr nur. die nach der und jener Rich- tung am besten ausgestatteten Wesen zum Zweck der Erhaltung und Vervollkommnung der Art zur geschlechtlichen Mischung, sondern es gibt nach diesen Richtungen kein Bestes oder Besseres mehr — es wird in diesen Richtungen nicht mehr ausgelesen — so gelangen alle Indivi- duen, ob sie im Sinne derselben gut oder schlecht bestellt sind zur Fort- pflanzung und so gehen die betreffenden Eigenschaften allmählich verloren. Welch' lange Zeit — ich wiederhole es — wäre nöthig, um Funktionen zurückzubilden , wenn sie auf diese Weise nur zurückgebildet werden könnten — und wie schnell bilden sie sich thatsächlich zurück! Kaum einige Jahrtausende gehörten — '<■ 232 ■5-<— dazu, um die grössten, massgebendsten Völker geistig (und selbst körperlich) bis an die Grenze der Existenzfähigkeit rück- zubilden — zu degeneriren. Zwei Generationen genügen in einer Gemeinde dazu, dass die Bürger, welche durch übertriebene Pfründen und Stiftungen an Schlaraffenleben gewöhnt worden sind, nicht etwa durch Panmixie, sondern, Aveil sie ihre Kräfte nicht mehr anstrengen, verkommen. In raschem Wechsel, nach geringer Zahl von Geschlech- tern, wogt die Fähigkeit und Tüchtigkeit der Bürgerfamilien auf und ab — durch wenig Geschlechter fortgesetztes Protzen- und Parasiten- thum aber führt zu vollständiger unheilbarer, geistiger Verkommenheit. Nicht Nachlass der Auslese ist hier vorzüglich massgebend, sondern in erster Linie Nachlass der geistigen und körperlichen Uebung, dessen Wirkungen sich rasch und mächtig vererben. Im Uebrigen glaube ich auf weiteren Beweis der Rückbildung der Organe als eines Vorganges, welcher als Vererbung erworbener Eigenschaften zu erklären ist, nicht weiter eingehen zu müssen, namentlich in Rücksicht auf das schon früher darüber Geäusserte und in Rücksicht auf die zahllosen Thatsacheu, welche die vergleichende Anatomie und Physiologie uns zu diesem Beweise an die Hand gibt. Welche Bedeutung aber der Rückbildung für die Entstehung der Arten zugeschrieben werden muss, das zeigt die einfachste Kenntniss der Thierforraen. Panmixie. Panmixie ist selbstverständlich für die Frage von der Umbil- dung der Arten von Bedeutung nur für innerhalb eines verhält- nissmässig engen Gebietes eingeschlossene, abgegrenzte Formen, sofern darunter das Aufhören der Auslese und, dadurch bedingt, die unterschiedslose, ausgleichende geschlechtliche Mischung aller Formen , also zu deutsch Inzucht verstanden wird. In engen politischen Gebieten, zumal in solchen, welche zugleich Gebirgs- gegenden sind, wie sich ihrer unter deutschen insbesondere in der Schweiz finden, muss, Menschen anlangend, die Wirkung der In- zucht vorzüglich in die Augen springen, soweit es sich um Aus- -K. 233 -H- gleich der Eigenschaften handelt. Aber selbst hier tritt oti'enbar zunächst nur das Herschendwerden einer und der anderen , auf Grund irgendwelcher äusserer Verhältnisse an einzelnen Individuen entstandenen Eigenschaft als diese Wirkung hervor. So fiel uiir im Kanton Appenzell das Vorherrschen einer höchst merkwürdigen Abart von Menschen in der männlichen Landbevölkerung auf, welche sich durch vollkommen krauses, üppiges, braunrothes Haar auf dem grossen Schädel auszeichnet. Auslese ist wohl auch hier keines- wegs anzunehmen, weder allgemeine noch geschlechtliche. Viel- mehrberuht die Entstehung der Eigenthümlichkeit entweder unmittel- bar auf der Einwirkung äusserer Verhältnisse überhaupt, oder einzelne Stammträger haben dieselbe auf Grund solcher Verhältnisse ursprüng- lich erworben oder eingeführt und zur Verallgemeinerung gebracht. Aber nach meinen früheren Ausführungen ist solche Verallgemei- nerung ohne Begünstigung durch äussere Verhältnisse eine sehr, sehr langsame. Nägeli hat, nachdem er zahlreiche Arten von Hieracium aus verschiedenen Gegenden untereinander in den botanischen Garten gepflanzt hatte, gefunden , dass aus der Kreuzung derselben neue Arten mit besonderen Eigenschaften hervorgingen. Es beweist die- ses Beispiel vom „gesellschaftlichen Entstehen neuer Species", dass in der That neue Formen durch geschlechtliche Mischung entstehen können , wie ja die Kreuzung — Mischung des Blutes — überhaupt die Lebensfähigkeit der Rasse befördert. Allein in der freien Natur kann die Kreuzung offenbar eine so hervorragende Bedeutung für die Umbildung der Formen nicht haben. Ich meine, wenn die Be- deutung der Mischung so gross wäre, so müsste die Verschieden- heit z. B. der Angehörigen eines Volkes in verschiedenen Gegenden viel grösser sein, als sie es thatsächlich ist. Denn es ist ja be- kannt, dass die Mischung bei weitaus dem grössten Theile des Volkes (Landbevölkerung) nur innerhalb ganz enger Gebiete stattfindet. In Gebirgsgegenden ist die Inzucht, wie besprochen , allerdings viel grösser als auf dem flachen Lande. Dort, in eingeschlossenen Thälern, 234 kommen freilich auch hervorragend eigenartige Bevölkerungen vor, wie sich dort Reste aus alter Zeit am wenigsten gemischt er- halten: ich erinnere nur an die schwarzen, kleinen (vielfach auch verkümmerten) Menschen in Thälern des badischen Schwarzwaldes, welche wahrscheinlich keltische Ueberreste sind, die sich vor der germanischen Fluth in jene Winkel verkrochen haben und da ge- blieben sind. Indessen auch im flachen Lande müssteu sich nach Trennung durch Flüsse u. s. w. viel leichter besonders geartete Gruppen der Bevölkerung auf Grund natürlicher Abgrenzung der Mischung bilden, als dies thatsächlich der Fall ist. Nach den natürlichen Verkehrsverhältnissen müssten sich tausende von solchen Gruppen auf verhältuissmässig kleinem Raum gebildet haben, je mit einem Mittelpunkt besonders ausgeprägter Eigenart. Aber ein- fache Rechnung zeigt, dass die allseitige Mischung selbst in engen Gebieten sehr lange Zeit braucht. Damit nur 500 Menschen jeden Geschlechts in je einmalige Mischung kommen, sind 250,000 Misch- ungen nöthig. Welche Volksbewegung, abgesehen von der Zeit, wäre erforderlich, bis 50 oder 60 Millionen Deutscher sich durch- einander gemischt hätten V Weil eben thatsächlich nur Gruppe um Gruppe in Mischung kommt, so müssten, wenn die Mischung für die Formbildung allein massgebend wäre, ebenso viele Abarten entstehen als solche Gruppen in besondere Mischung kommen. Davon ist keine Rede. Entsprechend meinen Ausführungen über das so lange andauernde sich Auseinanderhalten von Blond und Schwarz möchte angeführt werden, dass sich z. B. im freien Hügellande von Altwürttemberg, auf das deutlichste eine brachykephale (sarmatische,bezw. turanischeV) i) Rasse von Menschen , klein , mit schwarzen , straffen Haaren , mit geringem Bartwuchs, vorstehenden Backenknochen , niedrigem Ge- sicht und deutlich geschlitzten Augen unter der hochstämmigen germanischen Bevölkerung erhalten hat, vielleicht Ueberbleibsel 1) Vergl. H.v. Holder, Zusammenstellung der in Württemberg yorkomraendon Scliiidelforraon und deren Maasse. Stuttgart 1876. -^ 235 ^ hunnischer Einwanderer. Wer ein Auge für solche Dinge hat, trifft diese Leute immer wieder unter den verhältnissmässig gemischten gebildeten Schichten der Einwohner. Es werden die oben ange- deuteten Zahlen noch eine viel grössere Bedeutung erlangen, wenn man nach meinen Voraussetzungen in Rechnung zieht, dass in vie- len Fällen je vielmalige Mischung nöthig sein wird, um dieselbe nur zum Ausdruck zu bringen. Denn wir rechnen 30 Jahre auf eine Generation. Am meisten Wirkung der gegenseitigen Mischung sollte man bei den Juden erwarten , welche im deutschen Reiche nicht mehr als etwa 600000 Köpfe zählen. Sic sind noch sehr wenig durch Inzucht verdorben ! Sie scheinen sich mir aber auf Grund unserer klimatischen und sonstigen äusseren Verhältnisse im Ganzen der übrigen Bevölkerung sogar in ihrem äusseren Ansehen, in ihrer körperlichen Beschaffenheit, genähert zu haben. Es gibt in der That sehr viele Juden bei uns mit germanischem Anstrich in körperlicher Beziehung. Man wird mir vielleicht einwenden , dass ich in der Frage der Bedeutung der geschlechtlichen Mischung mit verhältnissmässig kleinen Zeiträumen rechne, während ich für die physiologische Umbildung der Formen ungemein grosse in Anspruch nehme. Ich thue letzteres keineswegs für alle Fälle; allein ich muss hervorheben, dass, weil ja die von Weis mann angenommene Wirkung der ge- schlechtlichen Mischung Verschiedenheiten der sich Mischenden voraussetzt, die für jene Wirkung noth wendigen Zeiträume je noch die Zeit voraussetzen, welche zur Entstehung dieser Verschieden- heiten nöthig ist. Es ist somit klar, dass zu einer Umbildung durch geschlecht- liche Mischung nicht allein die Zeit nothwendig ist, welche eine Wirkung dieser Mischung im Sinne der Umbildung erfordert, son- dern dazu auch noch die Zeit, welche die äusseren Einflüsse vorher gebraucht haben, um die Verschiedenheiten hervorzubringen, die eine solche Wirkung zur Voraussetzung hat. Ich trete keineswegs der Bedeutung der geschlechtlichen Mischung -^- 236 für die Bildung neuer Formen überhaupt entgegen: ich bin nur der Ansicht, dass sie unmöglich allein massgebend dafür sein kann, und deshalb widerspreche ich ihr im Einzelnen. Wäre sie herrschend, so müsste eine grosse Verschiedenheit in der Artbildung zwischen den verschiedenen Gruppen des Thierreichs bestehen, denn die Thiere, wel- chen das Vermögen der Ortsveränderung in geringem Grade zukommt, müssten dann weit mehr Arten bilden als die anderen, weil sie mehr auf gegenseitige Mischung angewiesen sind. Es müsste in dieser Beziehung ein sehr grosser Unterschied überhaupt zwischen ver- schiedenen Grupi>en der Thiere bestehen , denn die einen sind sess- hafter als die anderen , auch wenn sie übrigens in ähnlichem Masse der Ortsveränderung fähig sind. Was ich vorhin von den einzelnen Menschen eines Volkes gesagt habe, müsste noch viel mehr für die zahllosen Thiere gelten , welche an die engsten Heimathsgrenzen gebunden sind und welche sich wohl viel mehr an solche Grenzen halten , als mau gewöhnlich annimmt. Wenn hier, z. B. bei Kriech thieren (Reptilien) '), schon durch kleine örtliche Schran- ken Grenzen für die Ausbreitung auf lange Dauer gegeben sind, so müssten, wäre die Ansicht von der allbeherrschenden Bedeutung der geschlechtlichen Mischung richtig, tausende von Abarten und Arten da entstanden sein , wo jetzt nur eine vorhanden ist. Es ist eben auch die geschlechtliche Mischung nur eines von den Mitteln, welches die Artbildung befördern kann. 1) Vergl. meine Abhandlung über das Variiren der Mauereidechse S. 261 flf. Sechster Abschnitt. Besondere Betrachtuno^ der geiBtig^en Fähigkeiten als erworbener und vererbter Eigenschaften. Wer die Vererbung erworbener Eigenschaften nicht anerkennen will, der kann auch nicht anerkennen, dass geistige Fähigkeiten im Laufe der Zeiten durch Erfahrungen und Vererbung dieser Erfahrungen sich gebildet und gesteigert haben. Und doch können die geistigen Fähigkeiten nur auf Grund der Wechselwirkung der Organismen mit der Aussen weit ent- standen sein. Aufgabe des Gehirns. Das die willkürliche Thätigkeit vermittelnde Gehirn ist nichts Anderes als ein Apparat zum Aufspeichern von Fähigkeiten und Erfahrungen, welche entweder von den Vorfahren erworben und vererbt oder während des individuellen Lebens seines jetzigen Trägers erworben worden sind. Ich sage absichtlich von Erfahrungen und werde diesen Aus- druck zu rechtfertigen suchen. Es hat das Gehirn die Aufgabe, dadurch, dass es die Er- fahrungen jederzeit zur Verfügung hat, dafür zu sorgen, dass der Körper irgend welche äusseren Anforderungen, Reize, nicht un- mittelbar, nach Art der Auslösung eines Reflexes beantworte, sondern nach Bedürfniss verwerthe. Dies ist möglich auf Grund 238 eb(^n fler gesammelten Erfahrungen und auf Grund der erworbenen und ererbten Filhigludt, die Erfahrungen in die richtigen Beziehun- gen zu l)ringen, sie gegenüber neuen äusseren Einwirkungen und im Augenblick derselben mit ihnim zum Besten des ganzen Lebewesens auszunützen. Reflexihätigkeit. Der Ausgangspunkt der Entwicklung aller geistigen Fähig- keiten muss in der Reflexthätigkeit gesucht werden. Je tiefer die Thiere geistig stehen, um so mehr handeln sie gegen- über der Aussenwelt durch Reflexthätigkeit — die niedersten handeln vielleicht nur reflectorisch : jeder das Thier betreff"ende Reiz löst unmittelbar, sofort, eine Bewegung, Handlung aus. Je h(»her ein Centrain ervensystem , ein Gehirn entwickelt ist, um so mehr wird das Handeln der Reflexthätigkeit entrissen, um so mehr können Erfahrungen und Fälligkeiten gesammelt und ererbt werden, um so weniger wird das Thier auf jeden Reiz unmittelbar thätig sein, um so mehr wird es auf Grund jeuer Erfahrungen Schlüsse ziehen — überlegt handeln. Je höher also das Gehirn ausgebildet ist, um so sicherer steht der Organismus den manchfaltigen Anforderungen der Aussenwelt gegenüber und je grösser diese Manchfaltigkeit nach der Art seiner Lebensweise für ihn ist, um so befähigter muss umgekehrt sein Gehirn sein. Ist unser Gehirn krank oder leidet unser Allgemeinbefinden, leiden wir z. B. nur an einer Magenverstimmung, so arbeitet das Gehirn nicht mehr recht, die geregelte Beziehung zwischen den in ihm aufgespeicherten p]rfahrungen hört auf, die Reflexthätigkeit tritt wieder auf Reize hervor, welche sonst eine unmittelbare Aus- lösung nicht bewirken würden. Der Mensch ist „gereizt" und handelt unpassend — ja nach Art unvernünftiger Thiere — er handelt „unwillkürlich" ^). 1) Es kann nach Vorstehendem einen grundsätzlichen Unterschied zwischen willkürlicher und unwillkürlicher Handlung nicht geben. 239 Verstand, Vernunft, GewoJmheitsthätigkeit (automatische Thätigkeit), Instinkt. Deu Unterschied zwischen Verstand und Vernunft fasse ich folgendermassen : Verstandesthätigkeit ist solche, welche nur das augenblickliche und zunächstliegende persönliche Interesse im Auge hat, Vernunftthätigkeit solche, welche auf Grund ihrer Erfahrungen und Fähigkeiten auch die Allgemeinheit — die Mitmenschen — und die Zukunft berücksichtigt, wissend, dass dadurch das persön- liche Interesse doppelt geschützt ist, oder welche überhaupt auf allgemeinen Schlüssen l)eruht. Es ist somit grundsätzlich keineswegs ausgeschlossen , dass es auch Thiere giebt, welche vernünftig handeln. Ja es ist für den In diesem Sinne habe ich mich schon 1873 folgendermassen aus- gesprochen : „Unter Willen begreife ich die Auslösung eines Theils der Ge- sammtheit von in den Gehirnzellen angehäuften und an deren Materie gebundenen, in Spannung befindlichen Kräften durch irgend welchen Reiz. — Die Kräfte sind theils ererbt, theils werden sie durch An- passung erworben, bezw. modificirt. Diese Anpassung geschieht ent- weder durch äussere Keize — auf empirischem Wege durch Ver- mitteluug der Sinne, oder durch innere, im augenblicklichen Zustande des Gehirns , bezw. des Körpers , selbst begründete. Eine Auslösung von Kräften findet statt, sobald die Spannung der Gesammtheit oder eines Theils derselben ein gewisses Maximum überschreitet. Da die Spannungsverhältnisse durch Reize geändert werden , so wird auch eine Cumulation von solchen die Spannung auf die Spitze treiben, und ein letzter Reiz wird schliesslich die Auslösung bewirken können. — Das Wollen ist somit die Resultirende aus einer Anzahl von Faktoren, welche theils materiell ererbt, theils mittelbar oder unmittelbar der Aussenwelt entnommen sind. Unwillkürliche und willkürliche Thätig- keit sind nicht principiell, sondern nur insofern verschieden, als die letztere ein Sammeln, Aufspeichern von Eindrücken in einem gemein- samen Organ (Gehirn) und die Möglichkeit einer Wechselwirkung der- selben voraussetzt. — Der Wille kann somit niemals frei sein. Die falsche Vorstellung von der Freiheit desselben rührt in jedem speciellen Falle her vom Uebersehen der Faktoren, deren Sklave er stets ist. Unter Bewusstsein verstehe ich die Empfindung von dem durch die Aussenwelt beeinflussten Zustande des Gehirns in einem gegebenen Augenblicke". (Zoolog. Studien auf Capri I. Beroe ovatus, ein Beitrag zur Anatomie der Rippenquallen. Leipzig, Engelmann 1873.) -K. 240 -^ voriirtheilslos Denkenden durch Beispiele zu beweisen, dass 'J'hiere vernünftig handeln ; und dass solch vernünftiges Handeln bei Thieren sogar automatisch wird und sich vererbt, habe ich schon in meiner Freiburger Rede angedeutet. Als automatische Thätigkeit bezeichne ich eine ur- sprünglich bewusst, willkürlich geübte Thätigkeit, welche in Folge häufiger Uebung nunmehr unbewusst , unwillkürlich geübt wird — im Gegensatz zu Denen , welche den Ausdruck automatisch als gleichwerthig mit reflektorisch gebrauchen. Man kann statt des Ausdrucks automatische Thätigkeit auch die deutsche Bezeichnung Gewohnheitsthätigkeit anwenden. Diese Gewohnheitsthätigkeit erleichtert uns das tägliche Leben ungemein , denn sie schliesst eine Menge von Handlungen ein, welche wir von früh bis spät wie unwillkürlich üben — obschon wir sie alle einmal mühsam haben erlernen müssen — von den Handlungen beim Aufstehen im Schlafzimmer an bis zu denen beim Zubette- gehen — und sie spart so Kraft zu anderer Gehirnthätigkeit , zu neuen Erwerbungen durch diesell)e. Solche — erworbene — Gewohnheitsthätigkeit kann vererbt werden: der Instinkt ist vererbte Fähigkeit, insbeson- dere vererbte Gewohnheitsthätigkeit. Genauer gesagt: Instinkt ist die Fähigkeit gewohnheitsmässig, ohne Ueberlegung zweckmässig — verständig oder selbst vernünftig — zu handeln, ausgelöst durch innere im Zustand des Körpers begründete und durch äussere Reize oder ohne letztere. Eine andere naturwissenschaftliche Erklärung für den Instinkt scheint mir nicht möglich. Ich theile die Instinkte ein in vollkommene und in un- vollkommene. Die ersteren sind solche, welche auf so vollen- dete Weise vererbt sind, dass sie zur Ausübung keines weiteren Anreizes, keinerlei Anleitung, keiner Hebung bedürfen. Es handelt sich in diesen Instinkten um vererbte Gewohnheitsthätigkeit. Dahin -^ 241 -v^- gehört z. B. wohl das Honigeinsammelu durch die Bienen u. A., das sich Einspinnen der Raupen, zahlreiche „Kunsttriebe", das Verlangen junger Schwimmvögel auf das Wasser zu gehen und ihr Vermögen sofort darauf zu schwimmen, die Liebe der Eltern zu den Kindern, Brutpflege u. s. w.. Die unvollkommenen Instinkte bedürfen zur Ausübung eines äusseren Anreizes oder der Anleitung und der Uebung. Es handelt sich hier nur um vererbte Gewohnheitsfähigkeit. Dahin gehört wohl das Bauen passender Nester durch die Vögel, zumeist die Jagdkunst der Hühnerhunde. Ferner gehören hierher viele andere durch Verwerthung sehr rascher Erfahrung bedingte Fähigkeiten (vergl. das Folgende). Der unvollkommene Instinkt führt ohne bestimmt festzustel- lende Grenze zu den während des Lebens erworbenen Fähig- keiten über. Die gegebene Auffassung von der Natur der geistigen Fähig- keiten und von ihrer Entstehung, insbesondere die gegebene Auf- fassung von der Natur des Instinkts , wird sich als um so mehr naheliegend erweisen, je folgerichtiger man den Gedanken erfasst und sich in denselben hineingelebt hat, dass die ganze organische Welt ein Ganzes ist, und dass insbesondere die zunächst verwandten Formen deutlich als durch Arbeitstheilung entstandene Glieder, als Organe eines Ganzen aufzufassen sind : „Somit ist das Einzelwesen", schloss ich in meiner solcher Betrachtung gewidmeten Rede „über den Begriff des thierischen Individuum", „wie auch der deutsche Name für Individuum richtig besagt, ein Stück nicht nur inner- halb des Kreises seiner Art, sondern auch der Gesammtheit der Thierwelt. Auf Grund dieser Auffassung ergibt sich aber diese in Ver- bindung mit der übrigen Natur als ein harmonisch in sich gegliedertes Ganzes, in welchem kein Theil vor dem anderen einen absoluten Vor- zug verdient. Nimmt man die Thierwelt als solches Ganzes, so kommt man auf den Gedanken unseres geistreichen Oken, die Einzelwesen als die Organe des Ganzen anzusehen". 16 242 Gewiss, wirklicli folgerichtige Beliaudlung wird die Auflassung anerkennen müssen, dass die Einzelwesen, dass in weiterem Kreise Arten und Gattungen durch ihre bestimmte, bestimmtem Zweck an- gepasste Bildung als Organe des Ganzen der Lebewelt erscheinen. Gehören nun — um von Weiterem abzusehen — jedenfalls die unmittelbar verwandten Formen zusammen als Glieder eines Ganzen, aus welchem sie sich, wenn wir Jahrmillionen als Minuten zählen, erst „vor Kurzem" abgegliedert haben, fassen wir diesen Gedanken, von Arten und Gattungen u. s. w. abgesehen , für einen Augenblick nur recht fest für die Glieder einer weitverzweigten Familie, für die nächste Blutsverwandtschaft — und dazu sind wir doch voll be- rechtigt — so kann die Annahme, dass mit den körperlichen Eigen- schaften auch geistige, mit den Hirnzellen auch die erworbenen Eindrücke, welche ihren unendlich empfindlichen und zusammenge- setzten Bau veranlasst und gebildet haben, vererbt werden, von vornherein nicht im entferntesten etwas Befremdendes haben. Wir besitzen aber hiefür nicht nur in den Thatsachen des Instinkts, sondern in der ganzen geistigen Entwicklung des Thierreiches und der Menschheit Beweise in Fülle. Wäre Erwerben und Vererben von geistigen Eigenschaften, welche doch nur wieder auf körperlicher Grundlage beruhen können, nicht möglich, so gäbe es keine Menschen und keine Kultur. Die Beispiele, welche Weismann für seine entgegengesetzte Auffassung, Instinkt betreffend, vorführt, scheinen darauf hinzu- weisen, dass er, was allerdings von seiner Seite nur folgerichtig ist, auf die Erklärung des Instinkts als ererbte Fähigkeiten und Gewohnheiten vollständig verzichtet. Dies würde weiter einschliessen, dass er überhaupt die Entwicklung der geistigen Fähigkeiten der Thiere ohne Zuhilfenahme von vererbter Erfahrung, bezw. erworbener und vererbter Vervollkommnung des Centralnervensystems für mög- lich hält. Weismann beruft sich auf Fälle, „in welchen Rückbildungen sich nur auf einen einzelnen Instinkt beziehen können , während das -M. 243 Thier in seiner Gesammtform und Gesammtleistung völlig unberührt davon bleibt." Er erwähnt, dass der „Flüchtungstrieb" der wilden Vorfahren unserer Hausthiere bei diesen mehr oder weniger verloren gegangen ist. Wie langsam aber dieser Trieb durch die Domestikation ver- loren gehe, das beweisen die Meerschweinchen. Erst seit der Ent- deckung Amerikas , seit etwa 400 Jahren also, seien sie dem Haus- halt des Menschen einverleibt worden, und noch zucken sie bei jedem starken Geräusch zusammen und suchen zu flüchten. Ich habe die Meerschweinchen immer als ein Beispiel für Thiere aufgeführt, deren wilde Stammeltern gar nicht bekannt sind , so wenig wie die des Goldfisches, und welche wohl wie dieser seit unvordenklicher Zeit nur durch die Züchtung des Menschen, also nur als Haus- thiere erhalten worden sind und bestehen. Ist dem so, so würde die von Weis mann angeführte Eigenschaft noch mehr für ihn sprechen. Ich kenne die betreffende Eigenschaft der Meer- schweinchen wohl. Ist sie wirklich Fluchtinstinkt, der sich seit ur- vordenklichen Zeiten erhalten hat? Thatsache ist, dass die Thier- chen sonst sehr zutraulich sind und gerne die Kinder mit sich spielen lassen, ohne Furcht vor dem Menschen zu verrathen. Es könnte also jene Eigenschaft vielleicht auch entweder erklärt werden durch fortgesetzte Erfahrungen, welche sich auf Gefahren beziehen, oder auf besonders ausgebildete, in ihrem Nervensystem begründete Reflexthätigkeit. Für die erstere Annahme spricht, dass die Meer- schweinchen unter sich sehr zänkisch sind, sich gerne unter ein- ander blutig befehden , wie sie auch ihre Jungen auffressen. Wie leicht umgekehrt Thiere zahm, sorglos werden können, sobald sie der Sorge um ihre Sicherheit enthoben sind, das beweisen mir z. B. die folgenden Thatsachen. Bei einem Aufenthalt auf dem west- friesischen holländischen Eiland Rottum lief die sonst so scheue Wasserralle, Rallus aquaticus, so unbesorgt dicht neben mir in den Wassergräben herum, dass ich den Vogel beinahe mit den Händen hätte greifen können. Dieses Eiland ist von der holländischen Regierung 16* 244 an einen Eiervogt verpachtet, dessen Einnahme im Sammehi der Vogeleier besteht, und es darf daher auf demselben kein Vogel ver- folgt, überhaupt darf darauf nicht geschossen werden. Auf dem Dache des Hauses des Eiervogts, auf welches eine Leiter zum Auslug nach dem holländischen Festlande und nach unserer Insel Borkum geht, setzte sich jeden Morgen dicht neben mir ein Staar hin und zwit- scherte fröhlich und unbesorgt in die Welt hinein, als sähe er mich gar nicht. — Im Nildelta und sonst in Aegypten traf ich im Winter dieselben Zugvögel, welche bei uns sehr scheu sind, unge- mein zahm, weil sie auf Grund der thierfreundlichen Auffassung der Muhamedaner von diesen nicht verfolgt werden — höchstens von Europäern und besonders von mordlustigen Engländern ungebil- deter, aber ausserhalb Englands leider herrschender Klasse. In mei- nem Garten kennt mich jeder Sperling und von weiter Ferne her jede Krähe, weil ich diese Thiere verfolge. Einst schoss ich im Beisein eines Freundes eine Krähe vom Dach meines Hauses herab, während die Tauben und die Staare auf demselben Dache zum grössten Erstaunen des Freundes, welchem ich dieses vorausgesagt hatte, ruhig sitzen blieben. Sie hatten die Ziele meiner Flinte schon oft genug kennen gelernt und wussten, dass sie nicht ihnen gelten. Ich führe diese Beispiele an in der Ueberzeugung , dass Weismann selbst ihrer zahlreiche kennt, und dass er nur von einem besonderen , meiner Ansicht nach vielleicht nicht ganz richtig gedeuteten und überhaupt nicht allein massgebenden Falle aus- gegangen ist. Aber wenn Weis mann das Zurücktreten des „Furchtinstinkts" auf Nachlass der Naturzüchtung zurückführen will , so muss ich hervorheben , dass meine Beispiele solcher Ansicht doch durchaus widersprechen : sie sprechen vielmehr für die allbekannte Thatsache, dass Furchtsamkeit sogar bei wilden Thieren in verhältnissmässig kurzer Zeit durch gewonnene Erfahrung beseitigt werden, und dass durch Erfahrung auch tiefsitzende, vererbte Furchtsamkeit — Furcht- instinkt, wenn man so sagen will — schwinden kann , weiter dafür, 245 dass solcher Furchtinstinkt, eben weil er durch Erfahrung zu be- seitigen ist, auf vererbter, erworbener Erfahrung begründet sein muss. Zum Schlüsse seiner Behandlung des Furchtinstinkts sagt Weis mann: „Bei den Meerschweinchen wie bei den verschiedenen Arten von Fasanen, welche in den Hühnerhof Aufnahme gefunden haben, sind gerade die jungen Thiere die wildesten. Der Flüch- tungstrieb wird also gerade hier noch ziemlich unverkürzt vererbt, und die Zähmung muss bei jedem einzelnen Individuum von Neuem beginnen. Die Zahmheit des erwachsenen Thieres ist hier noch eine „erworbene", d. h. im Einzelleben erworbene Eigenschaft, sie ist noch nicht in die Keimesanlage übergegangen, oder besser: sie rührt noch nicht von einer Veränderung der Keimesanlage her, wie sie durch Allgemeinkreuzung allmählich eintreten muss, sondern sie entsteht ganz so, wie bei einem jung eingefangenen wilden Thiere, einem Fuchs, Wolf, Fink oder einer Ratte, die sich ja alle bis zu einem gewissen Grad zähmen lassen, d. h. an das Fehlen von Feinden gewöhnen". Ich bemerke, dass diese Sätze meiner eigenen Auffassung vollkommen entsprechen könnten, sofern sie die Aufnahme er- worbener Eigenschaften in das Keimplasma anerkennen wollten — allein die Worte : „wie sie durch Allgemeinkreuzung eintreten muss" stellen offenbar den vollen Gegensatz unserer beiderseitigen Ansicht in volles Licht — womit ieh nicht sagen will, dass ich nicht auch bei der Rückbildung geistiger Eigenschaften der „Panmixie" eine Bedeutung zugestehe. Um übrigens den Grad angeborener Furcht, z. B. von Fasanen vor dem Menschen, beurtheilen zu können, müssen wir sie selbst aufziehen und nicht von Hühnern aufziehen lassen: von der Glucke aufgezogene Küchlein sind alsbald scheu, vom Menschen aufgezogene dagegen von vornherein zahm (vergl. das Folgende). Nach meiner Auffassung geschieht eben auch die Ausbildung des Instinkts ganz ebenso durch Eingeprägtwerden der Erfahrung wie die Zähmung des Einzelthieres : das Furchtloswerden des _^<. 246 -H- letzteren auf Grund der Erfahrung gibt die Grundlage ab für die Entstehung des Instinkts — hat es sich vererbt, so reden wir vom Instinkt. Und dasselbe gilt für Rückbildung des Instinkts. Ich kann das Einzelthier und seine Nachkommen hier so wenig wie in morphologischer Beziehung vollkommen auseinanderhalten. Dieselben und noch andere Einwände, wie ich sie gegen die Weismann'sche Erklärung des Verkümmerns des „Flüchtungs- triebs" geltend gemacht habe, glaube ich gegen seine Erklärung des weiter von ihm behandelten Verkümmerns des Instinkts der Nahrungssuche geltend machen zu müssen. We ismann sucht auch die Thatsache, dass verschiedene Thicre das Aufsuchen der Nahrung, ja das Fressen verlernt haben, auf Aufhören der Naturzüchtung, auf Panmixie, ausschliesslich zurück- zuführen : junge Vögel (Nesthocker) lassen sich füttern , ebenso ge- wisse Ameisenarten und gewisse Individuen im Ameisenstaat. Die röthliche Ameise, Polyergus rufescens, raubt bekanntlich die Puppen der grauen Formica fusca und erzieht sie zum Füttern ihrer Brut und ihrer selbst — denn sie selbst hat das Aufsuchen der Nah- rung völlig verlernt. Solche Verkümmerung des in Rede stehenden und anderer Instinkte bezieht sich aber auf Arbeiterinnen, d. h. auf Thiere, welche keine Nachkommen hervorbringen. „Das Schwinden der betreffenden Triebe kann also unmöglich dadurch zu Stande ge- kommen sein, dass das einzelne Thier sich z. B. daran gewöhnte, seine Nahrung nicht mehr selbst zu suchen, und dass diese Ge- wohnheit sich auf seine Nachkommen in irgend einem Grade übertrug". Die letztere Begründung scheint sehr bestechend zu sein. Es muss aber hervorgehoben werden , dass auch die Ameiseneltern sich füttern lassen, ebenso wie die Bieneneltern, und dass also eine Vererbung der Verkümmerung des „Instinkts der Nahrungssuche" sehr wohl stattgefunden haben kann. Aber wenn dies auch nicht der Fall wäre, so würde das Auftreten ererbter Verkümmerung sich nach meinen Auffassungen sehr wohl auf andere Weise erklären 247 lassen — ich muss hiezu verweisen auf das Beispiel von der Ver- erbung der Eigenschaften der gleichfalls geschlechtslosen Arbeits- bienen, welches ich im Folgenden behandeln werde. Im Uebrigen bin ich der Ansicht, dass Nachlass der Natur- züchtung zur Erklärung des Schwindens des Instinkts der Nahrungs- suclie weder nothwendig, noch ausreichend ist. Nimmt ein Thier unter gewöhnlichen Verhältnissen keine Nahrung auf, so verhungert es eben, und mit der Panmixie ist es aus. In den bisher erwähn- ten Fällen ist die Nahrungssuche durch Gefüttertwerden ersetzt wor- den. Es steht nichts der Annahme entgegen, dass Verkünmierung des Instinkts der Nahrungssuche durch Fütterung von Seiten der Eltern oder anderer Dritter individuell erworben und vererljt worden ist. Die von mir seit Jahren in Gefangenschaft gehaltenen Axolotl haben es verlernt, selbstthätig die Nahrung aufzusuchen, weil sie regelmässig aus der Hand des Dieners mit Fleisch gefüttert werden. Würde dieses Verhältniss durch Generationen fortbestehen, so müsste der Mangel an jener Selbstthätigkeit erblich werden, schon des- halb, weil Hand in Hand mit dieser Gleichgültigkeit eine ganze Reihe von Fähigkeiten der Thiere Noth leiden müsste — theils un- mittelbar in Folge des Nichtgebrauchs von Organen , theils in Folge des Aufliörens der Naturzüchtung. Aber da letztere in der Ge- fangenschaft überhaupt weniger bedeutungsvoll sein kann, so würde die Wirkung des ersteren, wie weitere Betrachtungen zeigen wer- den , vorzüglich massgebend für die Rückbildung werden. Zuletzt würden die Axolotl einfach durch Nichtgebrauch ihrer Organe, ganz wie die Arbeiter von Polyergus rufescens, so w^eit kommen, dass sie unfähig würden , auf andere Weise als durch Fütterung von Seiten eines Dritten Nahrung aufzunehmen. Besondere Beispiele für Verstand und Vernunft bei Thieren. Ich kann nicht entfernt alles das, was im Vorstehenden als Instinkt, insbesondere was als Furchtinstinkt aufgeführt -K- 248 oder von mir zur Beurtheilung des Wesens des Instinkts an- gezogen worden ist, als solchen anerkennen. Wenn Staare und Tauben ruhig auf dem Dache sitzen blieben, von welchem ich eine Krähe heruuterschoss, wenn mich gewisse Vögel im Garten als Freund kennen, andere als Feind, so ist das nicht Instinkt, sondern Verstand, denn in verhältnissmässig kurzer Zeit haben die Thiere aus Thatsachen bestimmte Schlüsse in Beziehung auf mich gezogen und verhalten sich darnach. Vor Allem spricht für Ver- standesthätigkeit unter den von mir angeführten Thatsachen die, dass dieselben Zugvögel, welche in Europa auf Grund ihrer Er- fahrungen den Menschen gegenüber höchst scheu sind, in Afrika, wohin sie im Winter ziehen und wo sie nicht verfolgt werden, ganz zahm sind. Gewiss unterscheiden auch die Vögel an den nordischen Küsten, z. B. die Enten, welche dort, ähnlich wie auf Rottum, der Eier wegen ja vielfach geschützt werden, ihnen freundliche und feindliche Gestade. Die Eiderente z. B., welche an Orten, an denen ihr Schutz gewährt wird, zum freiwilligen Hausthier geworden ist und alljährlich aus der Ferne herziehend als solches sich dem Menschen wieder stellt, wird ihr gefährliche andere Orte wohl zu vermeiden wissen. Will man ernstlich die geistigen Eigenschaften durch zufällige Variabilität des Keimplasma erklären, wie diejenigen thun müssen, welche die Vererbung erworbener Eigenschaften leugnen, so wird man freilich in der Beurtheilung der geistigen Eigenschaften der Thiere nach • Bedürfniss schalten, dieselben auch insgesammt und unterschiedslos mit einem beliebigen inhaltslosen Namen bezeich- nen können, wie „Instinkt" es dann ist, wenn man den Begriff nicht auf erworbene vererbte Eigenschaften zurückführt. Alle und jede Erklärung, alles und jedes Verständniss für die stufenweise Um- bildung und Vervollkommnung und für das Wesen der geistigen Eigenschaften überhaupt ist aber dann ausgeschlossen. Ich erkenne wohl „Furchtinstinkt" an, d. h. durch Erfahrung der Vorfahren der Thiere erworbene und. vererbte Furcht. Aber -^ 249 die von mir schon mitgetheilten Beispiele zeigen, wie leicht dieser „Instinkt" bei manchen Thieren durch Erfahrung beseitigt werden und der Erkenntniss Platz machen kann, dass sie Zutrauen z. B. zum Menschen haben dürfen. Und andererseits zeigen mir Erfah- rungen, wie schnell umgekehrt durch Erfahrung Zutrauen in Miss- trauen bei ihnen verwandelt wird. Zahllose andere Thatsachen aber beweisen, wie Furcht und Sicherheit, Misstrauen und Zu- trauen bei Thieren von Fall zu Fall nach den Umständen wechseln. Ein Buchfinkenmännchen in meinem Garten war vor einigen Jahren mir gegenüber so zahm geworden, dass es mir überall hin nachflog, um die ihm dargereichten Hanfsamen und Mehlwürmer in Empfang zu nehmen. Wo ich im Garten stand und ging, da er- schien der Fink aus dem Gebüsch, setzte sich auf den nächsten Ast oder vor mich auf die Erde und verlangte durch seinen kräftigen Ruf : „Pink , Pink !" sein Futter. Hatte er mich aber nicht bemerkt, so durfte ich ihm nur, seinen Ruf nachahmend, pfeifen, und er erschien. Er ging mir zuletzt selbst ins Haus nach, von Zimmer zu Zimmer, um sich füttern zu lassen. Trotz dieser Zutraulichkeit konnte ich ihn einstweilen nicht dazu bringen, mir aus der Hand zu fressen. Er kam allerdings der Hand immer näher, pickte sogar nach dem Futter auf ihr, um sich jedoch schnell wieder zurückzuziehen, ohne es ergriffen zu haben. Man sah ihm an, wie er den Rest von Furcht, der ihm geblieben war, immer wieder zu überwinden suchte, aber er konnte ihn vorerst nicht überwinden. Indessen war mein Bestreben darauf gerichtet, dies zu erreichen und die sichtbaren Fortschritte Hessen auch erhoffen, dass es mir in Kurzem gelingen würde, als ein unglücklicher Zufall die Sach- lage plötzlich änderte , dem ganzen Vertrauen ein jähes Ende be- reitete. Eines Tages liess ein Sperling auf einem Baum vor mei- nem Fenster sein unermüdliches eintöniges, schrilles Pfeifen ertönen, welches um so unerquicklicher in die Ohren dringt, je eifriger und je mehr es mit dem bekannten ärmlichen Anflug von Ton- -^ 250 fall geübt wird. Da mich der Bursche wiederholt so bei der Ar- beit gestört hatte, beschloss ich seinen Untergang und schoss, mich heranschleichend, ein mit Schroten geladenes Zimmerflintcheu auf ihn ab. Da flog plötzlich mein lieber Fink aus dem Baum heraus, in welchem er, unbemerkt von mir, gesessen hatte — die Schrote mussten um ihn herumgeflogen sein. Mein Schmerz über den Zufall war ein tiefgehender, denn was von vornherein zu er- warten gewesen war, trat ein: der Fink mied mich fortan scheu, und ich brachte es trotz allen Lockens kaum wieder dahin, dass er durch mich ausgestreutes Futter selbst in grösserer Entfernung von mir vom Boden aufnahm. Nach kurzer Zeit aber war er mitsammt der Familie, welche er gegründet hatte, ganz aus meinem Garten verschwunden. Es sind das jetzt zwei Jahre her. Wenn ich an einem be- stimmten Tische im Garten sass, war damals mit dem Finken häufig auch ein Rothschwänzchen gekommen, welches gleich ihm die ihm zugeworfenen oder die von mir auf den Tisch ge- legten Mehlwürmer, wenn auch immer unter Beobachtung grosser Vorsicht, weggeholt hatte. Ich beachtete das Rothschwänzchen nach dem Unglück mit dem Finken nicht weiter. Da, vor einigen Tagen, sass ich wieder an jenem Tisch, und als ich zufällig ein Zündholz wegwarf, flog das Rothschwänzchen herbei, in der Mei- nung, ich hätte ihm, wie früher, einen Mehlwurm hingeworfen, und auch nachdem es seinen Irrthum bemerkt hatte, wich es nicht aus meiner Nähe, indem es von Zweig zu Zweig flog, in der Erwartung, dass ich ihm etwas zuwerfe für die Jungen, welche es zu füttern hatte und die, im Gebüsch hockend, nach Nahrung riefen. Noch viel weiter von Instinkt entfernt sind die folgenden Aeusserungen des geistigen Lebens von Vögeln. Wie schlau die Sperlinge sind, wie vorsichtig gegenüber von Gefahren, ist bekannt. In einem der schneereichen Winter der letzten Jahre, als die Sperlinge ums Haus herum sehr hungi'ig waren, Hess ich einen Versuch macheu, ihrer eine Anzahl unter -H. 251 ^ einem grossen Sieb zu fangen , dessen Rand an einer Seite durch ein Hölzchen gestützt war, welches mit einem langen Bindfaden in Verbindung stand, der, im Schnee liegend, durch eine Oeffnung der Thür bis ins Haus hinein führte, wo mein kleiner Sohn sass, um den Faden anzuziehen, sobald Sperlinge unter das Sieb gegangen wären. Als Lockspeise war unter das Sieb und aussen um dasselbe herum Gerste gestreut worden. Die Sperlinge sammelten sich zu Dutzenden um das Sieb und frassen bis genau an den Rand des- sell)en die Gerste bis auf das letzte Körnchen weg, dann umflogen und umschrieen sie in Hunger und Aerger das Sieb — aljer nicht ein einziger Hess sich verlocken, darunter zu gehen. Solche Thatsachen sind hinreichend bekannt, aber man staunt doch über den Verstand der Thiere, wenn man sie zum ersten Mal selbst sieht. Ein Bekannter zeigte mir kürzlich, wie man im Winter die Meisen mit Körnern reichlich füttern kann, ohne dem ausgesetzt zu sein, dass die frechen Spatzen das Futter wegholen: er hat auf seiner Veranda Kistchen an die Wand und an die Pfosten genagelt, in welche er das Futter thut. Die Meisen holen das Futter heraus, die Spatzen aber fürchten, die Kistchen könnten etwas für sie Gefahrvolles, absichtlich zu ihrem Verderben Darge- reichtes enthalten, oder sie könnten darin gefangen werden und deshalb lassen sie das Futter unberührt. Da sie wohl wissen, dass sie auch sonst vom Besitzer des Hauses verfolgt werden, die Meisen aber nicht, kann der Umstand, dass die Meisen durch das Holen des Futters in den Kistchen keinen Schaden leiden, kein Grund sein, sie von ihrem Misstrauen zu befreien, und ist diese hochgradige Vorsicht nur ein Beweis nicht etwa für ihren durch Variation des Keimplasma entstandenen Furchtinstinkt, sondern tür einen hohen Grad von Fähigkeit zu überlegen und Schlüsse zu ziehen — für einen hohen Grad von Verstand. Die höchste Ueberraschung aber erregte bei mir folgende andere Erfahrung, welche ich in Beziehung auf die geistigen Fähigkeiten -H- 252 der Sperliüge gemacht habe, und zugleich ist dieselbe ein noch auf- fallenderes Beispiel für das Gedächtniss von Vögeln als das vom Rothschwänzchen mitgetheilte. Zu den zootomischen Uebungen für meine Studenten brauche ich jedes Jahr eine grössere Anzahl von Vögeln. Da ich nützliche Vögel selbstverständlich nicht opfern will, richte ich mein Augen- merk vor Allem auf den Sperling, als den gemeinsten unter den- jenigen unserer Vögel, deren Schaden ihren Nutzen weit übersteigt, trotzdem unsere Gesetze ihn — ich möchte sagen fast unglaub- licher Weise — noch schützen. Eines Tages las ich in einem land- wirthschaftlichen Blatte die Anzeige einer Falle, mit welcher man zwölf und mehr Spatzen auf einmal fangen könne. Das passte mir! Ich Hess mir eine solche Falle kommen. Dieselbe besteht aus einem Drahtkorb von cylindrischer Gestalt, von etwa ^2 ^ Höhe und ebensoviel Breiten - Durchmesser , dessen Decke eine trichter- förmig gegen den Boden des Korbes eingezogene Röhre bildet — sie ist also gebaut nach Art der gläsernen Tintenfässer, welche um- fallen können , ohne dass die Tinte herausfliesst , und nach Art gewisser Maus- und Rattenfallen oder Fischreusen. Wenn die Thiere durch die Röhre in das Gefäss gelangt sind, auf dessen Boden man als Lockspeise Futter gestreut hat, so finden sie sich nicht wieder heraus. Der Erfolg der Anwendung meiner Falle war ein überraschender : sofort hatte sich ein volles Dutzend Spatzen darin gefangen. Diese wurden möglichst vorsichtig auf die Seite gebracht, so dass vor ihren Genossen weiter kein Aufhebens gemacht wurde. Die Falle wurde wieder aufgestellt, und abermals fingen sich alsbald 9 Spatzen darin. Ich war sehr froh über die schöne Erfindung dieser Falle, denn nun schien mir für alle Zukunft geholfen zu sein. Allein es sollte anders kommen. Es erregte schon meine Aufmerksamkeit, dass alle in der Falle gefangenen Sperlinge junge, im Frühjahr geborene Vögel waren, also nur wenig erfahrene Thiere. Kein einziger alter Spatz war in die Falle gegangen. Und als ich diese nun zum -K. 253 dritten Mal aufgestellt hatte, ging überhaupt keiner mehr hinein — sie stand Wochen und Wochen, der Hof war voller Spatzen, ich fing keinen weiter. Nun, ich tröstete mich auf das nächste Jahr, dann, dachte ich, lassen sich wieder junge Spatzen fangen und gegen zwei Dutzend Spatzen war schon ziemlich hinreichendes Material für meine Zwecke. Allein ich hatte die Rechnung ohne den — Spatzenver- stand gemacht. Als ich das nächste Jahr die Falle wieder hervor- holen und aufstellen Hess, ging kein einziger Sperling hinein. Es zeigte sich dabei aber ein eigenthümliches Schauspiel: wohl hatten augenscheinlich mehrere Spatzen Lust und die Absicht hinein- zugehen, und das waren offenbar die jungen, unerfahrenen, welche seit der letzten Aufstellung der Falle geboren waren — aber andere Spatzen, wohl die alten, welche das Gefährliche des Drahtkorbs durch die Verluste ihrer Familien kennen gelernt hatten, hielten sie durch fortwährendes ängstliches Warnen davon ab, indem die Männchen unter ihnen, sobald sich einer der Gelbschnäbel dem Käfig näherte, auf das lebhafteste den Warnruf ausstiessen, welchen sie überhaupt hören lassen, sobald Gefahr vorhanden ist, und welcher in einem fortgesetzten scharfen, schnarrenden rrrrrrr besteht. Aber das Merkwürdigste ist nun das Folgende: es sind jetzt 9 Jahre her, dass ich die Falle zum ersten Mal aufgestellt hatte. Ich habe seitdem fast alljährlich den Versuch wiederholt und jedes- mal mit demselben Ergebniss — es ist kein einziger Sperling mehr in die Falle gegangen, auch nicht im letzten Winter, als in Folge des lange liegenden, tiefen Schnees die grösste Noth unter den Vögeln herrschte. Es hat sich unter den Spatzen die Kenntniss, bezw. die Ueberlieferung von der Gefährlichkeit des Drahtkorbs erhalten, selbst nachdem ich es einmal während zweier Jahre unter- lassen gehabt hatte, ihn aufzustellen. Bekannt ist jedem Freunde der lebenden Natur und ins- besondere jedem Jäger die Schlauheit der Krähen. Sie lassen die harmlosen Spaziergänger ganz nahe an sich herankommen, 254 — H- ZD4 •><- den Jäger mit der Flinte aber tiielieii sie von Weitem. Ich habe Freunden wiederholt folgendes Beispiel ihres Verstandes gezeigt. Mein Garten steigt in einen steilen Weinberg an. Auf die Rebstecken setzen sich gerne Krähen nieder, unbeweglich und scheinbar sorglos und achtlos ruhend. Sie konnten früher, als die Bäume des Gartens noch niedriger waren , auf einen in demselben stehenden Tisch herabsehen. Auf den Tisch legte ich meine Flinte und daneben einen Stock. Sowie ich nun die Flinte in die Hand nahm, flogen die Krähen sofort davon — ergriff ich dagegen den Stock, so blieben sie ruhig sitzen. Sie achteten genau auf alles, was vorging, erkannten und beurtheilten die ihnen gefähr- liche Flinte richtig, selbst aus der gegebeneu erheblichen Entfernung. Je mehr man die höheren Thiere im freien Leben beobachtet, um so mehr wird man von Bewunderung über ihren Verstand erfüllt. Als Verstand und nicht als Instinkt ist auch die Thatsache zu erklären, dass die Kuhreiher (Ardea russata) in Aegypten vor dem herannahenden Jäger unter die Rinder und Büttel auf dem Felde fliehen, weil sie wissen, dass sie dort vor der Verfolgung durch ihn geschützt sind, denn es ist nicht anzunehmen, dass diese Vorsicht eine automatische, eine vererbte Gewohnheit geworden sei, schon weil es, wie gesagt, nur mordlustige Fremde sind, welche die Vögel in jenem Lande zuweilen verfolgen. Ein eigen thümliches Beispiel von Furcht eines Thieres erlebte ich bei Gelegenheit eines Aufenthalts auf Rottum. Der Eiervogt hatte einen grossen jungen Hund, eine Art Schäferhund von Rasse. Da sich Niemand auf dem Eiland um das Thier bekümmerte, schloss es sich mir aus Geselligkeitsbedürfniss unaufgefordert an und lief mir überallhin nach. Eines Tages ging ich an den Strand, um zu baden. Ich hatte mir dort, unterhalb einer hohen Düne, eine Stelle ausgesucht, an welcher das Meer allmälig tiefer wurde, so dass ich eine weite Strecke hineingehen konnte, ohne auf Untiefen zu stossen. Der Hund war mir gefolgt, hatte sich auf die Düne gesetzt und sah zu, wie ich mich auskleidete. -^<' 255 ^- Mit wachsender Neugier folgte er jeder meiner Bewegungen, als ich ein Kleidungsstück um das andere ablegte. Zuerst war diese Neugier offenbar eine wohlgefällige : etwas wie Freude über ein ge- wisses Mass von Verständniss dessen was vorging, sprach sich in der