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RECHERCHES 


FÉCONDATION 


ET LE 


COMMENCEMENT DE L'HÉNOCÉNIE 


DIVERS ANIMAUX 


Heriiiann T'OL^ 

M.-A., D'-Mo(lecin 
Professeur ordinaiie à l'Université de Genève. 


AVEC 10 PLANCHES GRAVÉES ET DES VIGNETTES DANS LE TEXTE 


GENÈVE-BALE-LYON 

HKNRT GEORG, LIBRAIRE-ÉDI i KUR 


1879 


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HECHERCHES 


FÉCONDATION ET LE WIENCEMEM DE L'HÉIGÉNIE 


CHEZ DIVERS ANIMAUX 


Cxeiiève. — Imprimerie Charles Sehucb-.udt 


RECHERCHES 


FÉCONDATION 


COMMENCEMENT DE L'HÉNOCÉME 


DIVERS ANIMAUX 


Heriiiaiiii T'Orj 


M. -A., U'-Mt'deciii 
Proft'sseur ordinairi' à l'Université de (iciii'VM 


AVEC 10 PLANCHES GRAVÉES ET DES VIGNETTES DANS LE TEXTE 


(Tiré des Mémoires de la Société de physique et d'histoire naturelle de Genève. 
Tome XXVI.) 


GENÈYE-BALE-LYON 
kf:nrt georg, libratre-él)Itf:uk 

1879 


SUR T.\ 

FÉCONDATION ET LE MlE^CEllE^T I)E L'IIÉNOIIÉNIE 

CUKZ DlVEllS ANIMAUX 


INITiODUGTION 

Depuis l'époque où, cherchanl à nréclairer surin question conlrover- 
sée du rôle du noynu dans le fractionnement, j'eus le bonheur d'être le 
premier témoin de certains phénomènes moléculaires qui se succèdent 
dans le protoplasme de cellules en voie de division, mon attention ne 
cessa d'être portée sur un sujet qui mérite au plus haut point l'intérêt 
des biologistes. Les résultats que j'oblins pour un œuf de Méduse furent 
aussitôt confirmés par les recherches indépendantes de Flemming, de 
Bïitschli et de Klebs. Depuis lors les travaux se sont succédé sans inter- 
ruption et les premières notions encore incomplètes ({u'apporiaienl ceux 
qui ont ouvert à la science cetle voie nouvelle firent place à une connais- 
sance de plus en plus approfondie de ces processus. Les progrès accom- 
plis peuvent se mesurer à la largeur de la base commune adoptée par des 
hommes d'opinions opposées. Si dans l'ardeur de la découverte et de la 

i 


2 RECHERCHES SUR LA FÉCONDATION 

discussion l'on a pu oublier les noms de ceux qui onl ouvert la voie, ces 
questions personnelles ne pourront entraver la inarclie de la science, et 
la postérité réparera les oublis, sans doute invoîonlaires, des conlenipo- 
rains. 

Remontant encore jdIus haut dans Thistoirc de révolution des ani- 
maux, les chercheurs s'adressèrent aussitôt i\ un sujet qui semblait pres- 
que abandonné depuis nombre d'années. C'est à Biilschli que revieni 
l'honneur d'avoir signalé le premier un fait d'importance capitale qui a 
tiré l'étude de la fécondation de l'ornière où elle restait enfoncée. Je veux 
parlei' de la belle découverte des deux noyaux qui j)i'ennent naissanc(î 
séparément dans le vitellus fécondé, pour se réunir ensuite au centre de 
l'œuf. 

Mon attention se porta bientôt sur ce sujet important; ce fut l'objet de 
deux campagnes successives d'études (jue j'enirepris à Messine au prin- 
temps des années 1876 et 1877. Bien qu'une grande partie des résultais 
que j'obtins ne soit plus nouvelle pour la science, grâce surtout aux 
publications deBûtschli et de 0. Herlwig, je crois qu'il ne sera pas inu- 
tile de les faire connaître en entier. Jls jetteront, je l'espère, de la lumière 
sur quelques points discutés et feront connaître, ou lout au moins enlie- 
voir, un nouvel ordre de faits; je parle des notions quej'ai acquises sur la 
pénétration du zoosperme dans l'œuf ta l'état normal et à l'état patholo- 
gique. Ces derniers processussurtout jetleront, j'en suis convaincu, lois- 
qu'on sera parvenu à les bien connaître, une vive lumière sur la nalui'o 
des forces qui président à tout cet ordre de phénomènes. 

Le mémoire actuel est divisé en quatre chapitres. Les trois premiers 
traitent de la maturation de l'ovule, de la fécondation normale el ano- 
male, et des détails du fractionnement. Le quatrième et dernier cliapitre 
est consacré à l'examen des points controversés et à la définition des ter- 
mes employés dans ce mémoire. 

Quoiqu'il puisse sembler plus logique de commencer par les données 
que nous fournit la bibliographie, j'ai cru devoir adopter une marche 
inverse, suivant en cela l'exemple donné par plusieurs aut(Mus récents ; 


ET LK COMMENCEMENT DE l'hÊNOGÉNIE. 3 

ravnnlnge (!(3 celle iiilerversion est tie me permetlre de critiquer et de 
juger à mesure les desciiplions des auteurs, à la lumière de mes obser- 
vations. 

Les limites de ce travail ne me permellent pas même de songer à faire 
un compte rendu complet de tout ce que renferment les ouvrages anté- 
lieurs sur les sujets que je ti'aite. Je dois me borner à rapporter et à dis- 
cutei- les pi'incipales opinions eu cliercliant aulaiit que possible à les 
rapporter aux auteurs qui les ont émises les premiers ou soutenues par 
les meilleurs arguments. 

Les indications bibliograpbiques sont réunies dans un Index, afin 
d'éviter les notes au bas de la page, si gênantes dans une lectui'e suivie. 


OH^V^l^lTKli] I 
LA MATURATION DE L'OVULE 

L PARTIE DESCRIPTIVE 

Cbez tous les animaux que j'ai étudiés, l'ovule jeune, au sein de l'ovaire 
encore peu dévelop|)é, se présente sous la forme d'une simple cellule. 
Souvent cette cellule est isolée, individualisée dès le moment où l'on 
peut dire avec certitude qu'elle appartient à l'ovaire; tel est le cas des 
Ptéropodes et des Hétéropodes. Les celhdes de l'ovaire se multiplient 
|)ar division avant de commencer à subir les modifications propres au 
développement de l'ovule. Chacune se compose d'un protoplasme parfai- 
tement transpaient et d'un noyau relativement très-gros. L'accumula- 
tion de protolécithe dans le protoplasme, (|ui prend ainsi les caiaclères 


4 lll'CHERCHKS SUR l,A FtCONDATlOX 

d'un vitellus, ne commence qu'assez longtemps nprès que l'ovule a cessé 
de se multiplier par division. C'est vers la même époque que la tache 
germinative se montre chez les Mollusques en question. 

D'autres fois, le sommet de l'ovaire jeune est occupé par un amas de 
protoplasme transparent dans lequel sont suspendus des noyaux, et ce 
cœnosarque ne se scinde que plus lard en cellules distinctes dont cha- 
cune est munie de l'un des noyaux préexistants. Tel paraît être le cas 
chez déjeunes exemplaires de Sagilla. Je dois dire toutefois que les jeu- 
nes ovules n'étant pas entourés d'une membrane, il est bien difficile de 
discerner leurs limites, tant qu'ils sont pressés les uns conlre les autres. 
L'on pourrait donc se croire en présence d'un cœnosarque, à un moment 
où les cellules seraient déjà physiologiquement distinctes. Je me borne à 
exprimer^mes doutes sur ce point que je n'ai pas approfondi. 

Une fois isolés, les ovules jeunes présentent bien tous les caractères 
dislinctifs d'une cellule et rappellent surtout les cellules des tissus em- 
bryonnaires. La vésicule germinative répond iiu^ontestablement à un 
noyau cellulaire et le vilellus jeune ressemble absolument au proto- 
plasme de l'une de ces cellules. Si les auteurs plus anciens ont cru que 
la vésicule germinative apparaissait la première et s'entourait ensuite 
d'un vitellus, c'est que le protoplasme transparent qui l'entoure dès 
l'origine avait échappé à leur observation; ils ne réussissaient à l'aperce- 
voir qu'au moment où ce protoplasme commence ta se charger de globu- 
les lécithiques On verra plus loin que cette appréciation se fonde sur les 
propres paroles des auteurs dont je parle. 

Une autre hypothèse, d'après laquelle l'ovule ne serait pas morpholo- 
giquement comparable à une cellule, a été émise du temps où l'on n'avait 
pas encore de notions exactes sur l'origine de l'ovule et surtout de son 
protoplasme. La vésicule geirninative fut considérée comme un élément 
histologique dont la tache germinative serait le noyau; le vitellus devint 
conformément à cette hypothèse une masse de substance nutritive desti- 
née à être absoibée par les cellules embryonnaires que l'on faisait des- 
cendre de la vésicule germinative. Une connaissance plus approfondie 


ET \.E C0MMEN(:I':MENT de l/HÈXOGfi.ME. 5 

du mode de Ibi'mation de l'ovule el du développement embryogénique 
de l'œuf firenl bienlôl oublier celte hypothèse snns fondement. Encore 
dernièrement, il est vrai, M. Villot (voyez Index, No cxxv) a cru devoir 
rééditer ces idées sans en indiquer l'origine; mais ce nouveau pioduit 
d'un point de vue suranné n'a pu un seul inslant ébranler la théorie main- 
tenant solidement établie de la nature cellulaire de l'ovule. 

L'ovule déjà constitué, mais encore très-jeune, (irésente en général 
dans le règne animal el, en particulier, chez les animaux qui ont fait 
l'objet de mes études, une grande similitude de composition. Une grande 
vésicule germinalive est entourée d'une couche relativement assez mince 
de protoplasme transparent. Dans l'intérieur de la vésicule s'élend un 
réticulum de filaments sarcodiqucs, auquel est attachée la tache germi- 
nalive généralement unique. Nous rencontrons cependant quelquefois 
des structures qui s'écartent de ce schéma. Ainsi, quoique le vitellus soit 
en général à cette époque homogène jusqu'à sa surface même, il pré- 
sente chez les Gastéropodes, déjà à ce moment précoce, une couche 
superficielle plus transparente, plus homogène que le reste du vitellus. 
Cette couche n'est, du reste, pas encore séparée du vitellus par une ligne 
nette. Chez les Gastéropodes, cette couche limitante se redissoul plus 
tard dans le vitellus, tandis que chez les Lamellibranches elle se 
sépare de la surface de l'ovule et constitue tantôt une membrane 
résistante à double contour, (anlôt une couche d'apparence albumineuse 
et durcie à la surface. Je me borne à rappeler ces faits; ils sont déjà 
connus. 

La tache germinative est presque toujours présente; elle peut être 
simple ou multiple et possède souvent une ou plusieurs vacuoles dans 
son intérieur; cependant le nucléole de l'ovule peut faire défaut. Chez 
une Sacjitla, tout au moins, je l'ai vainement cherché tant chez les ovu- 
les jeunes que chez des ovules plus avancés. 

Je signale en passant ces phénomènes remarquables de formation en- 
dogène de cellules que présente le vitellus des Ascidies dans celle période 
de développement. Ces cellules voyagent jusqu'à la surface el constituent 


6 RECHEUCïlES SUR LA FÉCONDATION 

le soi-disant follicule ovarien. Je n'insisie pas davanlage ici sur ce cas 
particulier qui sera l'objet d'un mémoire spécial. 

A mesure que l'ovule approche de la maturité, son vitellus devient de 
plus en plus considérable, tandis que la vésicule germinalive ne croît 
pas en proportion. Le protoplasme devient de plus en plus granuleux et 
les substances chimiques qu'il élabore, en les puisant par absorption 
dans les liquides nourriciers qui l'eulourent, se séparent sous forme de 
granules et de globules lécithiques. L'on sait à quel point ce protolécilhe 
varie tant par l'aspect des globules que par leur grosseur, leur forme et 
aulres caractères. L'on sait que chez divers animaux, particulièrement 
chez les Araignées, il se forme dans le vitellus un corps compacte qui a 
reçu cà tort le nom de noyau vitellin et qui n'est, selon toute vraisem- 
blance, qu'une accumulation de protolécilhe. La composition chimique 
du protolécilhe n'est encore connue que bien imparfaitement et pour un 
petit nombre d'animaux. J'insisterai seulement sur les différences consi- 
dérables que présentent les globules lécithiques chez les animaux qui 
font l'objet de la présente étude. Chez les Oursins et les Étoiles de mer, 
les globules sont nombreux, mais très-petits et peu réfringents; le vitel- 
lus a l'aspect d'un protoplasme très-granuleux. Chez les Gastéropodes, 
ces globules sont en général réfringents et souvent colorés. Chez les 
Hétéropodes, ils sont parfaitement incolores, comme c'est généralement 
le cas des animaux pélagiques; chez les Firoloïdes^ les globules lécithi- 
ques sont non-seulement incolores, mais encore peu réfringents et se 
touchent pour ainsi dire, ce qui donne à l'œuf un aspect particulière- 
ment homogène et transparent. De la sorte l'œuf plongé dans l'eau 
échappe plus facilement au regard; c'est une conséquence de l'ailapla- 
tion au milieu ambiant. Les mêmes caractères distinguent aussi les 
œufs de Sagitta, de Doliolum, de beaucoup de Cœlentérés nageants et 
d'une foule d'autres animaux pélagiques. J'ignore, du reste, quelles sont 
les particularités chimiques ou physiques qui accompagnent des proprié- 
lés optiques si différentes de celles q\ie présente le protolécilhe des autres 
animaux. 


ET LE CO^]ME^CEMENT DE l'hI^NOGÈNIE. 7 

Arrivé ;i parfaile malurilé, Tovule commence à présenter une méta- 
morphose régressive de quelques-unes de ses parties, à savoir de la tache 
et de hi vésicule germinatives. J'aborde ici un sujet très-controversé. 
Plusieurs observateurs ont vu ces éléments disparaître du vitellus non 
fécondé; d'autres plus nombreux n'ont constaté cette disparition qu'après 
la fécondation; d'autres enfin ont maintenu que la vésicule continuait à 
exister malgré la maturation, malgré la fécondation, et donnait directe- 
ment naissance aux noyaux de fractionnement. L'on trouvera plus loin 
le résumé des principales opinions sur ce sujet. Je n'insiste donc pas et 
je continue la description des faits que j'ai observés. 

[jn Slelléride assez commun à Messine, V Astcrias glacialis (O.-F. Mill- 
ier), a fait les frais de la majeure partie de mes expériences. Cette espèce 
est désignée, par les auteurs récents, sous le nom (X Asleracanlhion gla- 
ciale, inauguré par Mûller et Troschel; j'adopte sans hésiter le nom gé- 
nérique (VAslerias que E. Perrier a remis à si bon droit en honneur dans 
ses « Sielléridcs du Muséum. » Cette Astéi'ie est extrêmement propice 
aux recherches d'endiryogénie. J'ajoute (pie la plupart des autres Slellé- 
rides que j'ai eues entre les mains le seraient tout autant, si elles étaient 
assez communes pour n'-pondre aux l>esoins de l'embryogéniste expéri- 
mentateur. 

De même que les Ouisins, l'Asleiias glacialis paraît se reproduire par 
intermiltence plutôt que par sai^^on. J'ai renconli'é des individus ai'rivés 
à maturité sexuelle pendant tout le temps de mes études, depuis l'au- 
tomne jusqu'au printemps, mais je ne possède pas d'observations faites 
en été. La période de reproduction est en tous cas très-prolongée; mais 
les individus n'arrivent pas tous en même temps à maturité. J'ai cru 
remarquer une certaine péiiodicité, analogue à celle des Oursins, dans 
l'évacuation des produits sexuels chez notre espèce; mais cette périodi- 
cité est loin d'être aussi marquée et aussi facile à vérifier que chez les 
Oursins. Il me pai'aît indubitable que chez celte Astérie les produits 
sexuels mettent au moins deux mois à se former et à mûrir; l'évacuation 
ne peut donc être mensuelle comme chez l'Oursin. 


8 RECHERCHES SUR LA FÉCONDATION 

L'ovule mûr de noire Asterias est composé principalemenl d'un vilel- 
lus granuleux mais transparent et d'une teinte variant du rose au brun 
très-pâle; vus en masse, les œufs présentent une teinte uniforme qui 
varie suivant les individus du rose pale au vermillon le plus vif. Indé- 
pendamment du degré de maturité qui influe aussi sur le degré de colo- 
ration, ces nuances dépendent de l'individualité à tel point que l'on trouve 
difTicilement deux femelles dont l'ovaire présente exactement la même 
teinte. Ces différences sont en général parallèles aux variations si 
grandes de coloration des téguments que montre celte espèce. 

La pai'lie superficielle du vitellus est généralement un peu plus trans- 
parente et moins granuleuse que la partie centrale, sans qu'il y ait lieu 
de distinguer deux substances vitellines, comme le fait v. Beneden (cxx) 
|)Our V Asterias rubens. 

Une grande vésicule germinalive, renfermant une taclie germinative, 
occupe dans le vitellus une position presque toujours excentri(jue, sur- 
tout à l'époque de la maluiilé. La vésicule, que je nommerai aussi le 
nucléus de iovtde, est limitée pai' une couche différente de la substance 
vilelline et qui pour'ra s'appeler la couche limilante ou la membrane 
plastique de la vésicule germinative. A l'état vivant, celle couche ne se 
distingue guère du protoplasme environnant. Peut-être serait-elle visi- 
ble si elle se trouvait à la surface du vitellus, mais jjlongée comme elle 
l'est dans la profondeur d'une substance granuleuse, il n'est pas étonnant 
(jue le microscope ne puisse nous révélei' clairement son existence. Si 
l'on comprime l'ovule au point de l'écraser, l'on voit son noyau se 
frayer lentement un chemin à travers la substance vilelline et en sortir 
tout entier. 11 se présente aloi's sous la foinie d'une goutte de liquide 
paii'ailement Iranspaienl et possédant sensiblement les mêmes propriétés 
opti(|ues (jue l'eau enviromianle. Il est entouré d'une couche également 
hyaline et extrêmement mince, beaucoup plus mince que celle que l'on 
trouve à l'aide des réactifs autour de la vésicule. Celte couche limitante 
est éminemment élastique, comme l'on peut s'en assurer en observant 
la manière dont elle se comporte pendant la sortie du noyau et après sa 


ET LE COMMENCEMENT DE l'HÉNOGÈNIE. 9 

sortie lorsqu'on le soumet à des compressions et des rotations variées. 
Le noyau peut, dans ces circonstances, se scinder en deux ou plusieurs 
gouttes qui se détachent enlièremenl du vitellus et qui pouitant sont 
entourées d'une couche limitante close de toutes parts. Au houl de quel- 
ques minutes de contact avec l'eau de mer, cette memhrane plastique 
crève et le liquide de la goutte se mêle aussitôt à l'eau de mer dont il 
est impossible de le distinguer. Ce liquide n'avait donc aucune cohésion 
par lui-même; il n'était retenu que par la couche limitante. Quant à 
cette dernière, ses propriétés, telles que je viens de les décrire, indiquent 
qu'elle a une consistance visqueuse. Or celte couche visqueuse n'est autre 
que la prétendue membrane de la vésicule gcrminalive; car les réactifs 
qui mettent en évidence ladite membrane chez un ovule encore intact 
ne décèlent aucun reste de membrane dans la substance d'un vitellus 
dont la vésicule a été expulsée avant la coagulation. Nous pouvons donc 
conclure de ces faits que la partie liquide du noyau est entourée d'une 
couche visqueuse, un peu différente de la substance vitelline, mais qui 
ne mérite pas le nom de membrane dans le sens ordinaire du mot. Nous 
verrons bientôt que cette manière de voir s'appuye, non-seulement sur 
l'expérimentation, mais encore sur l'observation des phénomènes qui se 
succèdent dans l'œuf vivant. 

Si l'on traite par l'alcool absolu ou par les acides (acétique, formique, 
chlorhydrique, picriqueou chromique)un ovule ovarien arrivé à maturité, 
et qu'on réclaircisse ensuite par la glycérine^ l'on voit que la partie liquide 
de son noyau est entourée d'une membrane assez nette et présentant un 
double contour. Devons-nous conclure de là à l'existence d'une mem- 
brane à l'état de vie ? Une telle conclusion serait assurément peu logique. 
Nous sommes simplement autorisés ta dire que la vésicule est limitée par 
une couche qui a la propriété de se coaguler d'une manière dilYérente de 
la substance vitelline. Cette couche est, il est vrai, maintenant durcie; 
mais si l'on fait fendre par compression le vitellus coagulé, l'on voit la 
solution de continuité s'étendre aussi à la membrane du noyau. Nous 
savons que le vitellus s'est durci par l'action des réactifs mais qu'il est 


10 RECHERCHES SUR LA FÉCONDATION 

visqueux à l'élal vivant; aussi ne sommes-nous nullement étonnés d'ap- 
prendre que la couche limitante du noyau qui se présente à l'état solide 
chez l'œuf coagulé n'était à l'étal de vie qu'une couche semi-fluide et 
visqueuse. Son peu d'épaisseur, comparée à son étendue, est la seule 
propriété qui puisse expliquer pourquoi on lui a donné le nom de mem- 
brane. 

L'on a soulevé la question de savoir si la couche limitante du noyau 
cellulaire en général et du noyau de l'ovule en particulier apparlient à 
proprement parler au noyau ou au protoplasme qui l'environne. La dis- 
cussion de ce point me paraît futile; néanmoins je dois indiquer le point 
de vue auquel je me place, ne fût-ce que pour motiver le jugement que 
je viens de porter. Dans un noyau tout formé la question est une simple 
alîaire d'appréciation personnelle; les seuls renseignements utiles sont 
ceux que peut fournir l'histoire de l'origine et du développement du 
noyau. L'ovule se prête peu à cette recherche, puisque l'origine première 
de son noyau se perd dans l'histoire du développement de l'individu. 
Mais il est d'autres noyaux dont la formation peut se suivre pas à pas; 
tel est par exemple le pronucléus femelle qui possède^ lorsqu'il a alleint 
tout son développement, une membrane limitante bien nette. Or ce pro- 
nucléus se forme au milieu et aux dépens de la substance vitelline dont 
il tire aussi bien son contenu liquide que son enveloppe visqueuse; 
l'origine de ces deux parties est donc la même, et si la couche limitante 
appartient au vitellus, son contenu liquide lui appartient exactement au 
même titre. Le débat est, comme on le voil, singulièrement oiseux. Pour 
ma part, je n'hésite pas, après comme avant les longues et savantes dis- 
sertations d'Auerbach (civ et cxi) sur ce point, à comprendre sous le 
nom de noyau tout l'ensemble du contenu et de l'enveloppe. 

Le contenu de la vésicule germinalive n'est pas liquide comme la 
simple observation d'œufs écrasés pourrait le faire croire; outre la tache 
germinalive, l'on y distingue un réseau de filaments de sarcode. Ce réseau 
se voit sans trop de peine chez des ovules jeunes dont le vitellus est peu 
épais et assez transparent; il présente dans ce cas l'aspect qui a ('té dé- 


ET LE COMMENCEMENT DE l'HÈNOGÈNIE. U 

dit el ïv^uvé par Flemming (cxm), par 0. Herlwig (cxv), par E. vaii 
Benerlen (cxvi), pour ne parler que des auteurs les plus récents. C'est 
un sarcode hyalin, tenant en suspension des granules pâles et clair-scmés, 
de grosseuis très-diverses, et qui tapisse intérieurement l'enveloppe du 
noyau et extérieurement le nucléole. Des filaments peu nombreux de ce 
même sarcode relient entre elles ces deux couches continues et présen- 
tent un aspect (jui rappelle vivement celui des pseudopodes étendus des 
Radiolaires. L'action des réactifs fait apparaître un grand nombre de 
filaments plus petits qui relient les grands courants de sarcode, visibles 
dans l'ovule frais, et complètent le réseau. Celui-ci présente alors des 
mailles irrégulières mais de grandeurs presque uniformes^ séparées par 
des Irabécules bien délimités. 

Dans l'ovule mûr, ce réseau serait sans doute visible sans l'emploi des 
réactifs, si la position du noyau au milieu du vitellus granuleux n'était 
aussi défavorable à l'observation de fins détails. Il est très-évident snv des 
préparations récentes faites avec l'acide picrique ou osmique, mais il 
paraît s'altérer à la longue dans des préparations à la glycérine. Chez des 
ovules dont la vésicule germinative va disparaître le réseau ne se retrouve 
plus même avec l'emploi des réactits. C'est une preuve de plus ajoutée à 
celles que Flemming a fournies (cxxiii), que nous n'avons pas aiîaire ici 
à des produits artificiels. 

La tache germinative, ou nucléole de l'ovule, est fortement réfringente 
el renferme en général une vacuole, quelquefois plusieurs. Elle est, du 
reste, transparente, dépourvue de granulations, et ne paraît être entou- 
rée d'aucune membrane, d'aucune couche différente du reste de sa sub- 
stance. 

Le vitellus, encore renfermé dans l'ovaire, est entouré d'une couche 
molle que je désigne du nom de couche muqueuse ou mucilagineuse et 
qui acquiert une épaisseur notable au moment où l'ovule arrive à matu- 
rité. Cette couche est parfaitement transparente et incolore et présente 
une structure radiaire bien évidente. A l'étal frais, l'on distingue des 
stries accompagnées de lignes pointillées Irès-lines. Ces stries et ces 


12 RECHERCHES SUR LA FÉCONDATION 

lignes sont visibles surtout à la limite inlerne de la couche el se perdent 
pour la plupart avant d'atteindre sa surface externe; elles sont tontes 
dirigées suivant le rayon de l'œuf, c'est-à-dire perpendiculairement à la 
couche elle-même. Les acides rendent plus apparentes les lignes poin- 
lillées. La structure radiaire de cette couche devient surtout très-appa- 
rente chez des œufs plongés dans l'acide osmique et rpie l'on a ensuite 
laissés dans une solution de bichromate de potasse additionnée de quel- 
ques gouttes de glycérine; la couche mucilagineuse se gonfle alors con- 
sidérablement et il s'y produit des fentes perpendiculaires à la surface 
du vitellus. Cette structure peut provenir de la présence de canalicules 
admis par E. van Benedcn (cxx), ou simplement d'une alternance de 
lignes radiaires de compositions différentes. Je ne me prononce pas sur 
ce point. 

Pour apprendre à connaître expérimentalement la texture de cette 
couche à l'état de vie, j'ai placé des œufs dans un liquide qui fourmillait 
de vibrions et j'ai remarqué qu'ils s'implantaient tous dans le mucilage 
dans une direction perpendiculaire à la surface du vitellus; nous verrons 
(ju'il en est de même des zoospermes. Cette observation est favorable à 
l'hypothèse des canalicules, qui peut encore s'appuyer sur l'analogie avec 
la même couche de l'œuf des Holothuries où les pores sont bien évidents. 

L'on ne peut étudier cette couche superficielle de l'œuf des Astéries 
sans songer à la « zone pellucide » de l'œuf des Mammifères; aussi la 
comparaison a-t-elle été déjà faite par E. van Beneden (cxx). Je pense 
comme ce savant que la comparaison morphologique ne saurait être tentée 
avant que nous connaissions le mode de formation de l'une et de l'autre; 
mais l'analogie physiologique est frappante. Je n'hésiterais pas à donner 
à l'enveloppe de l'œuf d'Astérie le nom de Zone pellucide, si ce terme 
n'était pas aussi mal choisi. Pourquoi ne pas revenir à la désignation 
proposée par v. Baer qui a le double avantage de la priorité et de la 
clarté? Je propose de remettre ce terme en honneur et de nommer cette 
enveloppe, tant chez les Mammifères que chez les Échinodermes : VOo- 
lème pellucide (Oolema pellucidum, v. Baer). 


ET LE COMMENCEMENT DE l'hÉNOCÈNIE. 13 

Dans le sein de rovnire, roolèrne pollucide est entouré (Tune mem- 
brane, (l'épaisseur irrégulière, mais présentant partout un double con- 
tour (PI. ï, fig-. 1, Ec). Si l'on traite par les acides et que l'on isole avec 
des aiguilles cette dernière membrane, l'on peut s'assurer facilement 
qu'elle présente des noyaux ovales régulièrement espacés (PI. II, fig. 20, 
N). Vue de profil, celte membrane montre des épaississements lenticu- 
laires dont chacun répond à un noyau aplati entouré d'une certaine 
quantité de protoplasme. En lavant à l'eau douce et traitant ensuite par 
le nitrate d'argent, l'on fait apparaître des lignes irrégulièrement polygo- 
nales qui divisent la membrane en champs, au milieu de chacun des- 
quels se trouve un noyau. Nous avons donc affaire, non pas à une mem- 
brane anhiste, mais à un véritable épithélium pavimenteux. Le plus 
souvent, cet épithélium est encore accompagné de fibres, ou plutôt de 
cellules fusiformes très-allongées^ qui lui sont accolées extérieurement. 
Ces cellules appartiennent au tissu conjonctif qui constitue l'enveloppe 
et les mailles très-écartées du stroma de l'ovaire. Si ces cellules conjonc- 
tives sont comparables à un stroma^ l'épilhélium qui entoure l'ovule 
devra être comparé à l'épithélium d'un follicule ovarien. 

Les œufs d'Astéries, prêts à être pondus, sont détachés et libres dans le 
sein de l'ovaire; ils remplissent l'oviducte, où l'on est sûr de ne trouver 
que des œufs mûrs. Mais même en entamant l'ovaire d'individus arri- 
vés à parfaite maturité et recueillant les produits qui s'écoulent sans 
pression, l'on se procure des œufs qui se développent ensuite d'une 
façon parfaitement normale. 

A l'état de liberté la femelle évacue simplement ses produits sexuels 
dans la mer, et, si j'en juge par ce que j'ai observé dans mes aquariums, 
cette évacuation a lieu en plusieurs fois. Chaque évacuation est assez 
prompte et comprend des quantités d'œufs extrêmement considérables. 
Nous ne faisons donc qu'imiter la nature lorsque nous arrachons à la 
mère ses œufs mûrs et que nous les plaçons aussitôt dans une quantité 
suffisante d'eau de mer fraîche. 

Au moment où l'on prend les œufs, ils ne possèdent plus pour la plu- 


14 HECHERCHES SUR LA FÉCONDATION 

part une couche continue de cellules épilliélÎMles à leur surface; cel 
épilhélium est plus ou moins déchiré (PI. ï, fig. 1, Ec). Dans l'eau de 
mer, il se détache promptement en lambeaux et tombe complélemenl. 
L'oolème pellucide se gonfle et augmente considérablement d'épaisseur. 
Ce gonflement s'adresse surtout à la partie superficielle qui devient irré- 
gulière et ne présente plus de contours visibles, à moins qu'elle ne vienne 
à être salie par les particules qui peuvent y adhérer. 

Le séjour des œufs dans l'eau de mer provoque dans leur intérieur 
d'autres modifications plus importantes^ à savoir la métamorphose de la 
vésicule germinalive. Nous avons vu que ce noyau occupe dans le vitel- 
lus une position excentrique. Il se rapproche maintenant de la partie de 
la surface dont il était auparavant le plus voisin. Au bout de peu de 
minutes, il commence à se flétrir, à se ratatiner (voyez fig. 1). 


Fig. 1. 


f 


Le vitellus d'Asterias adirés quelques minutes de séjour dans l'eau de mer. La 
vésicule germinative se ratatine, sa membrane se plisse. Les enveloppes de l'œuf 
ont été laissées de côté, ainsi que la moitié nutritive du vitellus. ^""/i 

La vésicule perd d'abord sa rondeur, ses contours deviennent moins 
réguliers et moins nets, et bientôt il sera impossible de les discerner 
(PI. ï, fig. 2, 3, 4 et 5, No). Cependant, si l'on traite à ce moment par 
les acides, l'on voit encore apparaître une membrane à double contour, 
plus ou moins plissée. Chez l'œuf vivant, je n'ai pu apercevoir cette mem- 
brane repliée. 

Les changements d'aspect de la vésicule s'accentuent de plus en plus. 
Ses bords se fondent avec le vitellus granuleux de telle façon qu'au lieu 
d'une vésicule, l'on ne voit plus qu'une tache claire, qu'une lacune dont 


ET LE COMMENCEMENT DE l'hÉNOGÉNIE. 15 

les changements de forme sont assez prompls pour être Irès-perceplibles 
pendant le temps qu'il faut pour en projeter le contour à la chambre 
claire (PI. I, fig'. 2, 3, 4). Si variable et irrégulière que soit cette forme, 
elle est toujours déprimée; si nous tournons le vitellus de telle façon 
que la portion qui renferme le reste de la vésicule soit dirigé vers le bas, 
nous remarquons que la place claire est plus large que haute. 

Pendant que la vésicule se modifie, la tache germinalive subit aussi 
une série de changements. D'abord elle devient moins réfringente, ses 
contours paraissent moins marqués (PI. I^ fig. 2, no); puis elle change 
de forme et semble pétrie en sens divers (Fig. 3 et 4, no). Enfin elle 
devient si pâle et si irrégulière que l'on a grand'peine à la distinguer 
(voyez fig. 2). 

Fig. 2. 


L'hémisphère formatif du vitellus au moment où la vésicule gorminative se disperse. 
La tache germinative, de forme très-irrégulière, est à peine visible, ^""/i. 

C'est vers ce moment que la lacune, provenant de la dissolution de la 
vésicule germinalive, prend une forme aplatie. Dans une série d'obser- 
vations, j'ai vu assez constamment la substance granuleuse du vitellus 
s'avancer dans la lacune surtout du côté le plus rapproché de la surface 
de l'ovule et celte substance vitelline, apparemment un peu diluée par 
l'absorplion du liquide de la lacune, semblait englober le reste de la tache 
germinative que je perdais alors de vue. Dans d'autres séries d'observa- 
tions, j'ai vu le reste de la tache germinalive se rapprocher de la partie 
périphérique de la lacune, mais sans pénétrer dans la substance vitelline. 
Parfois enfin la position des restes de la tache paraissait ne suivre aucune 
loi. Ces observations sont du reste fort incertaines, à cause de la diffî- 


16 UECHERCHES SUR LA FÉCONDATION 

ciillé que l'on a de discerner les restes du nucléole, au milieu des figures 
irrégulières qui résultent du mélange de la substance vitelline avec le 
liquide de la vacuole; aussi je ne les donne que pour ce qu'elles peuvent 
valoir. Pour arriver à des notions plus précises sur la disposition de ces 
parties, il faut avoir recours aux réactifs. 

Chez des œufs coagulés par les acides et éclaircis par la glycérine au 
moment où la vésicule germinative n'existe plus que comme une lacune 
déprimée, la membrane devient encore visible, mais elle est repliée sur 
elle-même et plissée en tous sens. Il est dès lors impossible de s'assurer 
qu'elle soit entière; elle pourrait être crevée en plus d'un endroit sans 
que l'on pût s'en apercevoir. Nous verrons que bientôt après elle com- 
mence en effet h se dissoudre et à tomber en morceaux. Mais, que la 
membrane soit entière ou non, elle forme toujours la limite entre la 
substance claire et la substance granuleuse du vitellus. Elle n'expulse 
point son contenu, comme E. v. Beneden l'a cru par erreur. 

La tache germinative^ pendant la même période, subit une décompo- 
sition non moins marquée. Déjà très-pûle au moment où nous l'avons 
laissée, elle était cependant encore entière et son volume n'était pas sen- 
siblement diminué (PI. I, tlg. 2, no). Traitée par les acides, elle a cepen- 
dant déjà la propriété de se scinder en un certain nombre d'aggloméra- 
tions arrondies (PI. II, fig. 1, nog). Ces agglomérations sont arrangées 
en sphère creuse autour d'un corps central d'apparence plus homogène 
et sont entourées d'une couche continue formant une sorte de mem- 
brane. Cette structure, qui n'est encore visible qu'à l'aide des réactifs, a 
bientôt pour conséquence une dissolution du nucléole visible chez l'œuf 
vivant. En effet, la tache germinative devient de plus en plus pâle et 
prend les formes les plus diverses (Pi. I, fig. A, no), tandis que des mor- 
ceaux se détachent de sa périphérie (PI. II, fig. 2, 7iog). Enfin elle cesse 
entièrement d'être visible, tandis qu'une figure étoilée apparaît dans le 
protoplasme vitellin qui sépare la lacune de la surface de l'ovule (PI. II, 
fig. 5 et G, ar). Recourons encore aux réactifs et nous retrouverons 
les agglomérations de la phase précédente, mais disjointes cette fois, sans 


ET LE COMMENCEMENT DE l'hËNOGÈNIE. 17 

enveloppe commune, el formant un groupe irrégulier (PI. 11, lig. 12, noy) 
clans la partie de la lacune qui avoisine la surface de l'ovule, ou bien 
déjà plongées dans la substance vitelline (jui envahit cette région. Au- 
dessous de ce groupe de fragments, on distingue une figure étoilée. 

Je propose de donner le nom iVasterh ces étoiles, maintenant bien con- 
nues, mais dont la nature réelle nous échappe encore et ne peut être 
que conjecturée. Deux de ces étoiles reliées entre elles prendront pour 
moi le nom d'amphiaster; quatre étoiles reliées formeront un lelrasler. 
J'ai choisi ce nom d'aster, qui pourra au premier abord sembler peu 
caractéristique, précisément parce qu'il ne préjuge rien quant à la nature 
de ces phénomènes. 

L'aster donc que l'on voit au-dessous des fragments du nucléole (PI. II, 
fig. 2, ar) est très-petit, comparé à ceux qui se montreront pendant la 
fécondation et le fractionnement. Ses rayons vont en divergeant dans la 
substance vitelline, où ils se perdent aussitôt. Mais quelques-uns de ces 
rayons, réunis en un faisceau fusiforme, s'étendent du cenlie de l'aster 
jusqu'au point où sont l'éunis les fragments du nucléole, au milieu des- 
quels ils se perdent. La disposition que je viens de décrite est très-fré- 
quente, mais elle n'est pas absolument constante. Il y a d'abord des 
variations individuelles très-grandes, en sorte que l'on ne rencontre pas 
deux œufs présentant exactement le même arrangement des parties; puis 
il y a des variations qui semblent affecter le type même de l'arrangement. 
Ainsi, l'on trouve des œufs où la tache germinative s'est divisée en quel- 
ques gros fragments, ou en fragments très-inégaux et dispersés dans dif- 
férentes régions de la vésicule germinative, au lieu d'être réunis dans le 
voisinage de l'aster naissant. 

Vu sans l'aide des réactifs, l'aster est très-marqué. Son centre est 
formé par une tache claire qu'un pédoncule, également dépourvu de gra- 
nulations, relie à la lacune qui résulte de la métamorphose régressive de 
la vésicule germinative (PI. 1, fig. 6, ar). L'aster se rapproche de la sur- 
face, le iXMioncule s'allonge et bientôt nous le voyons se séparer entière- 
ment de la lacune. Au lieu d'une seule lâche claire en foiine de V nous 

3 


18 RECHERCHES SUR LA FÉCONDATION 

avons niainlenant deux taches, dont l'une, ovoïde, louche à la surface à 
laquelle sou grand axe est perpendiculaire, tandis que l'aulre, transver- 
sale, répond au dernier reste de la lacune. Autour de la tache ovoïde, les 
i^ranules vitellins sont arrangés en lignes divergentes (PI. ], fig. 7, no et 
ai); mais ces rayons ne sont pas régulièrement disposés autour de deux 
centres distincts. Dans l'intérieur de la tache ou distingue des lignes 
parallèles à son axe longitudinal et qui semhlent formées d'un pro- 
toplasme plus réfringent que le milieu dans lequel il est plongé 
(Fig. 7, F). 

Si nous éludions cette phase à l'aide des réactifs, nous voyons les con- 
tours de la vésicule germinative reparaître vaguement, la memhrane 
n'existant plus que par fragments (PI. II, fig. 3, 4, 5, EN). Elle man- 
que toujours dans la portion voisine des figures étoilées. 

La substance de la vésicule diffère du vitellus par une granulation 
heaucoup plus fine. Près de la surface se trouve un amphiasler très-petit 
chez lequel les deux asters sont à peine visibles, tandis que le corps 
oblong qui se trouve entre les deux est fort bien marqué (PI. II, fig. 3, 4 
et 5, Ar' ). Ce corps est strié en long; on pourrait le comparer à un 
fuseau dont les deux pointes seraient tronquées. Il est toujoui's dirigé 
d'une façon plus ou moins oblique, parfois môme tout à fait horizontale. 
Chez d'autres œufs un peu pins avancés, les derniers restes de la mem- 
brane de la vésicule germinative ont disparu, mais une tache de sub- 
stance finement pointillée indique encore la place de la vésicule germi- 
native (PI. II, fig. 6 et 8, No). Chez d'autres encore, celte tache a disparu 
à son toui' et, au lieu d'un amphiasler, je ne vis plus qu'un corpuscule à 
bords dentelés, renfermant des vacuoles dans son intérieur (PI. Il, fig. 7, 
Ar'). De cette dernière phase, je ne possède que des préparations à 
l'acide osmique; je ne suis pas fixé sur la signification qu'il convient de 
lui assigner. Faut-il considérer ce corps comme résultant de la concen- 
tration de la substance de l'amphiaster auhnir d'un des asters, tandis 
que l'autre disparaîlraif? Faut-il admettre une disparition des deux 
asters pour former une masse qui se changeia l)ienlol en un nouvel 


Kl LE COMMENCEMENT DE l/llfiNOG^lNIE. 10 

ampliiaslor? Ou bien devons-nous croire à une période d'inaclivilé pen- 
danl laquelle Tamphiasler se ramasserait sans cesser d'exister? Dans 
celle dernière supposition qui parait plus plausible, par analogie avec ce 
qui se passe chez d'autres animaux, il faudrait admettre que le corps 
compacte et à bords étoiles que j'ai décrit ne serait en réalité qu'un 
ampbiasier peu accentué et défiguré par l'action de l'acide osmique. 
C'est celle supposition qui s'accorde le mieux avec les laits observés 
chez les autres animaux et que je considère comme la plus naturelle. En 
effet, les préparations faites avec les acides nous montrent bientôt de 
nouveau un ampliiaster complet et dirigé à peu près perpendiculaire- 
ment à la surface de l'ovule. C'est le premier ampliiaster de rebut 
(PI. II, fig. 9). Mais avant de décrire la formation des globules polaires, 
je dois encore rapporter ce que j'ai pu observer sur le sort de la tache 
germinalive. 

Nous avons vu qu'au moment où le premier aster se montre au-des- 
sous de la vésicule germinative qui disparaîl, plusieurs rayons de cet 
asier vont se perdre au milieu d'un amas de fragments de la tache ger- 
minalive (PI. II, fjg. 2), en sorte que l'on ne sait trop s'il n'y a pas un 
second aster au milieu de ces fragments. Mais celte disposition est loin 
d'être constante; dans les cas où les fragments du nucléole sont disper- 
sés, l'on peut s'assurer qu'il n'y a d'abord qu'un seul aster et non un 
amphiaster. Un peu plus lard l'on trouve un amphiaster indubitable 
dans une position à peu près horizontale (PI. II, lig. 3-6, ir' ). A ce 
moment, la plupart des fragments de la tache germinative ont disparu 
et ceux qui restent (PI. II,fig. 3, 4, 5 et 8, nog) sont généralement assez 
éloignés de l'amphiasler de rebut. Ces fragments sont souvent gros, tou- 
jours arrondis et présentent souvent de petites vacuoles dans leur inté- 
rieur (Fig. 4 et 8, nog). Rarement j'ai obtenu des images, dans lesquelles 
un reste de la tache germinalive était relié à l'un des asters de l'am- 
phiasler de rebul^ par un filament de substance assez réfringente. Dans 
l'un de ces cas le fragment de nucléole avait une forme de fer à cheval 
et le filament connectif était très-évident (PI. II, (ig. 3). 


20 UECiIKUCnES SUK LA Ff^CONDATION 

Si, d'une part, les images les plus IVéquenles, qui moulrent les IVai»- 
menls du nucléole dispersé, parlent pour la formation de l'ampliiaster 
de rebut sans participation de la tache germinalive, les images plus rares 
que je viens de décrire indiquent que cet élément pourrait contribuer 
dans une proportion minime à sa formation. Il s'agit ici du reste de 
choses si délicates qu'une erreur d'observation est toujours possible, et 
je n'ai pas consacré à cette question tout le temps qu'elle aurait réclamé. 
Je préfère donc considérer la participation delà tache germinalive à la 
formation de l'amphiaster de rebut comme improbable, mais sans oser la 
nier absolument.il est certain, en tous cas, que la majeure partie de cette 
lâche se dissout simplement dans la substance de la vésicule germi- 
nalive. 

Quant à la couche limitante ou membrane de la vésicule, il n'est pas 
possible de douter que sa presque totalité ne disparaisse à l'endroit 
même où elle se trouve, par simple dissolution dans la substance envi- 
ronnante du vitellus. Sur les figures 2, 3, 4, 5 et 6 de la planche II nous 
voyons cette couche se réduire en fragments et ses fragments disparaître 
sans changer de place. Il ne reste une incertitude qu'au sujet de la por- 
tion de cette membrane qui touche ta l'amphiaster de rebut. En eiTet, au 
moment où la membrane de la vésicule se dissout, l'amphiaster de rebut 
(PI. II, lig. 8, Fc) présente dans son plan neutre un renflement au milieu 
de chacun des filaments bipolaires. A quelque distance de cet amphias- 
ter l'on voit les restes du nucléole plongés dans la substance finement 
granuleuse de la vésicule germinalive. Souvent j'ai vu à ce moment les 
filaments bipolaires s'écarter comme un double éventail vers l'intérieur 
de la vésicule, et dans le plan neutre de ces filaments déviés se trou- 
vaient des corps de formes irrégulières, angulaires et assez foncés (Fig. 
3, |)age 21). Ces corps proviennent-ils de la tache' germinalive ou d'un 
fragment de la membrane de la vésicule? Je ne sais. Mais leur aspect 
ferait [)lutot penser à un fragment de la membrane. Ces observations 
sont insuffisantes, comme on le voit; je ne les rapporte en détail que 
pour éveiller l'attention sur toute une série de problèmes à résoudre. 


ET LE COMAJENCUiMEM DE i/iiI:N0C1ÉNJE. 21 

Fig. 3. 


Petite portion d'au vitellus renfermant l'ampliiaster de rebut avec les varico- 
sités de Biitsclili et un corps irrégulier dans son plan neutre. Un peu plus haut 
se voit une partie finement granuleuse où se trouvait la vésicule germinative et 
un corpuscule rond, dernier reste de la taclie germinative. Préparation à l'acide 
picrique. Grossissement '""/i. 

Reprenons maintenant l'ovule au moment où il ne présente plus de 
vésieule germinative, mais seulement une tache ovoïde peipendiculaire 
à la surface (PI. I, lig. 8, Ar') et dans laquelle les acides font voir clai- 
rement un amphiaster complet (PI. II, fig. 9, F). De la vésicule germi- 
native et de sa tache il ne reste plus aucune trace. Le centre de l'aster 
extérieur touche à la surface^ en sorte qu'il ne reste guère qu'une moitié 
de ses rayons. L'aster intérieur est complet^ et, entre les deux, se trouve 
un ensemble fusiformc de filaments bipolaires, sans renllements, qui se 
perdent à leurs deux extrémités. Bientôt la surface commence à se soule- 
ver devant l'aster périphérique et forme une bosse qui est parfaitement 
transparente dans des préparations vivantes (PI. I, fig. 9, Cr' ). La sub- 
stance transparente occupe encore un espace ovoïde. Autour de l'extré- 
mité interne de cet ovoïde, les granulations vitellines sont arrangées en 
lignes divergentes, laissant entre elles des rayons de sarcode régulière- 
ment distribués. Les acides font voir en ce moment un amphiaster bien 
nel (PI. II, fig. 10, Âr' ). L'aster extérieur n'est plus qu'un demi-aster, 
puisque son centre louche au sommet de la protubérance. Les filaments 
bipolaires présentent des renflements peu accentués. 


22 KKCHEUCIIES SUR LA FECONDATION 

Lîi prolubéranco s'allonge de plus en plus el les iilanienls bipolaires 
deviennent visibles même sans l'emploi d'aucun réactif (PI. I^ fig. 10 el 
11, F). Puis la protubérance commence à s'arrondir au sommet^ tout 
en se resserrant à la base (PI. I, fig. 11 et 13, Cr'). Les réactifs mon- 
trent que la moitié interne seulement de l'amphiasler est resiée dans le 
vilellus, tandis que sa moitié extérieure constitue la protubérance en 
train de se détacher (PI. II, fig. 11, Cr' ). Dans l'intérieur de cette pro- 
tubérance l'on voit souvent encore les restes des rayons bipolaires 
(Fig-. 4); on les voit môme souvent très-bien sur des préparations 

Fig. 4. 


Petite portion d'un vitellus avec son envelop^ie muqueuse et la première 
spbérule de rebut en train de se détacher. L'ampliiaster de rebut est divisé en 
deux moitiés, dont l'une constitue le globule polaire et n'est plus reconnaissable 
que par une série de grains verticaux, et l'autre, encore complète, reste dans le 
vitellus. Préparation à l'acide picrique. ^"°/i 

vivantes (PI. I, fig. 11 et 14, Fc). D'autres fois cette moitié externe de 
l'amphiasler disparaît promptement et se résout en des corpuscules irré- 
guliers (PI. II, fig. 11^ Cr'). La moitié interne de l'amphiasler conserve 
par contre sa structure intacte et l'on voit, en particulier, fort bien un 
renflement allongé sur chacun des filaments bipolaires. 

La protubérance se détache maintenant du vilellus, pour constituer le 
premier globule polaire. Le procédé de séparation ditfère de celui qui 
s'observe dans la plupart des divisions cellulaires, ou dans le fractionne- 
ment de l'œuf, par plusieurs détails qui ont quelque importance. D'abord 
nous ne voyons pas le globule s'arrondir au point de ne toucher le vitellus 
que par une surface extrêmement petite, et s'affaisser, une fois la division 


ET LE COMMENCEMENT DE l'hÉNOGÈNIE. 23 

opérée, comme c'est le cas clans le fractionnement ordinaire. Le globule 
reste accolé au vilellus par une surface relativement large et la séparation 
n'a lieu que très-lentement, par un processus presque impossible à obser- 
ver directement. En second lieu nous ne voyons pas les rayons de l'am- 
pbiaster coupé en deux se retirer aussitôt vers les centres des asters res- 
pectifs, pour contribuer à la formation des noyaux des deux nouvelles 
cellules. Les rayons qui font partie du globule polaire restent longtemps 
distincts et les renflements des rayons bipolaires, que j'ai nommés les gra- 
nules de Biïtscbli, persistent quelque temps après que la division est 
accomplie (PI. H, fig. 13, Fc). Plus tard, nous trouvons dans le globule 
polaire des granules et des vacuoles, présentant des formes et des arran- 
gemenls irréguliers et inconstants (PI. II, fig. 14, Cr' et fig. IG, Cr"), 
Longtemps après la constilulion du globule polaire, ces parties s'arran- 
gent de façon à former un noyau relativement très-gros et entouré d'une 
couche de sarcode; encore cette constitution du noyau n'est-elle pas 
absolument constante (PI. II, fig. 19). La moitié de l'ampbiaster qui reste 
dans le vitellusne se ramasse pas non plus immédiatement sous forme 
de noyau; loin de là, elle se Irans^forme directement en un nouvel 
ampbiaster. 

Enfin, et c'est encore une différence notable, l'aster extérieur de l'am- 
pliiaslcr ne se trouve pas dans l'intérieur de la protubérance ou du glo- 
bule polaire qui est en train de se détacher. Il se trouve au sommet de la 
protubérance, de telle façon que le centre de l'aster se trouve à l'extrémité 
de la bosse et que les rayons ne s'étendent que sur un des cotés de ce cen- 
tre. Ces particularités s'expliquent parla nature et le rôle physiologicpie 
de ces globules polaires, rôle qui leur a fait donner le nom de spliérules 
de rehul. 

La moitié de l'amphiaster restée dans le vitellus se raccourcit et passe 
par une période de repos assez brève. Sa disposition reste la même que 
pendant la formation du premier globule polaire, mais s'efl'ace momen- 
tanément un peu. Puis elle devient de nouveau plus ni^tle, au moment 
où le travail d'exjMilsion recommence; les filaincnlsbipolairi^s s'allongent, 


24 RECHERCHES SUR LA FÉCONDATION 

l'asler clcvienl plus grand, plus marqué el s'éloigne de la surface. Les 
filaments bipolaires allongés forment de nouveau un faisceau fusiforme, 
dont l'extrémité inlérieure répond au centre de l'aster, tandis que l'extré- 
milé exlérieure (ae) se trouve à la surface du vitellus (PI. 11, fig. 12, Ar"). 
Ce point de convergence externe n'est pas encore entouré de rayons; mais 
bientôt nous voyons les rayons unipolaires naître autour de lui, en sorte 
que nous obtenons exaclement la même image qu'au moment où le pre- 
mier globule polaire allait se former (PI. II, fig. 13, Âr"). L'aster exté- 
rieur de ce second amphiasler se trouve rarement en face du premier 
globule polaire. Il est presque toujours à coté du point de contact du vi- 
tellus avec ce dernier, el l'axe de l'amphiaster est presque toujours obli- 
que (PI. II, fig. 12 et 13). Le mode de formation de la seconde sphérule 
de rebut est exactement pareil à celui de la première sphérule. Ce second 
globule se place tantôt à côté du premier, tantôt il le repousse et se place 
alors plus ou moins directement au-dessus de lui. 

La moitié du second amphiaster de rebut qui reste dans le vitellus se 
comporte tout autrement que la moitié interne du premier ampbiasler, 
elle se ramasse sous forme de noyau ainsi que j'aurai à le décrire plus 
loin. 

Les spliérules de rebut doivent, en sortant, se trouver en rapport avec 
la coudie superficielle ou limitante du vitellus; el l'obsei'vation exacte 
de ce point spécial est d'un grand intérêt pour l'idée que nous devons 
nous faire des propriétés de cette couche. Au moment où la protubé- 
rance de rebut commence à se montrer, l'on peut encore distinguer à 
grand'peine, à son bord, une mince couche, de même aspect que la cou- 
che superficielle du vitellus, avec laquelle elle est en continuité, mais 
trés-amincie, surtout au sommet du globule. Cette couche est très-diflicile 
à distinguer de la substance transparente qu'elle recouvre; et si j'ai par- 
fois cru reconnaître une limite entre les deux, je l'ai souvent aussi cher- 
chée en vain. Quoi qu'il en soit, cette distinction cesse d'être possible 
aussitôt que la protubérance est un i)eu accentuée (Pl.I, fig. 9 à 11); les 
acides même ne font pas apparaîtie un<' ligne de démarcation. Faut-il ad- 


ET LE COMME.NCEiMENT DE l'hÈNOGÈNIE. 25 

meHre pour cela que la couche limilanle du vilcllus ne se continue pas 
sur la surface du globule polaire el que celui-ci en sortant ne fasse que 
percer celte couche? Je ne le pense pas, car la manière lente et progres- 
sive dont les sphérules de rebut poussent el se détachent exclut l'idée 
d'une couche résislanle qui se percerait pour laisser échapper une sub- 
stance semi-liquide. De plus il ne faut pas perdre de vue que la couche 
limitante, qui est hyaline et transparente, doit être bien difficile à dis- 
tinguer de la substance, également transpai'cnte et de même pouvoir ré- 
fringent, qui entoure l'amphiaster de rebut, el cela surtout dans un 
endroit où celle couche se trouve amincie. Dès que la sphérule de rebul 
est détachée, les acides font apparaître à sa surface une couche hyaline, 
plus mince de moitié que la couche limitante du vitelîus (PI. lï, fig. 11- 
13, Ecr)', celle couche pourrait, il est vrai, s'être dilTérenciéeau momenl 
de la séparation, mais il serait plus naturel d'admettre qu'elle était pré- 
existante. Au surplus, la manière dont se comporte la couche limitante 
du vilellus, au momenl où la division s'achève, me paraît trancher la 
question. 

Tant que la sphéiule de rebut est aliénante au vilellus de façon à n'en 
être qu'un appendice (Pi. 1, fig. 9, (7r), la surface du vilellus reste lisse el 
régulièrement arrondie. iMais lorsque le pédoncule de la sphérule de rebut 
se met à se rétrécir el à s'étrangler, le vilellus présente autour de ce pé- 
doncule un enfoncement circulaire, nue dépression de peu d'étendue 
qu'entoure un système tie plis radiai res (PI. I, fig. 12, P). Ces plis ont 
tous le pédoncule pour centre, quoiqu'aucun d'eux n'arrive jusipTà lui. A 
lapéi'iphérie, ilss'abaissent petit à petit els'elTacent bientolcomplélement. 
Le point où ils atteignent la plus grande élévation est voisin de la dépres- 
sion centrale (voy. fig, 5, p. 26). Ces plis, et naturellement aussi les sil- 
lons qui les séparent, deviennent de plus en plus marqués, jusqu'au mo- 
ment où la sphérule de rebut achève de se détacher (PI. I, fig. 12), après 
quoi ils s'efFacenl lentement el disparaissent. Ces phénomènes se repro- 
duisent exactement les mêmes lors de la sortie du second globule polaire 
(PI. il, fig. 22). Ce [dissemeni n'est pas un phénomène isolé; nous le 

4 


26 RECHERCHES SUU LA FÉCONDATION 


Fig. 5. 


Partie formative du vitellusavec son enveloppe muqueuse, la première spliérulo 
(le rebut achevant de se détacher et les plis radiaires formés par la surface du 
vitellus et sa couche limitante. Œuf vivant, ^""/i. 

rclrouvons, quoique moins acceiUué dans le fraclionncmenl de divers 
œufs. 11 semble indiquer en général la présence d'une couche superfi- 
cielle plus inerte, moins vivante que le protoplasme qu'elle entoure, mais 
attenante à ce protoplasme de façon à ne s'en détacher que diOicilemenl. 
Dans les cas cependant où cette couche constitue une véritable mem- 
brane, elle finit toujours, quelque élastique qu'elle puisse être, par se dé- 
tacher du vitellus pour revenir à sa position première; c'est ce qu'elle 
fait instantanément sous l'influence des réactifs acides, comme nous le 
verrons bientôt à propos du fractionnement chez l'Oursin. Dans les cas 
où cette couche n'est pas encore une véritable membrane, comme par 
exemple dans la formation des globules polaires chez l'ovule de l'Astérie, 
elle suit la division du protoplasme, forme une enveloppe autour de cha- 
cun de ses fragments et ne reprend jamais sa position première, même 
si l'on fait agir des acides avant que la division soit opérée. Jamais l'on 
ne voit cette couche s'étendre sans interruption d'une sphérule à l'autre 
en passant par-dessus le sillon, et jamais l'on ne voit le protoplasme se 
diviser sans que cette enveloppe se divise en même temps. 

Une fois les sphérules de rebut constituées, leur couche superficielle 
se différencie en une membrane véritable, formant autour de chacune 
d'elles une enveloppe complète; et quoique les deux sphérules soient 
attenantes l'une à l'autre et à la surface du vitellus par ces membranes 
qui restent adhérentes entre elles, elles ne sont pourtant jamais reliées 


in LE COMMENCEMENT DE e'îIENOGÈNIE. 27 

au vilellus par une membrane commune, si l'on fail abslraclion de la 
couche mucilagincuse. 

J'en reviens aux choses qui se passenl dans le vitellus pendant que 
les spliérnles de rebul achèvenl de s'individualiser. Après la formation 
de la s'^conde de ces sphérules, il ne reste dans le vitellus que la moitié 
du second amphiastei* de rebut, avec ses rayons unipolaires et les demi- 
rayons bipolaires munis chacun de son renflement (PI. IL fig. 15 ai et 
PL ï, fig. 17 Ar"). Aucun autre centre formatif ne se montre dans toute 
retendue du vitellus qui est parfaiteinent homogène, sauf la couche su- 
perficielle continue dont les propriétés optiques sont les mêmes qu'aupa- 
ravant. Les divers rayons de l'aster se ramassent et disparaissent comme 
lels; mais leur substance réunie, celle surtout des filaments bipolaires, 
forme un petit corpuscule qui est très-diiïicile à distinguer à l'état de vie. 
îl apparaît alors comme une petite tache transparente, que les acides et 
surtout l'acide osmique suivi de carmin rendent très-apparente. Cette ta- 
che claire (PI. T, fig. 18 ai) reste d'abord immobile tout en augmentant 
graduellement de volume ; elle se dépince, lentement d'abord, puis de plus 
en plus vite de la périphérie vers le centre du vitellus (PI. ï, fig. 19, 20 et 
23 V et PI. ÎI, fig. 16 à 19 v). A côté de cette première tache pâle, l'on 
voit apparaître d'autres taches d'abord très-petites, qui grossissent rapi- 
dement et se rapprochent de la première (voyez fig. 6); elles la suivent 
dans son mouvement centripète et finissent toujours, tôt ou tard, par se 


Fiff. 6. 


Les globules polaires et la partie avoisinanto du vitellus cVAsterias glacialis 
au moment où les globules polaires sont tout à fait détachés et où Paster interne 
du second ampliiaster de rebut se change en de petites taches qui ont l'aspect de 
petits noyaux irréguliers. Préparation à l'acide picrique. ^'^°/i. 


28 KECHERCHES SUR LA FÈCONDATIO.X 

fusionner avec elle. Ces lâches claires sont enlonrées d'un système de 
rayons divergents qui augmentent rapidement d'étendue pendant la crois- 
sance des taches (PI. I, fig. 19-21) et disparaîtront lorsque le pronucléus 
sera devenu stalionnaire (PI. I, fig. 23 v). La disposition des taches n'a 
rien de constant, comme le montrent les figures; elle varie d'un œuf à 
l'autre. Les acides suivis de glycérine donnent à ces espaces clairs l'aspect 
de petits noyaux et les font ressortir en foncé sur la substance plus claire 
du vitellus (PI. II, fig. 16-Î9 v). L'on y distingue alors une couche enve- 
loppante très-irrégulière et d'autant plus épaisse relativement que le 
noyau est plus petit. Dans l'intérieur de ces petits noyaux l'on discerne 
un ou plusieurs nucléoles qui croissent en même temps que le noyau qui 
les renferme (PI. II, fig. 19 vii). 

De la réunion de tous ces amas de substance nucléaire résulte un 
noyau qui va encore en croissant un peu pendant que son mouvement se 
ralentit. Il s'arrête à peu près au tiers du diamètre du vitellus, soit aux 
deux tiers du rayon (voyez fig. 7); les lignes divergentes qui l'entouraient 


Fil 


L'ovule oiitirr, sans ses enveloppes, avec ses globules polaires, retenus par 
une mince pellicule, et son pronucléus femelle achevant sa croissa ice et encore 
entouré de stries radiaires peu nettes. Œuf vivant, ^""/i. 


persistent encore tant que continue sa croissance. Puis ces lignes s'effa- 
cent et finissent par disparaître et l'ovule entre dans une période d'inac- 


ET LE COMMENCEMENT DE l/llfeNOGÈNlE. 29 

(ivilé nbsolue. Le noyau dont il est muni est, comme nous le verrons 
dans le chapitre suivant, un pronucléus femelle. 

Toutes les modifications que Tovule a éprouvées jusqu'ici ont été oc- 
casionnées par le simple contact de l'eau de mer sans fécondation préala- 
ble. Chez des œufs fécondés avant la sortie des globules polaires, les 
phénomènes que j'ai décrits se retrouvent exactement les mêmes h un seul 
détail près. Comme la membrane vilelline se détache du vitellus et se 
durcit au moment de la fécondation, il en résulte que les globules po- 
laires sont en dehors de la membrane chez des œufs fécondés avant la 
sortie de ces globules et en dedans de cette membrane lorsque la fécon- 
dation a été faite plus tard. Abstraction faite de ce détail, les phénomè- 
nes décrits sont les mêmes dans les deux cas, mais ils sont en général 
un peu plus rapides chez les œufs fécondés. 

Chez les Oursins que j'ai plus particulièrement étudiés, à savoir le 
Sphœrechimis brevispinosus et le Toxopneusles lividus, la structure de 
l'ovule est, à première vue, bien différente de celle des Astéries. Le 
Sphœrechimis esculenliis et VEchinocidaris œquiluherculaius m'ont paru se 
comporter de la même façon, quoique je ne les aie pas examinés avec 
le même soin. Ma description se rapporte donc aux deux premières es- 
pèces citées, toutes les fois que le contraire ne sera pas expressément in- 
diqué. 

L'ovule mûr, tel que nous le rencontrons au moment de la ponte, ou 
même tel qu'il se trouve remplissant en nombre immense les ovaires 
arrivés à parfaite maturité, se compose d'un vitellus uniformément gra- 
nuleux, présentant à sa surface une couche limitante, et, dans son inté- 
rieur, un noyau qui ressemble parfaitement au pronucléus femelle de 
l'Astérie. Cet ovule est encore entouré d'une couche gélatineuse ou mu- 
cilagineuse, à structure radiaire. Les recherches les plus assidues ne ré- 
vèlent pas à sa surface la moindre trace de globules polaires. 

L'ovule avant la maturité présente un aspect très-différent et ressem- 
ble beaucoup ta l'ovule de l'Astérie au moment de la ponte (PI. V, fig. 1). 
Une grande vésicule germinative de 0,054 millimètre occupe tout le 


30 UECHEUCIIES SUR LA FECONDATION 

milieu du vilcllus dans une position plus ou moins excenlriquc. Le con- 
tenu de la vésicule est séparé de la substance vitelline par une couclie 
limitante ou membrane plastique à double contour (EN). L'intérieur 
de la vésicule est occupé par un réticulum de filaments de sarcode 
suspendu dans un liquide (PI. V, fig. 1, Nor). Si l'on soumet un de ces 
ovules, cà l'étal frais, à une compression suffisante pour expulser la vési- 
cule, l'on voit le contenu de celle-ci, où le réticulum a disparu, se com- 
porter comme un liquide presque aussi clair que de l'eau; la membrane 
de la vésicule se comporte comme une couche éminemment élastique 
et même plastique. Je peux renvoyer à cet égard à ce que j'ai dit à pro- 
pos de l'ovule pondu de l'Astérie. 

Dans l'intérieur de la vésicule se trouve la tache germinative très- 
apparente, très-réfringente et mesurant 0,011 millimètre en diamètre 
(PI. V, fig. 1, no). Ce nucléole renferme, le plus souvent, des vacuoles ir- 
régulières (nov). 

La couche superficielle du vitellus (Ev) est plus nettement séparée de 
la substance vitelline que ce n'est le cas chez le même ovule arrivé à 
maturité. Néanmoins cette couche est, comme nous allons le voir, assez 
molle pour n'opposer aucune résistance à la sortie des sphérules de rebut. 
Elle est enveloppée à son tour d'une couche mucilagineuse mince (PI. V, 
fig. 3,-E'm)quise gonfle dès que l'ovule est mis dans l'eau et présente aus- 
sitôt la structure radiaire. Je n'ai pas observé d'épilhélium autour de 
cette couche qui est évidemment l'homologue de l'oolème pellucide de 
l'œuf d'Astérie, mais je n'oserais affirmer que cet épilhélium folliculaire 
n'existe pas. 

Quoique je n'aie pas fait rentrer la formation première des ovules dans 
le cadre de mes recherches, je dois noter que les ovules jeunes tapissent 
à la manière d'un épithélium la face interne delà paroi |de l'ovaire. Ils res- 
tent longtemps attachés à cette paroi et, lorsque le vitellus approche de la 
grandeurnormale, la substance vitelline fournit souvent un prolongement 
dont l'extrémité adhère à la paroi ovarienne. Ce pédoncule traverse l'oo- 
lème pellucide en un point où ce dernier présente une solution de conli- 


ET LE COMMENCEMENT DE l'hÉNOGÉNIE. 31 

nuité. Chez des ovules plus avancés dans leur développement et devenus 
libres dans la cavité de l'ovaire, l'on trouve souvent un resle de ce prolonge- 
ment vitellin et de l'ouverture qui lui répond dans la couche mucilagi- 
neuse(Pl.V, i\g.A,Sv). Les ovules qui présentent celte particularité sont 
très-fréqnenls dans les partis d'œufs obtenus par dilacéralion de l'ovaire 
imparfoilementmûr. Le prolongement se présente alors sous forme d'une 
protubérance conique composée de la subslance granuleuse du vilellus 
et recouverte par la substance limitante. Les dimensions et l'aspect de ce 
cône sont très-variables; il rentre dans le vitellus déjà avant la parfaite 
maturité et disparaît ainsi que l'orifice de la couche gélatineuse. 

Ainsi donc, l'ovule ovarien de l'Oursin arrivé à maturité, répond très- 
exactement à l'ovule de l'Astérie qui a séjourné plusieurs heures dans 
l'eau de mer, et l'ovule de l'Oursin avant sa maturité répond à celui de 
l'Astérie arrivé au point où il est évacué par la mère. Il me paraissait 
donc probable que l'ovule de l'Oursin parcourait dans le sein de l'ovaire 
les mêmes phases que parcourt celui de l'Astérie lorsqu'on l'a plongé dans 
l'eau de mer. Mais il était avant tout iiulispensable de retrouver ces pha- 
ses cl je rencontrai dans cette recherche des difficultés que je ne pus 
surmonter qu'à force de patience. ïl était d'autant plus nécessaire d'éclair- 
cir ce point que les deux auteurs qui se sont le plus particulièrement 
occupés du premier développement de l'Oursin, Derbès et 0. Ilertwig, 
arrivent tous deux à la conclusion que le noyau de l'ovule mûr n'est que 
le nucléole de l'ovule avant sa maturité. Derbès, il est vrai, n'admet celle 
identité du pronucléus femelle et du nucléole qu'à titre de supposition 
plausible. Mais d'après 0. Ilertwig, la vésicule germinative se porterait 
vers la surface du vitellus et serait éliminée dans son entier. La tache 
germinative seule resterait dans le vitellus et deviendrait le pronucléus 
femelle. Je renvoie le lecteur pour plus de détails à la partie bibliogra- 
phique de ce chapitre. 

Les observations de Ilertwig ayant été faites sur des ovules placés dans 
le liquide qui remplit la cavité du corps de l'Oursin, j'employai d'aboid 
cette méthode avec un résultat tout dillérent de celui qu'avait obtemi mon 


32 RECHERCHES SUR LA FÉCONDATION 

prédécesseur. Je mis donc les ovules frais dans ce liquide el m'aUachai 
à observer les exemplaires, en général Irès-clair-semés, qui possédaient 
encore leur vésicule germinalive. La plupart de ces œufs se décomposè- 
rent après trois ou quatre heures de séjour dans le liquide; je décrirai 
plus loin ces phénomènes de décomposition. Mais après plusieurs essais 
infructueux, je finis par rencontrer quelques ovules dont la vésicule et 
la tache germinalive disparurent de la même manière à peu près que 
chez TAslérie et firent place à un amphiaster bien accentué et relative- 
ment beaucoup plus grand que chez l'Étoile de mer (PI. V, fig. 5, yir). 
Puis j\ai vu cet amphiaster donner naissance à un globule (PI. V, 
fig. 7, Cr) exactement comme chez l'Astérie, avec cette seule différence 
que ce globule est bien plus gros, comparativement à la grosseur de 
l'ovule qui lui donne naissance. Une fois j'ai vu nettement une rangée 
de granules de Bûlschli dans l'intérieur de celte sphérule de rebut, près 
de son extrémité attenante au vilellus, et d'autres petits grains à son ex- 
trémité opposée (PI. V, fig. 8, Fc). Aucun des ovules observés ne put 
dépasser ce point; tous se décomposèrent, par suite, sans doute, de la 
décomposition inévitable du liquide, dans le(jucl ils étaient plongés. 
Mais les faits recueillis sufiisent à montrer que dans les conditions de 
cette expérience, les ovules passent par les mêmes processus de matura- 
tion que ceux de l'Astérie placés dans l'eau de mer. 

Ceux des ovules mal mûrs qui se décomposent passent souvent par 
une phase que je crois devoir décrire. Chez ces œufs, la vésicule germi- 
nalive se ratatine et sa membrane se replie sur elle-même encore bien 
plus que dans le cas normal (PI. V, fig. 4, EN); et malgré cette réduc- 
tion, malgré cette absorption du liquide de la vésicule par la substance 
vitellinC; la membrane reste en apparence à peu près intacte; elle peut 
être déchirée, mais elle ne se dissout pas. Le nucléole se trouve tantôt 
dans la membrane repliée, tantôt en dehors de cette membrane qui, 
dans ce cas, doit avoir subi une déchirure; il est séparé du vitellus 
granuleux par une certaine épaisseur de sidjstance transparente prove- 
nant sans doute de l'intérieur du noyau de l'ovule (PI. V, fig. 3, et 4, no). 


ET LE COMMENCEMENT DE l'hÈNOGÉNIE. 33 

Mais ce nucléole ne sorl pas du vilellus, pas plus que le résidu de la 
vésicule germi native. 

Les résultats de 0. ïlertwig reslaienl donc inexplicables pour moi, 
lorsque, ayant mis des œufs mal mûrs dans un compresseur, je vis la 
vésicule germinalive se transporter à la surface et crever à l'extérieur; 
mais, vérification faile, il se trouva que ces œufs étaient un peu pressés 
par le couvre-ohjet du compresseur. J'ai retrouvé depuis les mêmes faits 
en plaçant d'autres pailis d'œufs dans les mêmes conditions. Celte éva- 
cuation du contenu de la vésicule germinative, tandis que le nucléole 
reste généralement dans le vitellus, ne doit pas être confondue avec la 
conséquence d'une compression, d'un écrasement rapide de l'œuf. C'est 
moins un phénomène physique qu'un phénomène pathologique provo- 
qué artificiellemenl; il ne semble pas que ce soit le résultat direct de 
l'action mécanique. \x processus d'expulsion est trop lent pour admettre 
celte dernière explication et surtout il est accompagné de mouvements 
amiboïdes du vitellus, ce qui n'est pas le cas chez un œuf simplement 
écrasé. Ce n'est pas que je considère les mouvements amiboïdes comme 
une preuve certaine de vitalité normale. J'ai au contraire la conviction 
que ce genre de mouvements est beaucoup plus rare qu'on ne l'admet 
généralement et que la plupart des phénomènes de ce genre décrits, ces 
dernières années, chez diverses cellules des animaux supérieurs, ne sont 
en réalité que des processus morbides altribuables aux condilions dans 
lesquelles ces cellules ont dû être placées pour rendre l'observation pos- 
sible. L'on a cru voir des cellules pleines de vie là où il n'y avait en réa- 
lité que des cellules agonisantes. Tel est certainement le cas des mouve- 
ments de ces ovules d'Oursins, tirés de l'ovaire avant leur malurité et 
dont la vésicule germinalive vient crever à la surface. 

Une question restait encore à résoudre. Je savais que l'ovule de l'Our- 
sin, placé dans le liquide du corps, pouvait se comporter comme celui 
de l'Astérie placé dans l'eau de mer; mais il n'en résultait pas néces- 
sairement que le processus de maturation de l'ovule dans le sein de 
l'ovaire fût bien le même. Il y avait sans doute une forte présomption en 


34 RI'XHEUCHES SUR LA FÉCONDATION 

faveur de celle supposition, mais pour changer celle présomplion en cer- 
titude, il tallail retrouver dans l'ovaire les phases si caracléristiques de la 
formation des globules polaires. Dans ce but je plongeai dans les acides 
des ovaires entiers de l'Oursin, les déchirai promplement afin d'obtenir 
une coagulation instantanée et passai ensuite en revue, dans de la glycé- 
rine étendue ou dans de l'alcool dilué, les ovules obtenus en dilacéranl 
les ovaires durcis de la sorte. L'on ne peut rien imaginer de plus fasti- 
dieux ni de plus décourageant que celle recherche. Des milliers d'œul's 
furent examinés; mais tous étaient ou mal mius ou déjà trop mûrs; 
tous avaient, soit la vésicule germinalive, soit le pronucléus femelle. 
Enfin je m'avisai de prendre les Oursins peu de temps après l'évacua- 
tion des produits sexuels mûrs, c'esl-à-dire pendant le dernier quartier 
de lune. Choisissant les exemplaires dont l'ovaire , encore très-petit, sem- 
blait commencer à se remplir, tout en présentant encore une coloration 
très-pale, j'en trouvai dont les ovules possédant encore la vésicule germi- 
native et les ovules déjcà munis du pronucléus femelle étaient ta peu près 
en nombres égaux. Ces ovaires-là, traités de la manière ci-dessus indi- 
quée, me donnèrent un bon nombre de phases de maluration, montrant 
l'amphiaster de rebut et la sortie d'une sphérule de rebut. J'ai représenté, 
sur les fig. 6 et 7 de la planche V, deux des phases ainsi obtenues. L'une 
montre un grand amphiaster de rebut, l'autre un globule polaire en train 
de sortir et un système de rayons très-accentués autour de l'aster inté- 
rieur de l'amphiaster. Le nombre et la clarté des préparations que j'ai 
obtenues ne me permettent plus de douter que ces phases ne répondent 
bien réellement au processus normal de la maturation dans l'ovaire de 
l'Oursin. 

Pour obtenir ces préparations je recommande, outre les précautions 
indiquées ci-dessus, de durcir l'ovaire, rapidement déchiré en morceaux, 
pendant peu de minutes dans de l'acide osmique à 1 "/u, puis de 
laver avec de l'eau de mer les fragments et les œufs répandus et de les 
laisser dans une solution de bichromate de potasse; enfin de les teindre 
faiblement au carmin avant de les mettre dans la glycérine. 


I«:r Ui COMMKNCEMliNT Dli L'hÈNOGÉNIIÎ. 35 

Chez Sagilla, la malurntion de l'ovule présente quelques parliculari- 
lés inléressanles que je vais esquisser. L'espèce qui a servi à mes études 
n'a pas encore de nom dans la science, quoiqu'elle ait été décrite d'inie 
manière reconnaissable par Gegenbaur (lxx, p. 5). 11 s'agit de la pre- 
mière des deux espèces nouvelles brièvement décrites pai' cet auteur qui 
les a laissées innommées. Je propose de la désigner du nom de Sagitla 
6'e(/«/6aî/n en adoptant le diagnoslic donné par Gegenbaur et qui me 
paraît suirisant; elle est Irès-abondanle dans le port de Messine pendant 
les mois d'hiver. 

Chez cette espèce, la tache germinative fait défaut non-seulement chez 
les ovules mûrs, mais même chez des ovules très-jeunes. Cette particula- 
l'ilé n'est pas caractéristique du genre .S«(/î7/r/, car je connais d'autres es- 
pèces où l'ovule possède un nucléole; j'ignore si elle est limitée à l'espèce 
que j'ai étudiée, ou si elle se retrouve chez d'autres espèces du même 
genre. Quoi qu'il en soit; l'importance de ce fait subsiste, car il montre 
clairement que le rôle joué par le nucléole dans le développement de 
l'ovule ne peut pas être de premier ordre. 

L'ovule à peu près mûr se compose d'un vitelius considérable renfer- 
mant une grande vésicule germinative. A la surface se trouve une cou- 
che limitante, assez mince et peu nette, autour de laquelle Ton découvre 
encoi'e une enveloppe, assez mince tant qu'elle se trouve dans l'ovaire, 
mais qui se gonfle dans l'eau où elle devient invisible; sa présence ne 
peutèlre alors reconnue que par les corps étrangers qui vieiment à s'y 
fixer. Le vitelius se compose de globules lécithiques relativement gros 
et d'un stroma de sarcode, qui les enveloppe et les lient en suspension. 
Malgré leur différence de composition chimique, ces deux substances ont 
un pouvoir de réfraction tellement semblable qu'il est exlrêmemenl dif- 
ficile de les distinguer et surtout de distinguer la ligne de démarcation 
autour de chaque globule. L'une et l'autre sont parfailement incolores 
et transparentes en sorte que l'œuf échappe facilement à l'observation. 
C'est un phénomène d'adaptation au milieu ambiant fort commun chez les 
animaux pélagiques. Le vitelius est,du reste, extrêmement aqueux; l'on 


36 UECHEUCHES SUU LA FÉCONDATION 

s'en apeiroil aussilôl que roii cherche à le Irailcr |)ni' les réaclirs,car il se 
lalaliiie dans des solutions qui n'allèrent en rien la forme des œufs 
d'Échinodermes. Il ne m'a pas été possible de coaguler, sans les défoi- 
mer, les œufs de Sayitla même en employant des solutions très- 
étendues. 

La vésicule germinative des ovules presque mûrs se présente sous la 
forme d'une grande vacuole ronde, pleine d'un liquide moins réfringeni 
que le vilellus. Je n'ai pas de raisons de croire que la couche limitante de 
cette vésicule soit absente, car, pour les raisons indiquées, je ne me suis 
pas attaché à étudier des œufs coagulés qui ne m'auraient donné que des 
résultats peu satisfaisants. Pour le même motif, je ne me hasarderai pas 
à nier l'existence d'un réseau de sarcode, dans l'intérieur de la vésicule 
germinative, quoique je ne l'aie pas observée chez l'ovule vivant. L'on 
sait en effet que ce réseau de sarcode de même que la couche limitante 
de la vésicule, ne sont guère visibles chez les ovules vivants d'Échinoder- 
mes qui sont cependant bien plus favorables, en ce sens qu'on les étudie 
isolés^ tandis que l'on est obligé d'étudier les ovules de Sagitfa dans l'in- 
térieur du corps de l'animal, à travers ses téguments. 

L'ovule, tel que je viens de le décrire, se rencojitre en général à la par- 
tie supérieure de l'oviducte. A mesure qu'il se rapproche de l'orifice de 
ce canal, il subit des modifications qui l'amènent à l'état de parfaite ma- 
turité. La vésicule germinative diminue de volume et finit par disparaî- 
tre. Il semble au premier abord qu'il ne reste plus après cette dissolu- 
lion qu'un vitellus uniforme dans toute son étendue. Mais un examen 
attentif fait découvrir, vers le point où la vésicule a disparu, un peu plus 
près de la surface du vitellus, un corpuscule compacte, à bords étoiles; ce 
corpuscule devient surtout bien visible chez des œufs traités successive- 
ment par des solutions très-faibles d'acide osmique et de bichromate de 
potasse. L'on distingue alors, dans son intérieur, une rangée verticale de 
petits grains réfringents qui ne sont que la coupe optique d'un plan 
formé par l'ensemble de tous ces grains (PI. X, fig. 1, Fc). Ce corpus- 
cule ressemble beaucoup à celui ([ue j'ai trouvé à une certaine jihase de 


ET l.E COiMMENCliiMENT DE l'iI(-:\OG^:MI:. 37 

la maturalioii tle l'ovule de l'Aslérie cl que j'avais mis eu évidence par 
les mêmes réactifs. 

L'ovule de noire Sagiila est arrivé maintenant au point où il est le- 
jeté au dehors; il ne paraît pas subir d'autres modifications dans l'inté- 
rieur de l'oviducte. 

La ponte a lieu invariablement vers le moment du coucher du soleil î 
c'est un autre désavantage sérieux pour ces œuk qui sont du reste si 
admirablement appropriés à l'élude des phénomènes intimes. L'on ne 
peut donc examiner leur développement normal qu'à la lumière de la 
lampe, l'on ne peut, à cause de leur grosseur, leur appliquer de loris 
objectifs et il est bien difficile de fixer les phases à l'aide des réactifs 
sans les défigurer. 

Il est très-difficile d'oblenir des œufs pondus à terme qui ne soient 
pas en même temps fécondés, car les poches séminales s'ouvrent à côté 
des orifices des oviductes. Je coupai à quelques individus l'extrémité 
postérieure du corps, à l'heure de la ponte, enlevant avec soin les po- 
ches séminales et, malgré la mortification progressive qui gagne les ani- 
maux mutilés, je pus parfois obtenir des œufs qui remplissaient les 
conditions requises. 

L'eau de mer fait d'abord gonfler l'enveloppe muqueuse; puis elle 
détermine un changement dans la position du corpuscule qui reste 
après la disparition de la vésicule germinative. Ce corpuscule devient 
rond, arrive à la surface du vitellus et se met à sortir (PI. X, fig. 4, Cr). 
Sa forme est ellipsoïde, son aspect, très-réfringent et parfaitement dis- 
tinct du protoplasme environnant, sa structure, fibreuse. L'on discerne 
sans peine les filaments dont les plus extérieurs sont courbés en arc de 
cercle, tandis que ceux du milieu sont à peu près droits. Tous convergent 
aux deux pôles du corpuscule. La structure radiaire du vitellus autour de 
ces pôles est ici moins accentuée que chez l'Étoile de mer. Au milieu de 
chacun des filaments bipolaires l'on peut souvent distinguer un renlle- 
ment situé dans un même plan transversal que les renflements voisins 
(PI. X, fig. 4, Fc). Je n'ai pas suivi en délail le [irocédé de formation des 


38 IIFXHKUCHKS SUI\ LA FECONDATION 

spliéi'iiles (le robiil, cnr la potilosse extrême de ces sphéniles et de l'am- 
pliinsler qui leur donne naissance, comparée à la grosseur du vilellus, esl 
une circonstance trop défavorable ta l'observalion. Gependanl les images 
que j'ai obtenues sur le bourgeonnemeni des globules polaires (P). X, 
fig. 2 et 3 Cr) concordent assez exactement avec celles que présente 
Asferias. Lesdeux sphérules apparaissent successivement et lepronucléus 
femelle prend naissance en dedans du point de la surface où elles sont 
encore adbérentes. 

Tous ces processus sont d'une lenteur extrême chez l'œuf non fécondé 
et n'ont souvent pas le temps de s'achever avant la morl du vitellus. 
Cette lenteur n'est du reste que comparative, par rapport à l'extrême 
rapidité des phénomènes qui se déroulent chez l'œuf fécondé; ainsi la 
sortie des sphérules de rebut eut lieu, dans un cas^ dans l'espace de 
deux heures, dans un autre cas dans un espace de temps inférieur à trois 
heures. J'attache pou d'importance à ces chiffres qui portent sur un trop 
petit nombre d'observations pour faire autorité. L'important esl de savoir 
que les globules polaires peuvent sortir aussi chez Sagitta sans féconda- 
tion préalable. 

Normalement l'œuf pondu est fécondé au moment de la ponte, et la 
pénétration a lieu, sans doute, peu d'instants après. Je n'ai pas réussi à 
observer directement la pénétration chez cette espèce ; mais elle doit 
différer bien peu de celles que nous connaissons déjà. En effet le vitellus 
fécondé se trouve aussitôt entouré d'une membrane vitelline distincte 
quoique accolée au vilellus dans toute son étendue. Les sphérules de re- 
but venant à se former, se trouvent aplaties contre le vitellus par cette 
membrane qu'elles ne réussissent pas à traverser. Au moment de leur 
formation^ ne pouvant faire saillie à l'extérieur, elles sont repoussées 
contre le vilellus dans la surface duquel elles produisent une dépression, 
une fossette (PI. X, fig. 4, Cr) au milieu de laquelle se trouve la saillie 
formée par les sphérules en voie de bourgeonnement. Chez l'œuf non 
fécondé, elles se détachent, au contraire, librement, et ne sont retenues 
que par l'enveloppe mucilagineuse. 


ET LE COMMENCEMENT DE l'hÈNOGÈNIE. 39 

Dans rembraiicliement des Mollusques, je me suis adressé presque ex- 
clusivement aux Héléropodes du genre Pleroirachœa dont les avantages 
pour l'observateur m'étaient déjà connus par mes études antérieures. J'ai 
recueilli indifféremment les œufs des deux espèces les plus communes 
à Messine, à savoir Pleroirachœa mulica et Friderici Les,, qui diirèrent 
si peu l'une de l'autre que je les soupçonne de n'être que des variétés 
d'une même espèce. Je cherchai d'abord à les trier dans mes bocaux afin 
de n'étudier qu'une seule espèce, mais je dus bientôt renoncer à ce des- 
sein, vu le nombre des individus que je ne savais où classer. Les œufs de 
ces deux espèces ou variétés sont identiques et leurs dimensions ne va- 
rient pas plus d'une espèce à l'autre qu'entre les chaînes pondues suc- 
cessivement par un même individu. Les œufs d'une même chaîne étant 
pondus à des inlervalles très-rapprochés, offrent toutes les gradations 
(pii mènent insensiblement d'une phase à la phase suivante. 

Il est difficile de séparer ici les phénomènes de maturation de ceux de 
la fécondation, parce que les œufs sont tous fécondés avant la ponte, 
et que ces deux ordres de phénomènes sont en majeure partie simultanés. 
Je ne serais donc nullement autorisé à traiter de la sortie des matières 
de rebut et des suites de la fécondation dans deux chapitres distincts, si 
ce n'était par analogie avec d'autres Mollusques. Nous savons en effet 
que chez le Dentale, dont on peut facilement obtenir des œufs pondus et 
non fécondés, les globules polaires effectuent leur sortie comme chez un 
œuf fécond. Il est donc bien permis de croire que les Gastéropodes se 
comporteraient de même, si l'on pouvait en obtenir des œufs, munis de 
ces enveloppes qui paraissent indispensables à leur développement, sans 
qu'ils fussent fécondés. Je vais donc décrire dans ce chapitre tous les pro- 
cessus qui mènent à la formation du pronucléus femelle, réservant pour 
le second chapitre la formation du pronucléus mâle et sa réunion à l'au- 
tre noyau. 

Je ne m'étends pas ici sur la formation de l'ovule dans le sein de 
l'ovaire; c'est un sujet qui a été souvent étudié chez d'autres Gastéropo- 
des et qui ne présente chez les II(''téropodes aucune pai'ticularilé remar- 


40 RECHERCHES SUR LA FÉCONDATION 

quable. L'ovule mûr présente mie grande vésicule et une tache germina- 
tivc arrondie. Le vitellus est incolore, mais troublé par les globules du 
protolécithe qui sont gros et très-réfringents. Ces globules ont un con- 
tour plus ou moins polyédrique, quoiqu'ils ne se touchent pas et soient 
séparés les uns des autres par le sarcode vitellin. La surface du vitellus 
est formée par une couche distincte, hyaline, à double contour, et que 
l'on considère, peut-être avec raison, comme une membrane. 

Je réserve mon jugement sur ce point, car je n'ai pas élucidé par des 
expériences les propriétés physiques et chimiques de cette couche; tout 
ce que je puis dire, c'est qu'elle a bien, chez des ovules jeunes, l'aspect 
d'une membrane, tandis que son contour interne devient moins net chez 
les ovules mûrs. Après la ponte, elle n'existe plus, soit qu'elle se soit 
résorbée, soit qu'elle se soit simplement mélangée de nouveau au sarcode 
vitellin; l'on ne distingue plus, à la surface du vitellus, qu'une couche 
limitante, plus compacte ta la surface, mais passant sans interruption au 
protoplasme vitellin dont elle fait partie. 

L'œuf pondu comprend, outre le vilellus, une enveloppe albumineuse 
(Oa) et une coque élastique, hyaline, continue, à double contour et sans 
orifice d'aucune sorte (PI. VII, i\g. 12, 0?n\ 

Dans un travail antérieur (cxxii) j'avais laissé indécise la question de 
l'identité du noyau de l'œuf au moment de la ponte avec le noyau de 
l'ovule. Ayant maintenant étudié des œufs coagulés dans l'oviducle au 
moment de leur descente, je puis affirmer cette identité. 

Au moment de la ponte, la vésicule germinative se présente chez 
l'œuf vivant sous la forme d'une tache claire qui occupe le centre du 
vitellus granuleux. Au bout de quelques minutes, cette tache disparaît, 
et toute la partie centrale du vitellus prend un aspect plus homogène; 
l'on y distingue cependant, en étudiant la coupe optique de l'œuf, une 
figure rayonnée formée par les globules lécithiques arrangés en lignes 
divergentes. C'est la phase du premier amphiaster de rebut que les réac- 
tifs font apparaître dans toute sa netteté. La surface même du vitellus 
continue à être formée d'une couche mince et uniforme de proto- 


ET LE COMMENCEE EiNT DE l'hÈi\0GÉN1E. il 

pl.ismc qui se conliiuic cnlre les globules du prololécilhe (PI. VIII, 
tig.\,Ev). 

Au boul d'une deiiii-lieure environ (en février) apparaît sur un cùlé 
du vilellus un espace clair, louchant à la surface par une base laigeel se 
conlinuanl en forme de cône vers l'inlérieur; le centre même du vilellus 
est devenu obscur. Cet espace clair, uniquement composé de proto- 
plasme, sans mélange de prololécilhe, croit assez rapidement et autour 
de lui les globules lécitliiques prennent un arrangement radiaire, visible 
surtout pour les globules de la surface. Le centre du système semble 
répondre au milieu de l'espace clair qui se voit au bord du vilellus. Au 
boul d'une heure et demie, le milieu de l'espace clair s'élève en forme 
de protubérance conique (PL Ylli, lig. 1, Cr); c'est le piemier globule 
polaire, qui ne larde pas à se détacher de la même manière que chez 
l'Astérie. Dans son intérieur, l'on distingue avec une grande netteté, 
sans l'emploi d'aucun réactif, les filaments bipolaires et les renlïements 
de ces filaments (PI. VIII, fig. % Fc). 

Jusqu'à présent le vitellus était resté sphérique tout en présentant 
de légères déformations, tantôt dans un sens, tantôt dans l'autre. Sa 
surface est toujours formée par la même couche de sarcode mince et 
égale (PI. YIII, fig. 2, Ev). Deux heures et quarante-cinq minutes envi- 
ron après la ponte, le premier globule polaire est entièrement délachéet 
la disposition rayonnée des globules lécithiques indique la formation du 
second amphiasler de rebut; en ce moment l'on voit apparaître une pro- 
tubérance volumineuse au pôle nutritif du vitellus, à l'opposé du point 
qu'occupe le globule polaire (PL VIII, fig. 3, Vp). Celle bosse est com- 
posée à la fois de sarcode et de prololécilhe; cependant les globules 
lécithiques y sont plus clair-semés que dans le reste du vilellus. La sur- 
face de la protubérance est formée par la couche superficielle de sarcode 
qui atteint ici une assez grande épaisseur (PL VIII^ fig. 3, Ev'). 

A la troisième heure le second globule polaire apparaît de la mciiie 
façon que le premier (fig. 3, Cr") et se détache de même. La protubé- 
rance du pôle nuli'itif diminue de hauteur et <îisparaîl entièrement 


4-2 IIECHERCHES SUR LA FÉCONDATION 

pendant que la seconde sphérule de rebut achève de se détacher. Au 
bout de trois heures et demie, cette sphérule est entièrement détachée 
et présente dans son intérieur les mêmes filaments que la première. Peu 
de minutes après^ l'on voit deux taches chiires partir de la surface du 
vitellus, l'une du pôle formatif, près des globules polaires, l'autre géné- 
ralement du voisinage du pôle opposé. Autour de ces deux pôles, la sur- 
face du vitellus est encore formée d'une couche de sarcode plus épaisse 
que sur le reste de la périphérie. Les deux espaces clairs et arrondis 
marchent à la rencontre l'un de l'autre en croissant rapidement et se 
confondent au centre du vitellus en une tache claire unique. La signiO- 
cation de tous ces processus ressortira clairement de la suite de ma des- 
cription; je fais exception pour la grande protubérance du pôle nutritif 
dont la raison d'être m'échappe. Souvent l'on voit des prolongements 
naître à la surface de cette bosse^ ce sont des trabécules résultant du 
retrait de l'albumen de l'œuf coagulé. Ils n'appartiennent donc pas au 
vitellus (PI. Yïll, ng.9). 

Pour obtenir des renseignements sur le détail de ces phénomènes, il 
faut avoir recours aux réactifs, dont deux seulement, à ma connaissance, 
donnent des résultats parfaitement satisfaisants, à savoir: l'acide picrique 
et l'acide acétique suivis de glycérine un peu diluée. L'alcool absolu peut 
•lussi être employé^ mais il resserre trop les œufs. Après l'acide picri- 
que, l'on peut teindre au picrocarminate qui s'attache surtout au noyau 
et rend la préparation beaucoup plus instructive. Ces trois réactifs sont 
ceux qui possèdent au plus haut point la propriété de resserrer le vitellus 
et de diminuer son volume. Une fois pénétré de glycérine, il prend alors 
un aspect très-homogène qui va, dans les préparations à l'acide picrique, 
jusqu'à une transparence parfaite. Je dois noter, cependant, que pour 
obtenir cette transparence, les chaînes d'œufs doivent être plongées dans 
une solution saturée d'acide picrique et ne doivent pas y rester plus de 
quinze minutes, ni moins de dix minutes, après quoi il faut les teindre 
dans de la glycérine picrocarminalée et les placer dans de la glycérine 
pure. Ces préparations sont remarquablement belles, mais elles ne peu- 


ET LE COMMENCEMENT DE L'HÉNOGÉNIE. i3 

vent so conserver. Au bout de quelques jours les globules lécilliiques 
reparaissent et prennent des contours de plus en plus marqués, en sorte 
que le vilcUus redevient opaque. Les préparations à l'acide acétique se 
conservent plus longtemps, mais finissent aussi par s'obscurcir. Des 
autres réactifs que j'ai essayés, aucun n'a la propriété d'éclaircir le vilel- 
lus, aussi dus-je renoncer à leur emploi. Voici ce que nous enseignent 
ces œufs coagulés dans les acides : 

Au moment de la poule, la vésicule germinative est encore bien nette, 
munie d'une couche limitanle (PI. VII, fig. 12, EN) et renferme, dans 
des préparations bien réussies, un réseau de filaments de sarcode. Ses 
dimensions sont les mêmes que celles du noyau de l'ovule mûr. Néan- 
moins elle est déjà conslamment dépourvue de sa tacbe germinative; 
celle dernière a disparu sans laisser de Iraces, à moins que l'on ne doive 
considérer les quelques granules irréguliers et réfringents, qui sont par- 
fois suspendus dans le contenu de la vésicule, comme provenant d'une 
dissociation du nucléole. 

En coagulant une chaîne d'œufs au moment où la vésicule germina- 
tive disparaît chez les œufs les plus avancés, l'on obtient une préparation 
présentant toutes les phases qui, par des gradations insensibles, nous font 
passer delà vésicule germinative encore intacte à l'amphiaster de rebut 
bien constitué. La couche enveloppante, dile membrane de la vésicule, 
devient moins nette, quoiqu'elle reste encore visible. En même temps la 
vésicule diminue un peu de volume, mais sans se ratatiner, conservant 
toujours une forme à peu près sphérique. Aux pôles opposés de celle 
grande cavité arrondie, l'on dislingue maintenant deux amas de sub- 
stance granuleuse, de texture parfaitement semblable à celle du proto- 
plasme qui entoure la vésicule et qui s'étend de là entre les globules du 
prololécithe. Ces amas font légèrement saillie dans la cavité, du reste 
parfaitement arrondie, de la vésicule germinative. Le contour interne de 
ces amas est donc très-facile à» distinguer, mais exlérieurement ils se 
confondent absolument avec le sarcode vilellin, dont ils semblent faire 
partie. De ces amas parlenl aussitôt des stries qui s'étendent suivant des 


44 RECHEIICHES SUR LA FÉCONDATION 

fractions (le lignes méridiennes. Ces stries deviennent plus nettes et se 
changent en de véritables filaments, lesquels, partant des deux pôles, 
s'étendent dans l'intérieur de la vésicule, comme deux pinceaux étalés 
en éventail (PI. YH, fig. 13, F'); ils s'arrêtent encore à une certaine dis- 
tance du plan équatorial et ne se rencontrent donc pas encore entre 
eux. A toutes les phases de la formation de ces filaments, ron voit clairc- 
menl que leurs extrémités périphériques sont en continuité avec le réseau 
protoplasmique qui occupe Tintérieur du noyau (PI. VU, fig. 1 i et 15, F' et 
Nor). A mesure que les rayons avancent, le réseau disparaît; il est plus 
que probable que les rayons ne sont qu'une modification de forme du 
réseau inlranucléaire, et qu'ils résultent d'un airangement régulier des 
Irabécules de ce réseau. Quant aux amas polaires^ leur origine première 
est bien plus difficile à établir. J'avoue que, pour ma part, je n'y suis pas 
parvenu et qu'à cet égard je ne puis que poser une alternative sans la ré- 
soudre. Ces amas peuvent provenir du sarcode inlranucléaire qui se por- 
terait aux deux pôles opposés du noyau et se confondrait avec le proto- 
plasme vitellin, ou bien ils peuvent provenir du protoplasme périnucléaire 
qui ferait irruption dans la cavité de la vésicule; à moins encore que ces 
deux processus nese produisent simultanément^ et qu'il n'y ait, dèsle pre- 
mier instant, une fusion entre ces deux substances. Que celte fusion soit 
immédiate ou non, il est incontestable que les protofdasmes intra- et pé- 
rinucléaire ne lardent pas à se confondre aux deux pôles, en sorte que, 
un peu plus tôt, un peu plus tard, il y a toujours fusion. 

■ Les amas polaires faisaient d'abord une légère saillie dans Tintérieur 
de la vésicule spbérique. Pendant la croissance des rayons intranucléai- 
res, ils s'éloignent du centre et font de part et d'autre hernie dans le 
vitellus. Il en résulte que la vésicule passe de la forme spbérique cà celle 
d'un citron très-court (PI. YII, fig. 13-lG). Pendant ce temps les rayons 
nucléaires, qui se trouvent près de l'axe qui rejoint les deux pôles, sont 
arrivés à se rencontrer et se sont soudés de manière à constituer quel- 
ques filaments bipolaires (PI. YII, fig. 14 et 15 F); les rayons latéraux 
de chaque aster vont encore se perdre dans le réseau iiitianucléaire (F'). 


ET LE COMMENCEMENT DE l'h^NOGÉNIE. 45 

Eu même Icmps que les rayons inlranucléaires^ naissent les rayons 
cxlranucidaires ou vilellins de chaque asler et la croissance de ces deux 
sortes de rayons est assez exaclcmenl parallèle (PI. YIÏ, lig. 13, f). II y a 
donc un temps pendant lequel chaque pôle ou centre d'attraction est 
entouré d'un système de rayons divergents qui vont se perdre dans le 
vitellus et dans la vésicule germinative, sans être encore réunis aux 
rayons de l'aster voisin (PI. VII, hg. 13, a, a). Cette phase a une grande 
importance théorique, aussi ai-je eu soin de m'assurer consciencieuse- 
ment de son existence chez les Plerolrachœa. 

L'amphiaster de rebut occupe dès l'abord une position excentrique. 
J'ai dit que les centres des deux asters apparaissent aux deux pôles oppo- 
sés de la vésicule germinative. Cette expression n'est pas parfaitement 
exacte. Dans une certaine position il semble bien que la ligne qui relie 
ces deux centres passe par le centre de la vésicule (PI. VII, fîg. 18, Ar' ); 
mais que l'on Hisse rouler le vitellus sur lui-même d'un quart de tour et 
l'on verra que ces deux points ne sont pas, tant s'en faut, aux extrémités 
d'un même diamètre (PI. VIÏ, fig. 17, Âr'). 

Au moment où quelques rayons intranucléaires d'un aster se réunis- 
sent à ceux de l'aster opposé, il semble, en les regardant d'un certain 
côté, que l'amphiaster soit déjà complet, mais très-étroit et traversant 
diamétralement la vésicule (PI. VU, fig, 18, Ar' ). De profd on voit que 
les filaments bipolaires ne sont au complet que sur la ligne qui va direc- 
tement d'un centre d'attraction à l'autre centre et que la plupart des 
rayons intranucléaires divergent en éventail et vont se perdre dans ce 
qui reste du réseau de sarcode intranucléaire (PI. VII, fig. 17 et pi. VIII, 
fig. 4, F'). 

Après la disparition du nucléole, il reste souvent de petits grains 
réfringents, suspendus dans la vésicule germinative et qui proviennent 
probablement d'une dispersion de la substance de ce corpuscule. Au 
moment où l'amphiaster est encore incomplet, l'on voit d'habitude des 
grains tout h fait semblables le long des rayons intranucléaires (PI. VII, 
fig. 16 et 17, Fc'). Ces grains pourraient donc dériver du nucléole; 


46 RECHEHCHES SUR LA FÉCONDATION 

mais je n'ëmels celle idée qu'à lilre de simple siipposilion que je ne con- 
sidère moi-même pas comme lrès-plausib!o. En effet, ces granules man- 
quent souvent complélemenl et il est difficile d'admettre que le nucléole 
entre dans la composition de l'ampliiaster de rebut dans certains cas 
seulement et pas dans d'autres. Cependant je sens qu'il y a là encore 
bien des délails que mes recherches n'ont fait qu'aborder sans les élu- 
cider. 

Après cette phase en survient une où l'amphiaster s'est complété par 
la soudure bout à bout de tous les rayons intranucléaires et aussitôt les 
filaments bipolaires présentent au milieu de leur longueur des renfle- 
ments qui sont les granules de Bïilschli (PI. VII, fig. 19 et 20 et pi. 
VIII, fig. 4-, Fc). Les relations de ces renflements avec les grains que 
présentaient les rayons encore isolés sont encore obscures pour moi. 
L'amphiaster s'allonge et élire en même lemps la membrane de la vési- 
cule qui est encore très-visible, surtout dans les préparations à l'acide 
acétique, et paraît encore entière (PI. YIÎ, fig. 19 et 20, EN). Le réseau 
inlranucléaire a complètement disparu, et l'amphiaster se trouve, par 
suite de l'allongement de la vésicule, en occuper assez exactement l'axe. 
Les rayons vilellins ont pris plus d'extension et le centre de chaque aster 
est occupé par quelques granulations (PI. YII, fig. 19, ac), autour des- 
quelles se trouve un espace occupe par du protoplasme homogène (Fig. 
19, aa)\ c'est ce que j'ai nommé l'amas central de l'aster. Pendant ce 
lemps, la membrane ou couche limitante de la vésicule prend des con- 
tours indécis et disparaît entièrement. L'amphiaster se déplace de telle 
sorte que l'un des asters arrive à la surface, tandis que l'autre est dans 
l'intérieur du vilellus (PI. VII, fig. 20). L'amphiaster, d'abord oblique, 
vient se mettre dans une position normale à la surface du vilellus. L'as- 
ter périphérique se rapproche tellement de la surface, que son centre 
affleure presque et que les rayons unipolaires sont tous dirigés en arrière, 
entourant l'extrémité du fuseau des rayons bipolaires (Fig. 20, ae). Puis 
ce point de la surface s'élève en dôme, les renflements des rayons bipo- 
laires se divisent (PI. VIII, fig. 5 et G, Cr') et le premier globule polaire 


ET LE COMMENCEMENT DE l'hÉNOGÉNIE. 47 

se détache, composé d'une moitié de l'ampliiasler de rebut (PI. VIII, 
fig. 7, Cr'). La moitié interne de l'amphiaster subit les mêmes modifi- 
cations que chez les Astéries, menant à la formation d'un second 
amphiaster complet : le second amphiaster de rebut^ plus petit de moi- 
tié que le premier (PI. VIII, fig. 8, Ar"). Il se divise de la même manière, 
en sorte que sa moitié périphérique devient la seconde sphérule de rebut. 
Dans l'intérieur des globules polaires, au moment de leur formation et 
même quelque temps après, l'on distingue très-nettement les portions de 
filaments bipolaires parallèles entre eux, et leurs renflements tous pla- 
cés les uns à côté des autres à la même hauteur (PI. VIII, fig. 3, 5 et 6, 
Fc). Plus tard, celle strjîcture s'efîace et le globule se compose d'une 
couche superficielle plus dense et d'un contenu à grosses granulations. 
Plus tard encore, au moment du fractionnement du vilellus, ces globules 
présentent l'aspect de petites cellules avec un grand noyau et un ou plu- 
sieurs nucléoles (PI. IX, fig. 12, Cr). Enfin, au moment du développe- 
ment embryonnaire ils commencent à se décomposer sans jouer ici, pas 
plus que chez aucun aulre animal, le moindre rôle dans le développe- 
ment de l'œuf. 

La moitié interne du second amphiaster de rebut se ramasse par un 
procédé identique à celui de la formation des nouveaux noyaux dans les 
sphérules de fractionnement. Je n'insiste donc pas en cet endroit sur des 
détails qui seront décrits avec soin dans le troisième chapitre. Qu'il me 
suffise de dire que les granules de Bûtschli de cet aster se rapprochent 
des granules qui occupent le centre de l'aster, que tous ces granules se 
gonflent, s'imbibent du suc environnant et se fusionnent entre eux jus- 
qu'à former un petit noyau qui croit rapidement et dans l'intérieur 
duquel se dilférencie bientôt un nucléole (PI. VIII, fig. 1 1 à 15, v Q). Puis 
ce pronucléus se dirige vers le centre du vilellus, tout en continuant à 
croître, et rencontre le pronucléus mâle avec lequel il se fusionne. 

Avant de terminer ce sujet, je dois encore noter la manière dont la 
couche superficielle de sarcode vitellin se comporte vis-à-vis des réac- 
tifs. Sous l'action des acides, cette couche prend Faspect d'une membrane 


48 RECHERCHES SUR LA FÉCONDATION 

dont le bord interne se confondrait avec le protoplasme du vitellus (PI. 
VII, fig. 12 à 20 et pi. VIII, lig. 5 à IG, Ev). La couche superficielle 
reste hyaline malgré les acides, tandis que le protoplasme intérieur 
devient granuleux. L'on peut donc considérer comme limite interne de 
la couche enveloppante la ligne où commencent les granulations (PI. 
VII, fig. 17, Ev); mais, je le répèle, il y a adhérence, il y a continuité 
de substance entre ces couches. Si l'on traite un vitellus par l'alcool 
absolu, et qu'après l'avoir placé dans de la glycérine, l'on dilue celle gly- 
cérine avec de l'eau et de l'acide acétique, l'on voit, au bout d'un certain 
temps la couche superficielle se soulever et se détacher irrégulièrement 
du vitellus auquel elle reste reliée par des Irabécules de protoplasme 
granuleux. La manière dont celte couche se soulève est une des meil- 
leures preuves de la continuité de sa substance avec celle du vitellus. 
En effet, elle n'a qu'un contour net : le contour externe. Sa limite inté- 
rieure présente au contraire un aspect déchiré. Par places la couche 
soulevée est très-épaisse et comprend, outre la partie hyaline, des por- 
tions plus ou moins épaisses de vitellus granuleux. En d'autres endroits 
la partie soulevée est tout à fait hyaline et n'a pas même l'épaisseur de 
la couche enveloppante. 

Les globules polaires ne soulèvent, en sortant, aucune portion de 
membrane et, une fois détachés, ils restent longtemps avant de s'entou- 
rer d'une membrane propre. Lors du fractionnement, enfin, rien ne 
nous autorise à supposer l'existence, à la surface du vilellus, d'une mem- 
brane véritable. Warneck (xlix) a déjà dit que le vitellus des Gastéro- 
podes pulmonés est dépourvu de membrane vilelline et que sa sub- 
stance est seulement un peu plus condensée à la surface que dans 
l'intérieur; je ne puis que souscrire aux conclusions de l'éminent obser- 
vateur russe, en les étendant aux Hétéropodes. 

Le cas de ces Mollusques présente, comme l'on voit, quelques petites 
différences avec celui des deux autres animaux que j'ai étudiés, différen- 
ces peu importantes au fond, mais qui jettent pourtant une certaine 
lumière sur ce que ces processus ont de conslanl et d'important, de va- 


ET LE COMMENCEMENT DE l'hÉNOGÉNIE. Ad 

riable el d'accessoire. Je reviendrai sur ce sujet dans le dernier chapitre, 
pour laclier de déduire de ces variations tous les rciiseignernents que 
leur comparaison peut nous fournir. 

II. PARTIE BîBLIOr.UAPHIQUE. 

L'origine et la signification histologique de Tovule ont été l'objet de 
recherches trop nombreuses pour que je puisse entreprendre de les ana- 
lyser. Je rappellerai que les opinions sur ce point ont varié avec les 
moyens de recherche dont on disposait el surtout avec l'ensemble des 
notions histologiques régnantes. 

Après l'adoption de la théorie de Schwann (xvni) sur la constitution 
de l'élément histologique, il se manifesta une grande incertitude sur la 
manière dont celte théorie devait être appliquée à l'ovuic, incertitude 
qui ne cessa complètement que lorsque la théorie de Schwann eut fait 
place à la théorie moderne du protoplasme. Quelques auteurs, parmi 
lesquels je citerai Barry (xix), soutinrent que l'ovule est un organisme 
complexe, composé d'un grand nombre de cellules. Cette erreur paraît 
reposer, du moins en ce qui concerne l'auteur cité, sur uiie finie d'ob- 
servation causée par des méthodeseldes moyens optiques singulièrement 
insuffisants et suppléés par wne imagination trop vive. 

Une opinion beaucoup plus répandue el plus sérieuse faisait de l'ovule 
un ensemble combiné d'une cellule véritable el d'une substance inerte qui 
entoure la première. La vésicule germinalive passait pour une cellule mu- 
nie d'un noyau, à savoir, la tache germinalive. La masse inerte répondait 
au vilellus. Je ne citerai pas les noms des auteurs qui ont adopté cette ma- 
nière de voir; ils sont trop nombreux el comprennent la majorité des hom- 
mes qui se sont occupés de ce sujet entre les années 1840 et 1850. Tous 
ces auteurs-là s'accordent à faire naître dans le sein de l'ovaire, en premier 
lieu, la vésicule germinalive à laquelle le vilellus ne s'ajoute que plus 
lard; mais ils ditïerent sur l'origine de la vésicule elle-même. En elTet, 


50 RECHERCHES SUR LA FÉCONDATION 

les uns voient la tache germinalive apparaîire la première et s'entourer 
ensuite d'une vésicule, tandis que les autres font naître d'abord la vési- 
cule, dans l'intérieur de laquelle se montre ensuite la tache. Sans nous 
arrêter à ces discussions anciennes et presque oubliées, il sera peut-être 
iuslructif de rechercher les causes qui ont pu induire tant de bons ob- 
servateurs à croire à l'existence de vésicules germinatives dépourvues de 
vitellus, dans la partie de l'ovaire où les germes prennent naissance. Quel- 
ques citalions suffiront à nous faire comprendre la cause de cette erreur. 

Qualrefages, parlant de l'origine des ovules chez les Ilermelles (xli), 
décrit un ovaire rempli d'abord de simples granulations. Chaque gra- 
nule^ en grossissant, devient une vésicule germinative dans l'intérieur 
de laquelle apparaît la tache. Ces vésicules se détachent de l'ovaire et 
tombent dans la cavité du corps où elles continuent à augmenter de vo- 
lume. « Quand la vésicule de Purkinje a acquis environ 7^„ de milli- 
(( mètre de diamètre, on voit tout à coup apparaître autour d'elle et à 
« une certaine dislance une membrane excessivement ténue qui l'enve- 
(( loppe de toute part, en enfermant une certaine quantité d'un liquide 
<( d'abord parfaitement homogène et transparent. Bientôt au milieu de 

(( ce liquide, on voit se développer des granulations Ce sont là les pre- 

« miers rudiments du vitellus.» 

A lire ces lignes l'on comprend de suite que cet observateur, si exact 
du restC; n'a pas su voir la couche de protoplasme transparent qui en- 
toure les vésicules germinatives même les plus jeunes. Une goutte d'acide 
l'aurait rendue visible, mais l'idée de chercher cette couche n'a probable- 
ment pas surgi, car la notion d'une vésicule germinative libre n'avait 
rien qui choquât à cette époque. Pourtant Grube (xxix) avait déjà soutenu 
l'opinion que le vitellus est coniemporain de la vésicule germinative. 
Purkinje (x), v. Baer (xv), Bischoff (xxiv), Kolliker (xxvi), Meckel, Lere- 
boullel, Huxley, Stein, Nelson interprètent les faits de la même façon que 
l'auteur que je viens de citer. 

Tout aussi instructive est la description que Glaparède (lxxvii) a don- 
née de la structure de l'ovaire de VÂscaris Suilla. Après avoir affirmé 


ET l.E COMiMENCEMEM DE e'HÉNOGÉME. 51 

que ies iiucléus ou vésicules gorminalives existent seules dans la partie 
supérieure de l'ovaire ou blaslogène l'auteur ajoute (p. 29): ce Déjà dans 
« ie soi-disant blastogène les vésicules germinatives sont agglutinées 
(( ensemble par une substance transparente inlercellulaire, ou, si l'on 
(( aime mieux, internucléaire. La masse de cette substance s'augmente 
(( à mesure que les vésicules descendent dans l'ovaire; il se forme des 
« granules dans son iiitérieur, et l'on a ie premier rudiment du vitel- 
(( lus. » 

La description est parfaitement exacte, i! n'y manque que la notion 
que cette substance « internucléaire )) est le protoplasme, c'est-à-dire la 
partie la plus essentielle de la cellule. Le peu d'attention accordée à cette 
substance explique pourquoi elle a si souvent échappé aux regards. 
0. Schmidl, Max Schultze, Keferstein, Gohn et d'autres encore ont vu 
celte substance internucléaire, mais sans lui donner plus d'importance 
que ne le fait Claparède. Encore en l'an 1863, à une époque où des idées 
plus justes régnaient dans la science, Milne Edwards (lxxxhi, p. 326) 
écrivait : « Je puis dire d'une manière générale que l'œuf est constitué 
« d'abord par la vésicule germinative autour de laquelle se développe 
« ensuite le vilellus. Celui-ci est formé primitivement par des granu- 

« les; » et plus loin (p. 392) : « dans les premiers temps de son 

<.( existence ce corps (le Protoblaste ou vésicule germinative) constitue 
« à lui seul la totalité du nouvel être en voie de développement. » 

Je n'aurais pas insisté sur ces anciennes erreurs contre lesquelles Sie- 
bold, H. Aubert et Gegenbaur se sont élevés avec force, qui sont actuel- 
lement oubliées et qu'il eût été plus charitable de couvrir d'un voile, si 
l'on n'avait pas récemment reproduit comme nouvelles ces notions su- 
rannées (voyez Index cxxv). 

Les travaux plus récents de BischolT, ceux de Reichert, de Kôîliker, 
de Leuckart contribuèrent avec d'autres moins importants à établir que 
la vésicule germinative, môme à son origine, n'est jamais isolée mais 
toujours suspendue dans un protoplasme. Les ovules peuvent descendre 
directement des cellules embryonnaires par simple prolifération, ou bien 


52 UECÎIEÎICIIES sua LA F^XONDATION 

ii peut intervenir une phase dans laquelle les vésicules sont suspendues 
dans un cœnosarque qui se divise ensuite en autant de portions qu'il y a 
de noyaux; ces deux cas paraissent exister dans le règne animal. La 
théorie de la naissance des ovules par bourgeonnement d'une cellule pro- 
ligère, soutenue par Meissner, a été complètement abandonnée par les 
auteurs subséquents. Il reste donc acquis que la naissance des ovules ne 
diffère pas de celle des cellules en général; cela est devenu un axiome. 
Je renvoie à cet égard aux beaux travaux de Pfîïiger (lxxxi), de Wal- 
deyer (xciii), de E. van Beneden (xcvii) et de Hubert Ludwig (cv). 
Tous admettent comme évident que l'ovule est une vraie cellule dont la 
vésicule germinative est le noyau et la tache germinative, le nucléole. 

Tout récemment, il est vrai, M. Villot (cxxv) s'est fait le champion 
de la notion, conçue dans l'enfance de l'histologie, d'après laquelle la vé- 
sicule germinative serait une cellule qui aurait pour noyau la tache ger- 
minative et serait entourée d'un vilcllus jouant le rôle d'une masse nutri- 
tive inerte. Comme l'auteur ne cherche à expliquer aucun des faits si nom- 
breux qui ont fait abandonner cette théorie, et ne s'appuie sur aucune 
observation personnelle, nous ne nous croyons pas obligés de rappeler 
tous les faits sur lesquels la théorie cellulaire de l'ovule a été laborieu- 
sement et solidement assise et dont chacun suffirait à renverser l'hy- 
pothèse qu'il vient soutenir. Je serais curieux cependant de savoir com- 
ment M. Villot réussirait à expliquer pourquoi sa cellule-germe doit être 
éliminée du vitellus inerte avant que celui-ci ne commence son évolution. 

11 me reste à rappeler les données bibliographiques sur le sort de la 
vésicule germinative au commencement du développement de l'embryon 
et sur les membranes qui entourent l'ovule. Sur ce dernier point je me 
bornerai aux données relatives aux animaux qui ont servi ta mes propres 
études, car la diversité est trop grande cà cet égard pour que d'une classe 
ou d'une famille d'animaux l'on puisse étendre les conclusions à une 
autre famille. Je réserve pour mon second chapitre la question des 
membranes qui apparaissent au moment de la fécondation. 

Bon nombre de naturalistes, et de ceux qui jouissent de l'autorité la 


ET LE COMMENCEMENT DE i/hÈNOGÈNIE. 53 

mieux établie, ont soiilenu que la vésicule germinalive survit à la fécon- 
dation de l'œuf et donne directement naissance, soit par scissiparité, soit 
par multiplication endogène, aux noyaux des sphérules de fractionne- 
ment. Je citerai v. Baer pour le genre Echinus (xxxiii), J. Millier pour 
VEntoconcha, Leuckart pour les Pupipares (quoique l'auteur paraisse 
fonder ici son opinion plutôt sur des analogies que sur des observations 
propres), Lcydig pour Nolom?nata, Kôlliker pour les Siphonophores, 
Gegenbaur pour les Méduses, les Siphonophores, les Ptéropodes, les 
Hétéropodes et pour Sagiila, Hœckel pour les Siphonophores, Pagen- 
stecher pour les Trichines, Keferslein pour le Leptoplana, Kowalevsky 
pour les Holothuries, les Ascidies et les Vers, E. v. Beneden (xcvii) 
pourles Platyhelminlhes et les Mammifères, enfin Leuckart (Menschli- 
che Parasiten) pour les Oxyures. Leydig, dans un traité d'histologie, 
pose en thèse générale que la vésicule germinative persiste et se divise 
et que sa disparition n'est qu'apparente. 

L'examen de ces données n'est pas superflu, car il nous montrera que les 
divergences des auteurs reposent, non sur des difl'érences entre les divers 
animaux étudiés, mais simplement sur des erreurs d'observation. J'ai 
déjà fait la critique de celles de ces observations qui se rapportent aux 
Mollusques (cxiv et cxxii); j'ai montré que l'erreur provient probable- 
ment de ce que la phase pendant laquelle le noyau est absent aura 
échappé à l'attention de l'observateur. Cette remarque peut s'étendre aux 
travaux de Leuckart, Leydig et Keferslein sur les Vers et les Rotifères. 

L'assertion de Hœckel pour les Siphonophores (p. 17 et 18) est plus 
difficile à expliquer, car cet auteur s'exprime ta cet égard avec la plus 
parfaite assurance. Or, les œufs de Siphonophores sont d'une transpa- 
rence parfaite et la présence ou l'absence de la vésicule est des plus faci- 
les à constater. Les figures représentent un œuf de Siphonophore avant 
sa maturité et muni de sa grande vésicule; l'auteur le donne pour un 
œuf mûr. Cependant le tout petit noyau, situé dans une position excen- 
trique que présente l'ovule mûr de ces animaux, ne peut absolument pas 
se confondre avec la grande vésicule germinative placée au centre de 


54 SŒCÎÎEUCHES SUK LA FÉCONDATION 

l'ovule mal mûr. El poiirlanl îkcckeî doit avoir eu des ovules mûrs entre 
les mains, puisqu'il dit avoir fait des leeondalions arlificielles. 11 s'agit 
donc ici d'observations superficielles et qui me paraissent difficiles à excu- 
ser. La figure surtout dans laquelle il représente l'œuf divisé en deux sphé- 
rulcsde fractionnement dans le milieu de chacune desquelles il représente 
un grand noyau muni d'un nucléole, ne ressemble à rien de ce que pré- 
sente la nature. Hœckel est Irès-calégorique et affirmatif ; il qualifie de 
négatives les observations de ceux qui ont vu disparaîlre la vésicule ger- 
minative, tandis que les naturalistes à qui cette phase a échappé auraient 
fait des observations positives. Cette description serait pour nous très- 
embarrassante si MetschnikotT n'avait démontré sa fausseté. Je puis 
appuyer de mes observations personnelles la description du savant natu- 
raliste russe. Metschnikoff, il est vrai, n'a pas vu les noyaux des premiè- 
res sphérules de fractionnement^ qui ne sont guère visibles sans l'emploi 
des réactifs à cause de leur petitesse, de leur forme aplatie et de leur posi- 
tion excentrique. Celte omission s'excuse facilement; je n'en puisdire au- 
tant des dessins fictifs de Ilieckel, quoi qu'en puissent dire ses défenseurs. 
Kowalevsky croit avoir observé la division directe de la vésicule ger- 
minative chez les œufs de Penlacla doliolum. Ses recherches ont porté 
sur des œufs déjà fécondés, comme l'auteur le dit lui-même; il est donc 
probable que ce qu'il a pris ici pour une vésicule germinative n'était, en 
réalité, que le noyau de la première sphérule de fiactionnement. Ces 
œufs sont du reste trop opaques pour se prêter à la solution de ces 
questions. Le même auteur avait, il est vrai, déclaré dans son premier 
mémoire sur le développement des Ascidies (p. 3) que la vésicule 
germinative n'est plus visible chez des œufs arrivés à maturité. Mais 
dans son premier mémoire sur le développement de YAmphioxus (p. 1), 
tout en reconnaissant qu'il n'a pu apercevoir la vésicule germinative 
chez l'œuf fécondé, il se défend de croire à l'absence de cet élément, allé- 
guant la difficulté qu'il y a de voir le noyau d'un œuf fécondé. Dans son 
second mémoire sur les Ascidies (p. 104), le savant russe montre son 
aversion pour toute notion de disparition de noyaux et de formation 


ET LE COMMENCEMENÏ DE l'HÉNOGÉNIE. 55 

indépendante de cellules. « Il est en général f;icile, s'écrie-l-il, de consi- 
« dérer comme disparu (verschwunden) le noyau que l'on ne peut pas voir. » 
Celte phrase dil tout. Pour Eiiaxes (p. 12), Kowalevsky montre moins 
d'assurance et, après avoir déclaré qu'il n'a pu trouver de noyau dans le 
vitellus fécondé, il admet la possibilité de son absence réelle; mais chez le 
Lombric (p. 21) il parle de nouveau de la division directe de la vésicule 
germinalive qu'il confond évidemment avec le noyau de la première sphé- 
rule de fractionnement. Comme on le voit, les observations positives de 
l'embryogéniste russe parlent plutôt contre son idée préconçue, qui se 
serait évanouie s'il avait comparé les dimensions de la vésicule germi- 
nalive avec celles du noyau de l'œuf fécondé. 

La théorie delà persistance de la vésicule germinalive a trouvé en E. 
van Beneden (xcvii) son dernier, mais aussi son plus énergique défen- 
seur. Les données de l'illustre zoologiste sont très-positives; mais si l'on 
compulse les observations sur lesquelles elles se fondent, l'on est étonné 
de voir combien ces observations sont peu nombreuses et peu concluantes. 
Ainsi, pour le Disloma cygnoides, il affirme simplement que le noyau de 
l'œuf fécondé « est l'analogue delà vésicule germinalive des autres ani- 
maux;» c'est précisément le point qu'il s'agit d'éclaircir et sur lequel les 
observations de v. Beneden ne nous apprennent rien. Chez Ascaris rigida 
ce savant a remarqué que la vésicule germinalive disparaît à la vue après 
la fécondation; plus tard il retrouve un noyau qui aurait les mêmes 
dimensions que la vésicule, qui serait la vésicule momentanément cachée 
aux regards par un obscurcissement du vitellus. Cette observation est la 
seule sur laquelle il puisse s'appuyer et encore ne prouve-t elle rien, puis- 
que l'auteur ne s'est pas assuré de l'existence réelle d'un noyau dans le 
vitellus pendant la période d'obscurcissement. Les seuls animaux étu- 
diés sont les Vers parasites, quelques Crustacés et les Mammifères, et les 
deux espèces citées de Vers sont les seules que l'auteur ail réellement 
examinées au point de vr.e de la persistance de la vésicule germinalive. Je 
ne m'arrête pas à réfuter ces opinions dont la faiblesse est trop évidente, 
d'autant plus que E. van Beneden a reconnu liii-ménic tout dernière- 


56 RECHERCHES SUR LA FÉCONDATION 

ment que ses « conclusions précédentes élaienl peu conformes aux 
(( principes de la logique » et qu'il s'est appliqué dans de bons travaux 
(cxviii et cxx) à corriger son erreur. 

Passant aux auteurs qui ont combattu l'idée de la persistance du 
noyau de l'ovule et observe sa disparition, nous aurons à faire une liste 
bien plus longue, tellement longue que je devrai me borner à faire une 
simple énuméralion, tout en mentionnant plus particulièrement les 
auteurs qui ont vu la vésicule disparaître avant la fécondation de l'œuf. 

Purkinje (x) rapporte que la vésicule germinative chez les Oiseaux se 
mêle au germe avant la fécondation. 

Rusconi (xi) soutient une opinion analogue pour les Batraciens; v. 
Baer a vu chez la Poule, le Lézard, la Grenouille, les Poissons (xv et xvi) 
la vésicule germinative arriver jusqu'à la surface du vitellus et son con- 
tenu se disperser. Ces faits s'observent chez l'œuf arrivé à maturité sans 
fécondation préalable. Chez TAnodonte le même auteur croit avoir vu la 
vésicule faire saillie sous la membrane vitelline à la surface du vitellus; 
il s'agit ici probablement du globule polaire faussement interprété. 
Wagner et plus tard Œllacher (xciv et c) virent aussi chez les Oiseaux 
la vésicule arriver à la surface du vitellus cl vider son contenu indépen- 
damment de la fécondation. Vogt (xxni), Cramer (xl), Ecker (lu), 
Newport (li et lx), Gœtte (xcv), v. Bambecke (xcvi) arrivent pour les 
Batraciens et les Reptiles aux mêmes conclusions, déjà posées du reste, 
par Piusconi pour la Grenouille, de l'expulsion du contenu de la vésicule 
germinative. V. Bambecke a observé ces faits chez des œufs non 
fécondés. 

Pour les Poissons, Ransom (lxxxviii) a observé l'expulsion du noyau 
de l'ovule avant la fécondation, ainsi que Œllacber (xcix) l'a décrit 
plus tard avec beaucoup plus de détails. A. Mùller a vu la disparition de 
ce noyau chez des œufs déjà fécondés de Pelromyzon. Eimer (ci) con- 
firme pour les Reptiles le fait de la disparition de la vésicule avant la 
fécondation. 

Chez les Mammifères, v. Baer (xii) n'était pas arrivé à la compré- 


ET LE COMMENCEMENT DE l'hÈNOGÈNIE. 57 

hension du phénomène, à cause de l'erreur qu'il comniellait de prendre 
l'ovule tout entier de ces animaux pour l'homologue de la vésicule ger- 
minalivc des autres Vertébrés. Mais en revanche \Yiiarton Jones (xvii) et 
surtout Bischoff (xxiv, xxv, xxx, lui), Goste (xxxii et xlvu) et tout ré- 
cemment E. V. Beneden (cxx) ont établi la disparition de la vésicule 
indépendamment de la fécondation. Ce fait fut démontré pour l'espèce 
humaine par Lebert et Robin (lvi). 

Dans l'embranchement des Mollusques, la disparition du noyau de 
l'ovule a été reconnue par de nombreux observateurs, mais sans que nous 
apprenions rien sur la relation de ce phénomène avec celui de la fécon- 
dation. Je citerai les travaux de Jacquemin, pour Planorbis, de Sars, 
pour Doris, de Nordmann pour Tergipes, de Lovén pour les Lamelli- 
branches, de Leydig pour Paludina, de Warneck pour Limnœus et 
Umax, de Leuckart pour Firoloïdes, de Lereboullet pour Limnœus, de 
Flemming pour les Anodontes, et mes propres travaux sur les Ptéropo- 
podes et les Iléléropodes (cxiv et cxxii). 

Chez les Vers cette disparition de la vésicule a été constatée par Bagge 
(xxi) chez Slrongijlus, par de Quatrefages (xli) pour les ïlermelles avant 
la fécondation, par Krohn (lv) pour les Ascidies aussi avant la féconda- 
tion, par Leydig (xlyi) pour Piscicola avant la fécondation, par Girard 
(lxv) pour les Planaires. 

Chez les Cœlentérés le même fait est établi par Metchnikoff pour les 
Siphonophores et diverses Méduses, avant la fécondation, et par Klei- 
nenberg (eu) pour l'Hydre d'eau douce. 

D'une manière générale, Schwann (xvin) pensait déjà que la vésicule 
germinative, en sa qualité de noyau de l'ovule, devait disparaître lors de 
la maturité de l'œuf. Leuckart (lix) pose en thèse générale (jue la dis- 
parition de cette vésicule est indépendante de la fécondation. Enfin Milne 
Edwards (lxxxiii) déclare (p. 392) qu'il est inadmissible que la dispari- 
tion delà vésicule germinative soit due à l'action de la liqueur fécon- 
dante, car il a été souvent facile de constater que longtemps avant l'im- 
prégnation de ToHif, la vésicule en question avait cessé d'exister. Et plus 

8 


58 RECHERCHES SUR LA FÉCONDATION 

loin (p. 393) : « la disparition de celte cellule primordiale (le noyau de 
(( l'ovule) ne peut être considérée que comme une conséquence de sa 
« mort naturelle; c'est le terme normal de l'existence d'un être vivant 
(f dont le rôle biologique est terminé, et en général ce phénomène 
« semble caractériser la période de maturité de l'œuf. » 

Quant au mode de disparition de la vésicule, il est à noter que les 
auteurs qui se sont occupés de l'œuf des Oiseaux, des Reptiles, des Batra- 
ciens ou des Poissons sont unanimes à admettre que chez ces animaux 
la vésicule arrive à la surface du vitellus où elle crève et expulse son 
contenu au dehors. Chez les autres animaux elle disparaît sans être 
expulsée^, mais au même moment l'on voit apparaître à la surface du 
vitellus des globules qui ont reçu le nom de globules polaires. 

Lovén a vu chez Cardium et Modiolaria la vésicule s'approclier de la 
surface du vitellus dont il a vu sortir un corpuscule qu'il suppose être 
la tache germinative. Cet observateur sagace travaillait malheureusement 
avec des grossissements trop faibles pour résoudre des questions de cette 
nature. Leydig (xlvi) appuya plus tard cette manière de voir en ce qui 
concerne la Piscicola Geometrica. Les globules polaires avaient été déjà 
aperçus auparavant par P.-J. van Beneden et Windischmann ainsi que 
par Nordmann (voyez cxiv^ p. 24 et suiv.) et par Barry (xix). Carus et 
Dumortier passent, à tort selon moi^ pour les avoir découverts; il m'a 
été impossible de trouver dans les ouvrages de ces auteurs la description 
de corpuscules qui pussent être rapportés avec vraisemblance aux glo- 
bules polaires. Bischoff (xxiv et xxv) a très-bien vu les globules polaires 
sortir du vitellus fécondé ou non fécondé du Lapin, après la disparition 
de la vésicule; mais il les fait descendre de la tache germinative qui se 
diviserait en deux corpuscules. Ces globules deviendraient ensuite les 
noyaux des deux premières sphérules de fractionnement. L'auteur aban- 
donna plus tard ces idées erronées sur le rôle de la tache germinative 
dans la formation des globules et sur le sort ultérieur de ces derniers 
(xxx et LUI). 

J. Pieid, de Oiialrefages (xli), FrilzMidler et ÎL Pialhke (voy. cxiv, p. 


ET LE COMMENCEMENT DE l/llÉNOGÈNIE. 59 

24 el siiiv.) oui accorde aux globules polaires uue altculiou spéciale et 
de ces travaux à peu près simultanés sortit une connaissance assez exacte 
de l'aspect^ des propriétés et de Torigine de ces corpuscules^ du moins 
quant aux apparences extérieures. L'on a reconnu qu'ils sont très-pâles 
et transparents, quoique le vilellus dont ils sortent soit souvent fort opaque; 
que le plussouvent ils possèdent chacun un noyau et s'entourent en géné- 
ral d'une membrane propre ; l'on a reconnu enfin (|u'ils prennent naissance 
par une sorte de bourgeonnement à la surface du vilellus. Je n'entre pas 
dans l'énuméralion des auteurs qui ont décrit ces globules successive- 
ment pour la plupart des groupes des Métazoaires, à l'exception des 
Oiseaux, des Reptiles, des Batraciens et des Poissons. L'on trouvera dans 
un mémoire de Flemming (cxv, p. 31), dans le mien sur les Pléropodes 
(cxiv, p. 24) el dans le grand ouvrage de Bûlscbli (cxix, p. 171) quelques 
données bibliographiques à ce sujet. Je ne rappellerai que les observa- 
tions qui peuvent jelcr quelque lumière sur les relations enlre les glo- 
bules polaires el la vésicule germinative d'une part, et d'autre part sur 
le rapport qui existe enlre l'apparition de ces globules et l'imprégnation 
de l'œuf. 

Wagner pensait que les taches germinalives persistaient dans le vilel- 
lus, après la disparition de la vésicule germinative, pour prendre part 
au développement de l'œuf fécondé; il fut suivi dans celle voie par Yogi 
(xxiii). Cramer (xl) el Ecker (lu). 

Bischoff (xxiv et xxv) indique déjà en termes parfaitement clairs, 
que, chez le Lapin, la vésicule manque lorsque les globules polaii'es 
deviennent visibles et que le vilellus flanqué de ces globules renferme un 
noyau bien plus petit que la vésicule germinative, noyau qui semble 
compacte et dont les contours ne sont pas bien définis et ne le séparent 
pas nettement de la substance vilelline environnante (pronucléus 
femelle?). Cet excellent observateur insiste aussi sur ce fait important 
que la vésicule disparaît non-seulement avant la fécondation, mais 
qu'elle peut déjà manquer à des ovules encore renfermés dans l'ovaire. 
Grube (xxix) voit apparaître dans le vilellus fécondé de Clepsùie, déjà 


60 UECHEHCUES SUIl LA FÈCONDATIOX 

dépourvu de sa vésicule, un globule clair (uoyau combiné?) qu'il relrouvo 
dans chaque spbérule de fraclionnemenl. 

Reicliert (xxxiv) décrit avec détail la disparition de la vésicule, obser- 
vée chez des œufs fécondés de Slrongylns auricularis; elle devient con- 
fuse sur les bords et se dissout en se séparant en trois, quatre ou plu- 
sieurs taches claires dont la plupart se dispersent dans le vilellus, tandis 
que les autres en sortent pour devenir des globules polaires. Puis le 
vitellus se contracte et dans son centre se montre une tache claire mal 
déllnie au début (noyau combiné). Déjà auparavant, Frey (xxxi) avait 
remarqué chez Nephelis une relation entre la disparition de la vésicule 
et l'apparition des globules polaires qu'il faisait provenir de la tache ger- 
minativc. Lovén adopte cette manière de voir en ce qui concerne les La- 
mellibranches et remarque que la vésicule arrive à la surface du vitellus 
au point où les globules vont prendre naissance, après quoi elle se ren- 
foncerait dans le vitellus pour devenir un noyau (pronucléus femelle?). 

De Quatrefages (xu) accorde une attention encore plus spéciale aux 
phénomènes en question chez les ilermelles. 11 a vu la vésicule dispa- 
raître chez des œufs conservés à l'abri de la fécondation. Le savant zoo- 
logiste commet, il est vrai, l'erreur de faire dépendre la naissance des 
globules polaires d'une imprégnation préalable, mais il nous donne ce- 
pendant quelques détails nouveaux. Ainsi il a observé que la vésicule se 
change en une tache claire qui devient lagéniforme. Le goulot arrive à 
la surface en un point d'où les granulations vilellines s'écartent, et cette 
substance transparente se soulève en un mamelon; seulement au lieu de 
faire détacher ce mamelon, le savant français le représente comme s'en- 
tr'ouvrant pour laisser échapper un globule polaire. En même temps 
une série de processus sont décrits comme normaux, quoiqu'ils soient 
évidemment pathologiques, et il est même diÛlcile de distinguer dans la 
description ce qui appartient à ce dernier ordre de phénomènes. 

Warneck (xlix) entre encore plus avant que ses prédécesseurs dans 
les détails de ces phénomènes et en donne une description parfaite- 
ment juste ([ui renferme tout ce qu'il est possible de voir, sans l'aide des 


ET LE COMMENCEMENT DE l'hENOCÉNIE. 61 

l'éaclifs, dans les œufs rekilivcîtionl peu favorables (Limnœus el Limax) 
qu'il a étudiés. Le centre du vitellus, peu après la ponte, est occupé par 
un espace clair et dépourvu de granulations, à bords mal définis et pas- 
sant insensiblement à la substance granuleuse particulièrement obscure 
qui Tentoure. Cette tache se divise en deux et ces deux laclies plus peti- 
tes se dirigent vers la surface où elles se juxtaposent de manière à con- 
stituer un cône transparent dont la surface du vitellus forme la base. En 
écrasant le vitellus l'on en fait sortir deux corpuscules transparents, 
preuve que les deux taches n'étaient que juxtaposées et non fusionnées 
dans le cône clair (phase du premier amphiaster de rebut). Le cône 
transparent prend une forme plus évasée et sa partie superlicielle donne 
naissance, par une sorte de bourgeonnement, à un globule polaire, puis 
à un second, et rarement encore à un troisième. Ces globules n'ont pas 
d'action polaire; ils ne rentrent pas non plus dans le vitellus; ils restent 
en place et se décomposent au bout d'un certain temps. La tache claire 
de forme conique, se renfonce dans le vitellus après ce bourgeonnement, 
et reprend une forme ronde; chez Limax, au lieu d'une tache claire, 
l'on en voit maintenant deux. Ces deux taches ont des contours très- 
nets et renferment chacune un corpuscule facile à voir (les deux pronu- 
cléi et leurs nucléoles); ils ne tardent pas à se fusionner entre eux. 

Les belles recherches faites par de Lacaze-Duthiers (lxxiii) sur le 
Dentale établissent que les globules polaires prennent ici naissance 
chez des œufs qui ne peuvent être soupçonnés d'avoir été fécondés el 
qui ne présentent aucun signe de modifications pathologiques. L'obser- 
vation est importante parce que c'est le seul Mollusque chez qui l'on ait 
jusqu'à présent pu constater l'indépendance de ces phénomènes. 

Robin (lxxx) s'est adressé, pour ses recherches, aux Hirudinées et 
aux Gastéropodes Pulmonés, dont les œufs se fécondent au moment de 
la ponte; aussi ne pouvons-nous faire grand cas de son assertion que le 
retrait du vitellus et la disparition de la vésicule germinative précédent 
ici l'imprégnation de l'œuf. La formation des globules polaires a été l'ob- 
jet principal de ces études et se trouve décrite avec soin. L'auteur nie 


62 UKCHEUCHES SUR LA FÉCONDATION 

énergiqucineiil une liaison génétique quelconque entre ces globules et la 
vésicule disparue. Warncck, dont Robin paraît avoir ignoré le travail 
antérieur au sien de plus de dix ans, avait su voir plus juste. D'après le 
savant français, il se montre au bord du vitellus une substance claire qui 
donne naissance, par un procédé de gemmation, successivement à deux 
globules; chez les Ilirudinées il s'en forme trois et même quatre. Il se 
présente, quant au nombre et à la forme des globules, une série de varia- 
tions très-intéressantes, mais qu'il serait trop long d'énumérer ici. Chez 
les Ilirudinées, le premier globule se réunirait au précédent et le pro- 
duit de celte fusion se joindrait au dernier globule. Chez les Gastéropo- 
des pulmonés, les deux premiers globules naissent par bourgeonnement 
et se réunissent bientôt en un seul corpuscule qui reste logé dans la mem- 
brane qui entoure le vitellus, tandis que le dernier globule sortirait tout 
foi'mé du sein du vitellus et se logerait en dedans de la membrane vitel- 
line. Le corpuscule externe rentrerait dans le dernier mais seulement 
en partie. Le troisième globule polaire serait particulier aux Mollusques 
et n'aurait pas d'homologue chez les Ilirudinées. Je puis difficilement 
porter un jugement sur ces résultats, n'ayant jamais observé chez aucun 
des animaux que j'ai étudiés, de fusion véritable entre les globules polai- 
res; je n'ai jamais non plus vu sortir du vitellus un globule préformé. 
Quant à la pellicule qui entourerait le vitellus des Gastéropodes Pulmo- 
nés, je la considère simplement comme la couche interne de l'albumen 
de l'œuf. Plus tard Robin trouve au centre du vitellus un noyau qui 
paraît répondre au noyau combiné et non au pronucléus femelle. 

Ratzel et Warschawsky (lxxxix) remarquent que chez \e Liimbricus 
agricola les œufs non fécondés ne perdent pas leur vésicule germinative, 
quoique celle-ci prenne des contours indécis. Chez celui des œufs de 
chaque cocon qui a subi la fécondation, la vésicule germinative se réduit 
à une tache claire mal définie à coté de laquelle se trouve une traînée 
claire dans le vitellus. Ce dernier subit le retrait et s'entoure d'une 
membrane, en dedans de laquelle naissent les globules polaires. 

A propos de la maturation des œufs du Tuhifex rivulorum (xc) Ratzel 


ET LE COMMENCEMENT DE l'HÉNOGÉNIE. 63 

est plus explicite. Il montre que la vésicule des œufs mûrs perd ses con- 
tours déterminés et devient un corps allongé, renflé au milieu et aminci 
vers les deux pôles. La partie renflée présente une striation parallèle aux 
méridiens que l'auteur attribue à la présence d'une enveloppe en cet 
endroit. Cette description s'appliquerait jusqu'à un certain pointa l'am- 
pliiaster de rebut et nous pourrions attribuer à Ratzel la priorité de 
la découverte d'une partie de cette disposition importante si, dans la figure 
qui représente cette phase, le noyau ne présentait les stries dirigées sui- 
vant l'équaleur et si le dessin rappelait réellement l'aspect d'un amphias- 
ter.Tel qu'il est, ce dessin ne peut être ainsi interprété qu'à l'aide de beau- 
coup d'imagination et de bonne volonté. Ratzel indique du reste fort bien 
que la tache germinative disparaît la première et que le corps allongé et 
strié présente une consistance telle, qu'il se conserve au milieu de la sul»- 
stance vilelline de l'œuf écrasé. Toutefois Ratzel considère ce corps comme 
étant simplement la vésicule germinative modifiée dans sa forme; pre- 
nant celle phase comme point de départ du développement embryon- 
naire, il conclut à la persistance de la vésicule et à sa division directe. 
Les relations de la vésicule avec les globules polaires paraissent lui 
avoir échappé chez Tuhifex. 

Un travail important d'OEIlacher; publié en 1872 (c) confirme pour la 
Truite les observations anciennes sur le sort de la vésicule germinative 
que Purkinje, v. Baer et autres avaient déjà fait connaître pour ceux 
des Vertébrés dont le vitellus de nutrition est relativement considérable. 
Il donne à cet égard une foule de détails qui établissent avec certitude 
que la vésicule arrive à la surface, vide son contenu à l'extérieur et que 
sa membrane môme vient s'étaler sur la surface du vitellus. Tous ces 
processus ont lieu aussi bien chez l'œuf infécond que chez l'œuf fécondé. 
Déjà antérieurement, le même auteur (xciv) avait publié sur l'œuf de 
Poule des observations moins complètes mais tendant à la même con- 
clusion. Dans un autre travail sur le premier développement de la Truite 
(xcviii), le même auteur constate qu'il a observé une fois, dans un œuf 
dépoui'vu (h^ sa vésicule germinative, un noyau l>oaucoup plus petit et 


64 RECHERCHES SUR LA FÉCONDATION 

qu'il considère comme de formation nouvelle et sans lien génésique avec 
la vésicule. Ce fail n'a élé observe que sur un seul œuf et recherché en 
vain chez un grand nombre d'œufs contemporains de celui-là. 

Pour l'Hydre d'eau douce, Kleinenberg (cii) décrit un réticulum 
sarcodique dans la vésicule germinalive de l'ovule approchant de la ma- 
turité. Pendant la maturation, la tache germinalive perd sa netteté et se 
réduit en fragments qui se dissolvent; puis le contenu de la vésicule de- 
vient un simple liquide tenant en suspension des corps réfringents que 
l'auteur considère comme de la graisse; tout le processus de la méta- 
morphose régressive du noyau et du nucléole de l'ovule n'est à ses yeux 
qu'une dégénérescence graisseuse. La membrane de la vésicule est très- 
résistante chez cette espèce; l'auteur la croit composée d'une substance 
cornée ou chitineuse, opinion sur laquelle je fais mes réserves comme 
sur celle de la dégénérescence graisseuse de la vésicule. Cette membrane 
crèverait et son contenu s'épancherait dans le vilellus; plus tard la mem- 
brane a disparu mais son mode de disparition n'a pas été observé. Plus 
tard encore, mais avant la fécondation, le vitellus expulserait une cer- 
taine quantité de liquide dans lequel nagent deux globules polaires. Je 
fais encore mes réserves sur tous ces points et me contente de noter que 
la disparition de la vésicule et l'existence des globules polaires ont élé 
constatées chez Ilydra avant la fécondation. 

Dans mon mé^uoire sur le développement des Geryonides (cvii) les 
phénomènes de maturation ne sont pas traités. L'ovule est laissé au 
moment où il a atteint toute sa croissance dans l'ovaire et présente une 
grande vésicule germinalive avec sa tache; de là la description passe 
sans transition à l'œuf fécondé, entouré d'une membrane vitelline et 
muni d'un noyau beaucoup plus petit que la vésicule. J'ai eu le tort de 
désigner ce noyau du nom de vésicule; celte faute de terminologie m'a fait 
classer parmi les auteurs qui croient à la persistance de cet élément. Telle 
n'était nullement ma pensée, ainsi que cela ressort de l'examen du texte et 
en particulier de la phrase suivante (pie je reproduis mol à mot : « Il 
(( serait intéressant de savoir si ce îioyau (de TuMif f('cond<';) provient du 


ET LE COMMKNCEMEiNT DE l'hÉNOGÈNIE. 65 

(( noyau do l'ovule avanl la lecondalion ou do sa tache germinative, ou 
(( si ces deux élémenls disparaissent pour faire place à une formation 
(( nouvelle. » J'étais donc dans le doute et mes opinions d'alors ne mé- 
riteraient pas d'être rapportées si je ne me voyais appelé à corriger de 
fausses inlerpré(ations. Dans le mémo mémoire j'ai signalé l'existence 
d'un petit noyau dans l'œuf fécondé des Clénophores. Ce noyau est logé, 
près de la surface, h la limite de l'endoplasme et de l'ectoplasme. Cette 
observation est restée ignorée par des auteurs subséquents, peut-être à 
cause de la terminologie que j'employais. 

Flemming (cviii), dans un mémoire consacré au premier développe- 
ment des Anodontes, nous donne une description soignée des processus 
de formation des globules polaires. Ses observations à cet égard portent 
malheureusement toutes sur des œufs fécondés. Ces œufs sont déjà dé- 
pourvus de vésicule germinative, mais présentent dans leur intérieur 
une tache claire, rapprochée du pôle opposé au micropyle, voisine donc 
du point où se formeront les globules polaires. Ces derniers prennent 
naissance par un bourgeonnement lent; ils sont clairs et transparents 
sauf quelques poîites granulations qu'ils renferment, et sont encore com- 
plètement dépourvus de membrane propre, car cette enveloppe ne se 
forme que plus tard autour d'eux. L'auteur considère comme probable 
qu'il ne sort du vitellus qu'un seul globule, de consistance très-résistante 
et qui se divise ensuite en deux. Le globule en voie de formation pré- 
sente, vers son sommet, de petits pseudopodes hérissés à la manière de 
piquants. Flemming considère les globules polaires comme provenant 
de la vésicule et do la tache germinalivos, quoique celles-ci eussent 
déjà disparu avant le moment où se luontrent les premiers; il appuyé 
cotte opinion sur l'affinité de tous ces éléments pour les substances 
colorantes. 

Chez les Nématodes, Bùtschli (ex, p. 101) remarque que l'ovule mal 
mûr présente une série de taches claires que le vitellus expulse de son 
soin et une vésicule germinative qui disparaît à la vue. L'auteur ne sait 
s'il doit considérer la vésicule comme absonle pondani la phase où elle 


66 IlECHERCHES SlIU LA FfiCONDATlON 

resle invisiJjlc ou si elle est seulenieul devenue iuflislincle. Peu de leuips 
après apparaissent deux noyaux; mais nous arrivons ici à un sujet qui 
sera amplement traité dans le chapitre de la l'écondalion. Dans le travail 
cité, il n'est pas question des globules polaires, qui existent pouitant cliez 
les Nématodes. 

Quelques mois après, Auerbach (cxi) donna une description du pre- 
mier développement des Nématodes, en prenant pour point de départ le 
vitellus déjà fécondé. Celui-ci n'a plus sa vésicule germinative; les glo- 
bules polaires n'ont été vus qu'à une phase plus avancée, en sorte que 
l'époque et le mode de leur formation ont complètement échappé à notre 
auteur. 

Dans un second mémoire sur le développement des Anodontes icxv), 
Flemming pénètre plus avant dans le détail des processus. Dans l'ovule 
déjà bien développé, il trouve la vésicule germinative munie intérieure- 
ment d'un réseau de sarcode (p. 20) qui tient en suspension une tache 
germinative double et un nombre variable de nucléoles secondaires. Tant 
qu'ils sont dans l'ovaire, les œufs conservent leur vésicule. L'auteur ne les 
reprend qu'au moment où ils sont pondus, fécondés et dépourvus de leur 
vésicule; ils présentent cependant, avant et pendant la sortie des globu- 
les polaires, une tache claire dans le vitellus. Flemming est d'avis, néan- 
moins, que la disparition de la vésicule est un phénomène indépendant 
de la fécondation. 

Revenant sur le premier développement des Nématodes, Bûtschli (cxii) 
rapporte que la tache germinative devient indistincte déjà avant la fé- 
condation. Après la réunion du zoosperme au vitellus, la vésicule germi- 
native perd la netteté de ses contours et se rapproche de la surface; elle 
expulse de son sein un globule polaire, après quoi sa substance semble 
s'étaler à la surface du vitellus. Les nouveaux noyaux prendraient origine, 
aux deux pôles opposés du vitellus, aux dépens de cette couche qui pro- 
vient de la substance de la vésicule. Je n'insiste pas davantage sur ces 
observations que j'aurai à rappeler au sujet de la fécondation. Bûtschli 
a observé le premier dans la vésicule germinative en voie de métamor- 


ET LE COMMENCEMENT DE L HÉNOGÈNIE. 67 

pliose régressive. In Ibrmalion d'un corps Tusiforme, strié en long (partie 
médiane du premier ampliiastei' de rebut) et qui se déplace jusqu'à tou- 
cher la surface. Il considère ce corps (usiforme comme résultant d'une 
métamorphose de la tache germinative et comme donnant naissance aux 
globules polaires; mais celle opinion n'est pas fondée sur l'observation 
directe de ces processus. Chez les Gastéropodes pulmonés, ce natura- 
liste soigneux a vu, dans Tinlérieur des globules polaires, un ensemble 
de petits grains brillants, tous disposés dans un même plan et munis de 
prolongements en forme de filaments pai'allèles; il en conclut avec raison 
que ces globules proviennent du corps fusiforme, el, comme il dérive ce 
dernier de la tache germinative, il en résulte qu'il considère les globules 
comme descendant de cette tache. 

Dans mon mémoire sur le développement des Ptéropodes (cxiv, p. 105 
et suivantes), j'ai décrit l'œuf pondu et déjà fécondé de ces animaux. J'ai 
cru voir dans le centre du vitellus, déjà dépourvu de sa vésicule germi- 
native, une ligure éloilée unique qui se diviserait ensuite en une double 
étoile (le premier amphiaster de rebut). Celle observation repose très- 
probablement sui' une erreur; là où j'ai cru voir une seule étoile, il y en 
avait sans doute déjà deux dont l'une m'aura échappé. Plus tard celte dou- 
ble étoile se divise de telle manière que l'étoile périphérique constitue le 
globule polaire, lequel se divise en deux globules après sa sortie. J'ai donc 
signalé le premier le rôle que ces figures éloilées jouent dans la forma- 
tion des globules polaires. Le corps fusiforme n'a pas attiré mon atten- 
tion, de même ([ue les étoiles ont échappé à Bûtschli; chacun de nous 
a vu une moitié du phénomène et nos deux observations se complètent 
l'une l'autre. Quant à la formation d'un seul globule polaire qui se divise 
ensuite, celte description repose bien sur des observations positives mais 
peu nombreuses; je dois, jusqu'à plus ample informé, faire des réserves 
sur la généralité de ce processus même en ce qui concerne les Ptéropo- 
des. Un autre fait important, signalé pour la première fois dans ce mé- 
moire, concerne l'origine du noyau de l'œuf fécondé. J'ai montré que 
l'étoile (moitié interne de l'amphiaster de rebut) qui reste dans le vitellus 


68 liECHEHCHES SUR LA FÉCONDATION 

après la formation des globules polaires, se change en un ensemble de 
vacuoles ou de petits noyaux qui se fusionnent entre eux et constituent 
de la sorte un nouveau nucléus (le pronucléus femelle). 

Gœtte (cxvi) décrit la disparition de la vésicule germinative, avant la 
fécondation, chez l'œuf du Bomhinalor, Ses contours deviennent irrégu- 
liers et elle diminue de volume en perdant son suc; puis la vésicule ré- 
duite se mêlerait à la substance vitelline environnante, tandis que son 
suc serait expulsé au dehors. Enfin un nouveau noyau se montre dans 
le vitellus, mais il ne ferait son apparition qu'après la fécondation. 

Ilensen (cvi) démontre, d'après de nombreuses observations, que chez 
l'œuf de Lapine et de Cobaye, la vésicule germinative disparait, que le 
vitellus subit son retrait et qu'un ou deux globules polaires effectuent leur 
sortie, quand même la fécondation n'a pas eu lieu. Cet observateur con- 
sciencieux établit ce point important delà manière la plus catégorique. 

Le beau travail de Strasburger (cxiii) nous renseigne surtout sur la 
présence dans le règne végétal de phénomènes tout à fait analogues à ceux 
que des travaux récents avaient fait connaître d'abord pour le règne 
animal. Chez Ephedra altissima, l'ovule mûr est muni d'un grand noyau; 
cet ovule est surmonté de quelques petites cellules nommées « Ganalzel- 
len. » Le noyau disparait après la fécondation pour être remplacé par 
un certain nombre d'amas protoplasmiques qui deviendront les nou- 
veaux noyaux. Chez Ginkgo bihola la disparition du nucléus primaire est 
suivie de la formation de plus de trente noyaux. Chez Phaseoliis muUijlo- 
rns le noyau disparaît de même et un certain nombre de cellules se 
forment simultanément de toutes pièces dans le sac embryonnaire. Le 
noyau de ces nouvelles cellules n'apparaît pas avant mais en même temps 
que la cellule elle-même qui le renferme. Chez Picea vukjaris, l'ovule 
mûr est surmonté des cellules canaliculaires et possède un noyau; après le 
contact du tube pollinique, le noyau disparaît, sa substance se disperse sui- 
vant des lignes radiaires et quatre nouveaux noyaux se montrent à la fois; 
parfois il s'en forme huit du coup. La description que donne l'auteur de la 
disposition des quatre noyaux au moment de leur apparilion fait songer 


in IA\ COMMKXrKMEM DE i/nExocjÈNii:. 69 

Jiiix pliascs avancées (ruii télraslcr. Plus loin, le savanl bolanisle re- 
marque que si, chez les animaux, la v<''sicule germinalive ilisparail avant 
ou peu après la fécondation, ce fait constitue une différence notable avec 
les plantes où l'ancien noyau persiste loujoms là où il existait. — Gomme 
on le voit, ces résultats tirés en partie des travaux de Niei»eli, Hofmeis- 
ter, De Bary, Di|)pel et autres et en partie des propres observations de 
Tauteur, ne nous fomnissent aucun renseignement suffisant pour per- 
mettre une comparaison vérilable avec ce ((ue nous savons maintenant 
du premiei' développement des animaux. Ce noyau de Tovule des plantes 
est-il com|)arable à une vésicule germinative ou à un pronucléus femelle? 
Le règne végétal offre-l-il quelque chose d analogue aux sphérules de 
rebut? présenle-t-il, lors de la fécondation deux pronucléus distincts? 
Autant de questions que résoudra sans doute bientôt un botaniste au 
courant des récentes découvertes des zoologistes. 

Chez Phallusia mamiUala, Strasburger décrit Tovule mùr comme dé- 
pourvu de vésicule germinalive et ne |)résenlant quune substance vitel- 
line homogène qu'entoure une couche corticale de protoplasme (« Haut- 
schicht ))). Après la fécondation artilicielle, cette couche corticale présente, 
en un point, un épaississement qui atfecle d'abord la forme d'une lentille, 
puis celle d'un sac dont la partie intérieure se détache et s'enfonce dans 
le vitellus pour constituer un noyau. Ce noyau s'entoure de stries radiai- 
res qui s'accentuent à mesure qu'il marche vers le centre du vitellus, et 
quelques vacuoles se montrent dans son intérieur. La marche centripète 
du noyau se ralentit quand il atteint le centre, les stries radiaires s'effa- 
cent et il devient homogène et difficile à voir. Plus tard il se divise pour 
produire le fractionnement de l'onif. Ces ol>servations fragmentaires et 
entachées d'idées préconçues, qui proviennent de la préoccupation de 
de retrouver ici des structures comparables à celles des cellules végétales, 
seraient difficiles à interpréter si mes propres observations sur Phallusia 
ne m'avaient monti'é que Strasburger a été témoin de la formation du 
pronucléus femelle. La naissance des globules polaires et celle du pro- 
nucléus maie ont complètement échapj)é à son observation. 


70 HECHERCHES SUR I.A FÉCONDATION 

AvtUit d'aborder les résultais des recherches d'O. Ilerlwig sur les Our- 
sins, je dois intercaler un résumé des travaux plus anciens sur ces ani- 
maux, travaux dont je n'ai pas encore rendu compte. Cette exception à 
l'ordre chronologique, que je me suis efTorcé de suivre, se justifie par la né- 
cessité de présenter ensemble toutes les observations laites sur un cas, qui 
diiïère très-sensiblement de tous ceux que nous venons de passer en revue. 

V, Baer (xxxni) remarque que l'œuf mûr de l'Oursin présente près de 
la surface un cercle clair qui serait composé d'une substance molle Le 
vitellus se tournerait toujours de façon que ce corpuscule se trouve en 
bas, d'où il faudrait conclure qu'il est formé d'une substance plus dense 
(juc celle du vitellus. Tout en avouant n'avoir pas suivi avec assez de soin 
la genèse de ce corpuscule, Tilluslre embryogéniste lui donne le nom 
de (( noyau de l'œuf » à cause de son rôle dans la suite du développe- 
ment. Comparant entre eux les ceufs tout jeunes et ceux qui approchent 
de la maturité avec les œufs complètement mûrs, l'auteur croit devoir 
déclarer que ce noyau est identique à la tach(^. de Wagner de l'œuf mal 
mûr. La vésicule germinative est si grande qu'il hésite à la comparer à 
celle des autres animaux; elle disparaît assez longtemps avant la matu- 
rité complète de l'ieuf. Le « noyau de l'œuf » jouerait, d'après v. Baer, 
dans l'œuf de l'Oursin, le même rôle que la vésicule germinative dans 
les œufs des autres animaux. 

La description que donne Du fossé (xxxvi) de l'œuf de l'Oursin s'adresse 
exclusivement aux ovules mûrs; elle est trop inexacte pour mériter une 
analyse spéciale. 

Derbès (xxxvii) décrit l'ovule mal mûr comme présentant trois con- 
tours concentriques, et sa ligure montre ([u'il entend par là le contour 
du vitellus, celui de la vésicule et celui de la tache germinative. La vé- 
sicule disparaîtrait purement et simplement, et la tache, restant en place, 
deviendrait le noyau de l'ovule mûr (pronucléus femelle) auquel Derbès 
applique le nom de vésicule germinative, parce qu'il n'a pas reconnu la 
nature de la véritable vésicule. Le vitellus est entouré d'une couche 
liansparente i^oolemme pellucidei qui serait sans structure. 


I:T I.E COIMIÎNCKMKNT DE l'h^NOCtÈNIK. 71 

Kroliii (xLiiii prétend (juc In vésinile i»ermin,*ilivo de l'Onisin ne dis- 
parait pas avant la lecondalion, conimc v. lîaer cl Doihès l'avaicnl ob- 
servé; ce n'est ({n'a|»rès la fécondation ipie la vi-sicnlc et la laclie disp.i- 
raiti'aient. Malgn: rexactitnde liabitncllc de ce chercliein', il est dinicile 
de ne pas ci'oire qu'il a coniniis dans cette occasion une grosse erreui" 
Le vilellus fécondé présente dans son inl('rieur un élément sphériqne. 
vésiculeux, transparent, dont les dimensions sont les mêmes (pie celles 
de la tache germinalive. 

,1. iMïiller (Liv) considère la couche mucilagineuse connue complète- 
ment indépendante de la membrane vitelline avec laquelle elle n'a aucun 
rappoi't. Leydig (lxiv) pense que la membrane vitelline résulte du dm- 
cissement de la partie la plus interne de la couche mucilagineuse. 

D'après Meissner (lxxi), le vitellus de YEchinus esculentus est en- 
touré d'une membrane vitelline très-délicate qui présenterait toujouis 
une ouverture micropylaire. Cette membrane existerait dès l'origine de 
l'ovule et serait elle-même enveloppée d'une couche résistante d'albumen. 
Je donne l'analyse de cette description si superficielle, parce que quel- 
ques auteurs qui n'ont pu se procurer cette petite publication de Meiss- 
ner ont cru à tort qu'elle pourrait renfermer des données importantes. 
— La vésicule germinative n'existe plus chez les œufs prêts à être pon- 
dus; il ne reste qu'une tache claire centrale autour de laquelle les gra- 
nules vitellins présentent un arrangement radiaire distinct; une seconde 
membrane se forme en dedans de la membrane vitelline... nous entrons, 
comme on le voit, h pleines voiles dans une description des [)hénomènes 
(|ui suivent l'acte de la fécondation, sans qu'il soit possible de discerner, 
d'après la description de l'auteur, quelles sont les phases qu'il a eues sous 
les yeux; l'on ne sait en particulier si ce noyau entouré de lignes radiai- 
res est un pronucléus femelle ou un noyau fécondé, ou si l'auteur n'a 
pas confondu et mêlé toutes ces phases. 

A. Agassiz ( lxxxiv et lxxxv) ne paraît pas avoir accoi'dé une atten- 
tion spéciale au premier développement des Oursins, f.es remarques 
qu'il fait incidemment à ce sujet se boriKîut à dire que les premières 


7:2 lU'CMEnciiES sua i.a i4:coni)ati()\ 

phases de rOursin préscnlenl les mêmes fails que celles de rAstérie, que 
la formation desgiobules polaires est très-facile à suivce chez Toxopneustes, 
et que ces globules occupent, comuie chez J.s/mfls, une position constante 
relativement à l'axe de fractionnement, — autant de données qui sont en 
contradiction absolue avec les résultats de 0. Hertwig et les miens. Chez 
Aslerias, le zoologiste américain n'a étudié que l'œuf déjà fécondé. Peu 
après la rotation produite par les zoospermes, la vésicule germinative 
disparaît et, à en juger d après les dessins dont le mémoire est illustré, 
le vitellus ne contiendrait plus qu'une tache germinative noyée dans la 
substance vilelline. Cette lâche disparaîtrait à son tour et le vitellus 
prendrait un aspect uniformément granuleux. Puis le vitellus se retire 
et il apparaît un espace clair entre sa surface et la membrane vitelline, 
après quoi le fractionnement commence. Les globules polaires se mon- 
treraient au moment où le vitellus est divisé en {\ç\\\ sphérules. L'auteur 
n'a évidemment accordé à ces phénomènes qu'une attention distraite et 
sa description est trop inexacte pour que nous nous arrêlions à l'inter- 
préter. 

La description que donne Hoflmann (xcviii) des ovules des Oursins et 
des Astéries ressemble à celle de Dufossé. Nous ne nous y arrêtons pas. 
H. Ludwig (civ, p. 295 et suiv.) montre que les ovules des Oursins et des 
Astéries résultent du développement direct de cellules, distinctes les 
unes des autres dès l'origine, munies du noyau et du nucléole et tapis- 
sant, à la manière d'un épithèle, la face interne de la paroi des follicules 
ovariens. 

O. Hertwig (cxvii) a fait(bi premier développement des Oursins une 
étude consciencieuse et détaillée qui fournit une réponse souvent juste 
et satisfaisante à beaucoup de questions qui n'avaient été qu'abor- 
dées par ses prédécesseurs. L'ovule de Toxopnemtes Iwidus, renfermé 
dans l'ovaire, se constitue, aux approches de la maturité, d'un vitellus 
granuleux, renfermant une grande vésicule germinative et entouré d'une 
large couche gélatineuse (oolemmel La vésicule est composée d'une 
membrane, d'nn contenu clair comme de l'eau et d'une tac he aerminative 


ET LE COMMENCEMENT DE l/HÈNO(iÉNIE. 73 

goiiéralemeni unique. I.a niombrnnc do la vésicule est nellemenl limitée 
on dedans comme en dehors. Suivant l'exemple (rAueihaeli, Herlwig la 
considère comme laisanl partie du protoplasme rpii entoure la vésicule. 
J'ai indiqué les raisons pour lesquelles je ne puis adopter cette manière 
de voir. Le miclé(de, à peu près spliérique, mesure 0'"'",013 en dia- 
mètre et se compose d'une substance albumineuse compacte qui prend 
une coloration foncée dans le carmin et l'acide osmique et présente dans 
son intérieur une grande ou plusieurs petites vacuoles. Quelques ovules 
oui, outre ce nucléole régulier, deux ou Irois^petits nucléoles accessoires. 
Chez l'Oursin, cet élément no présente pas de mouvements amîboïdes. 
L'auteur' donne à la matière qui compose le nucléole le nom de « sub- 
stance nucb'aire » et au contenu de la vésicule germinative, celui de 
« liiiuide nucléaire. » Ces dénominations s'expliquent par la notion crro- 
n('o (pi'avait le savant zoologiste sur le rùle de ces parties dans la suite 
du développement; nous ne les emploierons mémo pas dans la présente 
analyse qu'elles rendraient plus difficile à comprendre. 

Un protoplasme transparent, parsemé de granules, entoure le nucléole 
et s'étend sous forme de filaments anastomosés jusqu'à la paroi de la vé- 
sicule qu'il semble tapisser, lïertvvig attribue à tort h Kleinenberg la dé- 
couverte de ces réseaux intra-nucléaires; le lecteur trouvera à cet égard 
des renseignements bibliographiques dans un très-bon travail de Flem- 
ming (cxxiii) sur ce sujet. Celte structure du noyau est très-répandue 
dans le règne animal et ne nous autorise pas à considérer, avec 0. Herl- 
wig, la vésicule germinative comme un noyau particulièrement différen- 
cié. La couche de gelée qui entoure l'ovule mal mûr est percée de 
nombreux canalicules perpendiculaires à sa surfiice et par lesquels 
s'opérerait la nutrition de l'ovule. Cette couche ne présente pas de solu- 
tion de continuité, pas demicropyle. 

L'ovule mur tel qu'on le trouve dans l'oviducte est de com|iosilion 
toute diflerente. Le vilellus homogène, sans vésicule germinative, 
ne présente fpi'ime tache claire, mesurant O'^'i^OL^) en diamètre. 
Celle tache est en ré'alité' un corps compacte, homogène, résistant, sans 

to 


74 UECHEHCHKS SLK LA FfîCOXDATIOX 

membrane, el se coloranl foiiemcnl par le carmin ou par l'acide osmi- 
que (pronucléus femelle). L'on pressent ih suite la comparaison que 
l'auteur va faire entre ce corps compacte et le nucléole de l'ovule mal 
mûr. Il remarque, il est vrai, que cet élément de l'œuf mûr présente 
dans l'acide acétique une enveloppe distincte, mais il ne paraît pas avoir 
fait la même réaction sur l'ovule mal mûr; sans cela il n'eût pas manqué 
de s'apercevoir que le nucléole se comporte tout autrement sous l'action 
de cet acide. Ilertwig désigne ce pronucléus femelle du nom, déjh pro- 
posé par V. Baer, de « noyau de l'œuf; » ce terme ne me paraît pas plus 
heureusement choisi que les autres désignalions employées par notre 
auteur. 

Les enveloppes de l'ovule ont subi, pendant sa maturation, des chan- 
gements non moins grands. Une membrane résistante, à double contour, 
entoure le vilellus dont elle est séparée [»ar une gelée, claire comme de 
l'eau, mais qui prend une teinte brune dans l'acide osmique. La mem- 
brane est encore entourée extérieurement d'une couche mucilagineuse 
mince et transparente. Comme on le voit, Ilertwig considère comme 
propre à l'ovule niûr cette membrane soulevée qui est caractéristique 
pour l'œuf fécondé. L'ovule ne présente jamais avant la fécondation de 
membrane répondant à celle description. 

Pour trouver les intermédiaires entre les deux états qu'il vient de d('- 
crire, 0. Ilertwig s'adresse soit à des animaux jeunes dont l'époque de 
maturité est plus tardive que chez les adultes, soit à des individus qui, 
par suite d'une réclusion prolongée, avaient évacué la majeure partie de 
leurs produits sexuels. Ne perdons pas de vue cette dernière méthode; 
elle nous donnera la clef d'une partie des erreurs commises par l'auteur 
que j'analyse, car nous savons maintenant que les œufs d'individus con- 
servés en captivité ne présentent guère que des processus pathologiques. 
Le liquide employé par Ilertwig pour faire ses préparations est le li- 
quide du corps qui a l'inconvénienl de se décomposer en peu d'heures. 

O. Ilertwig trouva, par ces méthodes, des ovules chez lesipiels la vé- 
sicule germinative était < ompli'temenl soitic du vilellus rt lui ('lait 


ET LE COMMENCEMENT DE l'hÈNOCÈNIE. 75 

iiccolée exléiieuiemeiil. TaïUôl la lâche genninative se Irouvail dans la 
vésicule e.\|nilsi'e au bord du vilellus, lanlôl elle élail absciUe, mais dans 
ce cas le vilellus renfermait toujours le « noyau de l'œuf. » — J'ai cher- 
clié à revoir les images qui viennent d'être mentionnées, mais je n'ai 
pas pu les retrouver, jusqu'au jour où, ayant conservé sous un com- 
presseur des ovules qui, par mégarde, se trouvaient un peu comprimés, 
j'ai vu elï'ectivement se dérouler des processus de ce genre. Je suis donc 
porté à croire que, muni d'un outillage insuffisant, le savant naturaliste 
aura observé des œufs comprimés, à son insu, par le couvre-objet de la 
préparation. Il est souvent dilticile de se rendre un compte exact des 
clioses que llertwig a [>u avoir sous les yeux, à cause du genre purement 
schémalique qu'il a adopté [)Our ses dessins. 11 me semble cependant que 
dans les cas où il a trouvé la vésicule germinative expulsée à la surface 
et une tache claire dans l'intérieur du vilellus, celte tache représentait 
le nucléole et point du tout le noyau de l'œuf (pronucléus femelle). 

D'autres fois, llertwig trouve dans l'intérieur de l'ovule la vésicule 
germinative sans son nucléole et à côté, au milieu de la substance vitel- 
line, une tache claire (ju'il prend pour son « noyau (,1e l'œuf. )) L'inter- 
pi'élation (|ue nous devons faire de cette observation n'est pas douteuse: 
nous avons affaire ici à ces ovules modiliés par un séjour dans un liquide 
corrom[)U, ou, ce qui revient au même, piovenant de ces exem})laires 
d'Oursins gardés en captivité et qui répandent, au moment où on les ou- 
vre, une odeur putride. J'ai décrit des cas analogues (p. 32) et je les ai 
représentés sur les fig. 3 et 4 de la pi. V; j'ai montre que le corjis rond 
(pie l'on rencontre à côté de la vésicule germinative n'est autre chose 
que le nucléole expulsé. Je n'insiste donc pas à nouveau sur ce sujet. 

En résumé, 0. llertwig a pris pour normaux des cas pathologiques. 
Je me hâte d'ajouter que cette erreur trouve son excuse dans l'extrême 
difliculté que présente la recherche de ces phases de transition chez 
rOursin, difficulté dont une élude poursuivie pendant plusieurs mois a 
seule pu triompher. Nous devons aussi tenir compte à Heitwig de la ré- 
serve vraiment scientifique avec laquelle il s'exprime, malgré une convie- 


76 lŒCHEKCHliS SI K LA FÉCONDATION 

lion anélée qui se l'ail jour contre le gré île l'auteur. I.a coiulusiou 
générale des recherches du savant observateur ne pouvait être qu'erronée, 
puisqu'elle reposait sur des prémisses fautives. 

E. vanBeneden (cxviii),dans un récent mémoire sur le développement 
des Mammifères, constate la présence d'une substance granuleuse dans 
le noyau de l'ovule du Lapin avant la maturité. Cette substance à la- 
quelle il donne le nom de nudéoplasma, affecte souvent la forme d'un 
réticulum et tient en suspension un nucléole accompagné de deux ou 
trois pseudonucléoles. Aux approches de la maturité, la vésicule se meut 
vers la surface du vitellus et vient s'aplatir contre la zone pellucide; elle 
s'entoure en même temps d'une couche de protoplasme. Le nucléole 
s'aplatit ensuite contre la membrane de la vésicule du côté où celle-ci 
affleure à la surface du vitellus; elle se soude avec cette membrane en 
une plaque que l'auteui' nomme la « plaque nucléolaire. » Le reste de la 
membrane s'amincit et semble venir se réunir à cette plaque; le reste du 
contenu de la vésicule, à savoir le nucléoplasme et les pseudonucléoles, 
constituent un amas auiiuel l'auteur donne le nom de a corps nucléo- 
plasmique. » Quant au liquide de la vésicule, il se mêle au protoplasme 
environnant. La plaque nucléolaire se ramasse en un corps ellipsoïdal, 
lenticulaire ou en forme de calotte, que l'auteur désigne du nom de 
(( corps nucléolaire. » Les globules polaires, que v. Beneden persiste à 
appeler les « corps directeurs, » sont éliminés au moment de la dispari- 
tion de la vésicule germinative. Ils ne sont pas tous deux de même com- 
position et n'ont pas la même signification. Le premier répondrait au 
« corps nucléolaire, » le second au « corps nucléoplasmique; » l'un se 
colore en rouge par le carmin^ l'autre ne [)rend pas la matièie colorante. 
Le protoplasme amassé dans cette partie du vitellus se confond avec la 
couche corticale. 

Le retrait du vitellus commence au moment de la disparition de la 
vésicule germinative et consiste dans l'expulsion d'un liquide trans|)arenl, 
nommé ^( périvitellin,» qui s'accumule entre le vitellus et la zone pellu- 
cide. Le vitellus reprend ensuite sa forme sphérique et, à en croire 


El LE COMMENCEMENT DE l/Htv\OGfiME. 77 

V. Beiieileii, il rcdcviendrail « un cyludc » cl iiiéiilorail « le iiuni da 
i( Muiiei'ula qui a clé doiuic par Ikcckcl à l'œuf dcpouivu de sa vésicule 
K( germinalive. » 

Plus lard l'auleur Irouve au centre du vilellus un noyau qu'il nonnne 
le [Ji'onucléus central, par opposition à un pronucicus pciipliéiique. Ce 
noyau central correspond évidemment à notre pronucléus femelle dont 
l'auteur n'a pas vu le mode de Iwmalion. 

(( La disparition de la vésicule germinalive, continue v. Beneden, la 
(( production des corps directeurs, le retrait du vilellus et la cessation 
(( de toute séparation en substance corticale et médullaire sont des plié- 
c( nomènes indépendants de la fécondation. Ils se rallachent à la matu- 
« ration de l'ovule. Chez le Lapin^ ils s'accomplissent dans l'ovaire. » 

Ainsi, E. van Beneden abandonne complètement la thèse qu'il avait 
été le dernier à soutenir, de la persistance de la vésicule germinative 
malgré la maturation et la fécondation de l'œuf, et se convertit à l'opi- 
nion plus généralement reçue de la disparition de cette vésicule, accom- 
pagnée de la naissance des globules polaires. Le savant belge soutient 
en outre l'opinion de Bischoff et de Hensen sur l'indépendance de ces 
processus et de ceux de la fécondation. Les phénomènes d'attraction et 
les figures éloilées, qui président à la sortie des globules polaires et qui 
avaient été précédemment décrits (cxiv) ont complètement échappé à 
son observation, puisqu'il ne les mentionne même pas. Il devient dès lors 
très-dilllcile d'interpréter les données de ce savant sur la nature et l'ori- 
gine des globules polaires; si sa description ne renferme pas de grandes 
lacunes, il faudrait admettre que ces phénomènes diffèrent considérable- 
ment chez les Mammifères de ce qui a été observé jus(iu'à présent dans 
les autres classes du règne animal. Cette supposition n'est guère plausi- 
ble. L'origine du pronucléus femelle a complètement échappé à l'atten- 
tion de V. Beneden, et c'est sans doute à cette faute d'observation qu'il 
faut attribuer l'appui donné par ce savant aux élucubrations et à la termi- 
nologie des soi-disant philosophes de la nature. 

L'ensemble des recherches de Biïlschli (cxix), dont plusieurs frag- 


78 KECHEKCHES SUK LA FÈCONDAÏIOxN 

ineiils .ivaiciil clé publiés précétleniiiienl, nous a|)porle uiu3 (juaulilé de 
l'euseigiicmeuls uouveaux el utiles. Chez Nephelis vulgaris l'iuileur n'u 
étudié que les unifs déjà fécondés. Dans l'intéricui' du vitellus se trouve, 
peu après la ponte, un corps t'usiforme stiié en long qui paraît résulter 
d'une uiélaniorjdiose de la vésicule germiualive. Les stries longitudina- 
les de ce fuseau présentent, chacune à son milieu, un renllement bril- 
lant et granuleux; ses deux extrémités plongent daus des espaces clairs 
qu'entourent de toutes parts les granules vilellins rangés en rayous di- 
vei'geuts. Le fuseau ainsi constitué arrive à la surface du vitellus |>ar une 
de ses pointes; il se pousse hors du vitellus eu traversant l'espace clair 
(jui eutourait cette pointe. La partie du fuseau (jui dépasse la surface du 
vitellus s'arrondit })Our constituer le globule polaire; dans son intérieur 
l'on voit une zone de granules foncés reliés par des filaments avec une 
seconde zone de granules qui se trouvent encore dans le vitellus. ï^es 
globules polaires, au nombre de trois, rejn-ésentent la vésicule gerinina- 
tive métamorphosée el expulsée; ils se réunissent plus tard en un seul 
globule qui présente dans son intérieur une double figure radiaire. Au- 
dessous du point de sortie de la vésicule se montre le rudiment d'un 
noyau (pronucléus femelle), tandis qu'un autre petit noyau apparaîtrait 
près du centre de l'œuf (pronucléus maie). L'on voit que Bùtschli n'ad- 
met pas la formation successive de plusieurs am|»hiasters de rebut, mais 
d'un seul qui serait entièrement expulsé du vitellus. 

Chez Cucullanus elegans, l'ovule mûr possède encore une grande vési- 
cule germinative, mais la tache est déjà bien réduite. Après la réunion 
du zoosperme au vitellus, cette tache disparaît, elà sa place l'on voit un 
cercle de granulations entouré de petits bâtonnets, le tout renfermé dans 
un corps à contours déterminés. Un peu plus tard, la vésicule germina- 
tive disparaît aussi et se métamorphose en un fuseau, présentant au mi- 
lieu un ensemble de bâtonnets, composés de granules réunis et se conti- 
nuant par de fins filaments jusqu'aux deux extrémités du fuseau 
(premier amphiaster de rebut). Celui-ci arrive à la surface contre 
laquelle il se couche en long. Les deux globules polaires paraissent résul- 


ET LE COMMENCEMENT DE i/hÈNOGÉNIE. 79 

1er (le la division de ce fuseau en deux porlions égales; cependant celle 
division doit être accompagnée d'une [)ei'le de substance, puisque les 
deux globules polaires ont un volume inférieur à celui du fuseau. Au- 
dessous des globules, le vitellus présente une petite accumulation de pro- 
toplasme transparent, parsemé de gros granules. Ce protoplasme sVlale 
ensuite à la surface et les nouveaux noyaux se forment sans doute à ses 
dépens. Chez Tijlenchus impcrfeclKs, peu après la descente de l'ovule, la 
tache gerininative disparaît, la vésicule devient indistincte sur les bords 
et se rapproche de la surface; celle-ci s'enfonce en fossette au point où 
la vésicule vient atlleurer et, dans cette fossette, se montre tout à coup un 
globule polaire. Puis la tache claire, dernier reste de la vésicule, se ren- 
fonce dans le vitellus et devient tiès-vague. Bientôt le premier noyau de 
fractionnement se montre au centre du vitellus; il ne paraît donc pas, 
dans ce cas, se former par la fusion de dcu\ noyaux distincts. Chez Aii- 
guiliula rigida, la tache germinative disparaît chez l'ovule mûr; la vési- 
cule arrive au bord du vitellus et donne probablement naissance au 
globule polaire, après quoi sa substance s'étale à la surface du vitellus. 
Puis il se forme des amas de protoplasme en divers points de cette sur- 
face^ surtout aux deux pôles opposés et la substance étalée de la vésicule 
semble se mêler à ces amas qui donnent naissance aux noyaux centri- 
pètes. Pendant Ions ces processus, le vitellus exécule des mouvements ami- 
boïdes, surtout chez le genre Diplogasier. 

Les œufs pondus, et par conséquent fécondés, de Limmœus auricularis 
ont, d'après Biilschli, dans leur intérieur une ligure composée de {\cu\ 
étoiles reliées par de minces iilamenls (premier amphiaster de rebut). 
Ces deux systèmes rayonnes se rapprochent de la surface qu'atteint le 
plus périphérique des deux. Ce dernier sort du vitellus poiu' devenir le 
premier globule polaire, tandis que le système rayonné intérieui' semble 
constituer un corpuscule qui se délimilerait dans le vitellus, pour en être 
ensuite expulsé en bloc. Toutefois l'auleur avoue n'être pas |)arfaitement 
au clair sur le sort des d^UK systèmes rayoïmés. Dans les globules polai- 
res^ liùlschli a r<'mar(pié les pelils grains reliés par des lil.iuK'iils li'nus 


80 HECHEKCHES SUR LA FfiCONDAÏION 

el disposés suivanl (les plans Irnnsvorsaux. L'éloile qu'il a observée au 
cenlre (lu vilellus semble se rapporter au pronucléus maie. Au-dessous 
du point où se trouvent les globules polaires, se forme un certain nom- 
bre de petites vacuoles ([ui se réunissent entre elles jus(iu a former deux 
noyaux ([ui marcbent vers le cenlre du vilellus où ils se soudent à leur 
tour. Le savant naturaliste a vu parfois ([uekiues filaments reliant le point 
où naissent ces vacuoles à celui où se trouve le second globule polaire, 
mais il ne leur attribue aucun rôle. 

Ainsi don(', malgré les résultats ([ue j'avais obtenus chez les Pléropo- 
d(\s et fjui démontraient (jue le premier amphiaster de r(3l)ut donne à la 
fois naissance aux globules polaires et à un nouveau noyau vitellin, Bùt- 
schli continue à admettre c[ue cet amphiaster est expulsé en entier, et que 
le nouveau noyau (pronucléus femelle) prend naissance indépendamment 
de l'amphiaster. Kn\m la formation, au-dessous des globules polaires, de 
vacuoles qui se réunissent entre elles et la naissance des deux pronu- 
cléus aux pôles opposés du vilellus ne sont pour lui que des variations 
d'un même processus. 

CIkv.Ics \\o[iïc\v,${Nolommala,Brarhionus, Triarllira) Bûtsclili observe 
(jue la vésicule germinalive de l'œuf mur est devenue b(^aucoup plus pe- 
lile({ue celle de l'ovule mal mùr et même, chez Triarllira^ plus petile 
de moitié (|ue l'ancienne tache germinalive. Aucune trace de globules 
polaires n'a pu être découverte. Aprèîs la ponte, celte petile vésicule ger- 
minalive disparaît e(, aussitôt après, le vilellus se divise en deux. Si j'en 
juge par analogie, je dirai que ce noyau du vilellus mùr n'est pas nne 
vi'sicule germinalive, mais un pronucléus femelle; c(ue les globules po- 
laires n'ont pas été vus, probablement par ce qu'ils se forment déjà dans 
l'ovaire; et que la disparition du noyau après la ponte répond à la forma- 
tion de l'amphiaster de fracliomiement el non à celle de l'amphiaster de 
rebut. Telle est l'explication la plus plausible que j'aie pu trouver de ci\s 
résu liais. 

Dans h} psciidfiVNtn i\cs Aphidiens (du genre yl/>A«V) Bùtschli nous ap- 
prend (pic l.i l;i( hc i^crniinalivc lonibc en morceaux, (pie la V('sicnle ar- 


m LE COMIMENCEMILM DE L'H(<NOGtNIE. 81 

l'ivo à la siiiface el disparaîl (oui à coup à la vue. Gep(3ntlanl aucun corps 
l'usiforme, aucun globule polaire n\i jamais élé observé. Plus lard, l'on 
retrouve dans le vilellus un noyau unique qui préside au fractionne- 
ment. 

Dans un mémoire consacré au premier développement d'une Astérie 
(cxx), E. van Beneden expose le résultat de quelques observations faites 
deux années auparavant. L'ovule mûr, tel qu'on le trouve dans l'ovaire, 
est entouré d'une coucbe mucilagineuse continue, présentant mie stria- 
tion, due à la présence de pores en canalicules. L'auteur compare avec 
justesse, au point de vue physiologique, cette couche à la zone pellucide 
de l'œuf des Mammifères et pense que ni l'une ni l'autre n'est sécrétée 
par le vitellus; il fait du reste ses réserves quant à la similitude morpho- 
logique de ces couches molles. Dans la masse du vitellus, ce savant fait 
une distinction entre une couche corticale et une substance médullaire 
passant de l'une à l'autre par des transitions insensibles. Cette distinction 
ne me paraît pas justifiée. En revanche, je souscris pleinement à ses con- 
clusions, lorsqu'il nie la présence d'une membrane distincte à la surface 
du vitellus. 

La tache germinative renferme des vacuoles, et à côté d'elle se trouve- 
raient de huit à quinze globules plus petits, les pseudonucléoles, formés 
d'une substance beaucoup moins réfringente. L'auteur admet par analo- 
gie que le nucléole iVÂslerias doit présenter des mouvements amiboïdes 
quoiqu'il ne les ait pas observés chez cette espèce; je ne les ai pas vus 
non plus et crois pouvoir nier leur existence. En revanche, v. Beneden a 
positivement vu ces mouvements chez les œufs de Polyslomum et de la 
(irenouille; chez 6're^«n/m les nucléoles disparaîtraient et feraient leur 
réapparition alternativement. Le savant belge combat l'opinion d'Auer- 
bach et de llertwig, d'après laquelle la membrane de la vésicule germi- 
native ferait partie du vitellus et non du noyau; je me suis rangé à son 
point de vue, quoi((ue mes motifs soient différents de ceux qu'invoque 
notre auteur. Dans la vésicule germinative, il retrouve le réseau déjà 
comm de lilamenls [)roloplasmiques. 

11 


82 KECHERCHES SUR LA FÉCONDATION 

Dans des ovaires tout à fait mors, v. Beneden a trouvé exce|)lionnel- 
lement des œufs dont la vésicule germinative se rapproche de la surface 
et d'autres où elle a disparu. Lorsque la vésicule est devenue superfi- 
cielle, elle se trouve en contact immédiat avec. la zone pellucide, à moins 
qu'elle n'en soit séparée par une mince couche de protoplasme. Le réseau 
de sarcode n'est plus visible dans son intérieur. Si l'on place les œufs 
mûrs dans l'eau de mer^ la vésicule germinative disparaît, que l'œuf soit 
fécondé ou qu'il ne le soit pas. Cependant elle disparait plus promptement 
lorsque les œufs sont fécondés. 

Les particularités de la disparition du noyau de l'ovule sont les sui- 
vantes : le nucléoplasme réuni autom- du nucléole disparaît, puis le nu- 
cléole lui-même devient de moins en moins réfringent, son contour pàlil, 
toutes ses vacuoles se réunissent en une seule, ses formes deviennent 
irrégulières, framboisées; enfin il se résout brusquement en fragments 
inégaux qui se dispersent dans le liquide de la vésicule germinative. Un de 
ces fragments, plus gros que les autres, renferme la vacuole de la taclie 
germinative. Ces fragments se gonflent et se dissolvent, le gros fragment 
disparaissant le dernier. La vésicule germinative est encore sphérique, 
mais ses contours ont pâli, comme si la substance de sa membrane se fon- 
dait; celte membrane se perfore, toujours du C(Mé qui regarde vers lin- 
térieur de l'œuf et, par cette ouverture, le liquide de la vésicule s'écoule 
dansle vitellus, formant une goutte claire à côté de la membrane flétrie. 
Puis la vésicule modifiée s'écarte de la surface et se dissout; la substance 
vitelline envahit la place qu'elle occupait. Après cela, le vitellus présente 
le phénomène du retrait, les corps directeurs (globules polaires) appa- 
raissent dans le liquide périvitellin et le fractionnement commence; mais 
l'auteur ne fait que mentionner ces processus, qu'il ne paraît pas avoir 
observés lui-même, et n'en fait pas la description. 

Jugeant par analogie avec ce qu'il a trouvé chez Asterias, v. Beneden 
combat les conclusions de Hertwig. Le jugement qu'il porte sur les con- 
clusions de son prédécesseur se ressentent de l'ignorance où il se trouve 
lui-même des particularités présentées par l'œuf des Oursins. Toutefois 


K\ \M COMMENCEMENT DE L'hÉNOGÈNIE. 83 

V. Beiiedeii s'élorme avec raison de ne trouver cliez Herlwig auciuie ineu- 
lion des globules polaires, et combat ridenli(icalion tentée par le savant 
allemand de la lacbe germinative avec son « noyau de l'œuf » (le pronu- 
cléus central de v. Beneden, notre pronucléus femelle). 

L'analyse de ces travaux récents dévoile donc une grande diversité 
d'opinions sur les relations des globules polaires avec la vésicule germi- 
native et sur l'origine du proimcléus femelle. De tous les auteurs cités, 
c'est Bûtschli qui s'est le plus rapproché de la vérité; mais il se trompa 
en admettant la sortie complète du fuseau de l'amphiaster de rebut (la 
seule partie de l'amphiaster h laquelle cet auteur accorde de l'impor- 
tance) pour constituer à lui seul les globules polaires. Cette erreur le 
mettait dans l'impossibilité de comprendre J'origine du pronucléus fe- 
melle. Déjà dans mon mémoire sur les Ptéropodes, j'avais montré que 
l'aster intérieur de l'amphiaster de rebut est le centre de formation du 
nouveau noyau. 

Ces données sont complétées et rectifiées dans mon mémoire sur les 
llétéropodes (cxxn). Voici textuellement ce que j'écrivais alors sur ces 
phénomènes : (( i^e vitellus possède après la fécondation un noyau cen- 
« tral dont l'origine est encore inconnue. Aux deux côtés opposés de ce 
« nucléus apparaissent des centres d'attraction d'où parlent des filaments 
« sarcodiques disposés en étoiles. Les plus gros de ces filaments s'éten- 
i( dent dans l'iiitérieur du nucléus d'un centre d'attraction à l'autre cen- 

« tre L'un des centres se rapproche de la surface du vitellus et l'autre 

" le suit, quoique plus lentement. Le centre qui se trouve le plus près 
u delà surface sort du vitellus sous forme de globule, entraînant avec 
^( lui une partie de ce que je crois être la substance du noyau primitif. 
« Puis le centre, qui est resté dans l'intérieur du vitellus, se divise à non- 
ce veau et sa moitié périphérique sort du vitellus de la même manière 

c( pour former le second corpuscule de rebut L'étoile restée dans le 

(( vitellus reprend ensuite la forme d'un noyau avec son nucléole et va 
« se réunir à un second noyau etc. )) Nous trouvons dans cette descrip- 
tion, pour la première fois, l'histoire des deux amphiasters de rebut et 


84 RECHEUCHES SlIU LA FÉCONDATION 

roi'igine première du pronucléus femelle. Toulelois je dois ajouler 
qu'une lacune considérable subsistait dans mon exposé. J'étais resté 
dans l'incertitude sur la nature du noyau aux dépens duquel se forme 
le premier amphiasler de rebut; je n'avais pas reconnu dans ce noyau la 
vésicule germinative que je faisais disparaître avant sa formation. J'ai 
reconnu maintenant que ce noyau est identique à la vésicule germinative 
qui ne cesse d'exister qu'au moment où le premier ampliiaster de rebut 
se forme à ses dépens. 

La bibliographie, que nous venons de passer en revue renferme la plu- 
part des résultats de mes dernières observations; seulement le bon grain 
est partout mêlé à l'ivraie. Il fallait faire le triage et ce triage ne pouvait 
s'opérer qu'à la lumière d'études nouvelles. C'est ce que j'ai tenté de 
faire. 


OHA-FITRE II 
LA FÉCONDATION 

1. PARTIE DESCRIPTIVE 
Le processus uoriual. 

La PÉNÉTRATION DU ZOOSPERME DANS LE viTELLis. J'abordc maintenant 
un sujet que je peux dire presque nouveau pour la science. Ce n'est pas 
qu'il n'ait depuis longtemps attiré l'attention des chercheurs et fait l'ob- 
jet de nombreux travaux. Mais ces recherches furent couronnées de bien 
peu de succès comme nous le verrons en les analysant. Ce n'est que tout 


ET l-K COMMENCKMIÎM DK l/ll(:\0(U^\li:. 85 

rtM'ommcnl que l'on a obtenu à eel éiiaid ([uel(|ues résultais iui[»ortants; 
néanmoins la pénétration même <lu zoosperme eliez des omis normaux 
et doués de vie était restée à peu près inconnue, malgré tous les eflbrts 
de mes devanciers. L'on comprendi'a dès lors le soin que je mis à con- 
stater ces laits et l'on me pardonnera ce que ma description peut avoir de 
trop détaillé et de trop minutieux. 

C'est encore V Aster ias glacialis qui m'a fourni les œufs les plus favo- 
rables à l'étude de cette série de pbénomènes primordiaux. Mais tout en 
cboisissant cette espèce comme base d'oliservalion, je n'ai pas négligé 
de prendre comme point de compai'aison d'autres animaux dont je dispo- 
sais en abondance suffîsanle. Les Oursins présentent ([uel([ues variations 
instructives du type de XAslerias. Les omis de Sagilta et ceux des Hété- 
ropodes ne se prélent pas à l'étude de la pénétration du zoosperme dans 
le vitellus, mais il est facile d'y suivre la formation des deux pronucléus 
et leur réunion; ils diffèrent, sous ce rapport, des Écliinodermes que j'ai 
étudiés, par plusieurs particularités intéressantes. 

Les procédés que j'emploie pour obtenir la fécondation artificielle des 
œufs d'Astéries et d'Oursins méritent une mention spéciale, car de ces 
procédés dépend le succès des expériences, 11 importe avantloul d'avoir 
des ovules mûrs et bien frais; la captivité ou la maladie des sujets af- 
fecte leurs produits sexuels avant de se manifester par l'aspect de l'in- 
dividu atteint. Pour procéder avec une entière sécurité l'on devra donc 
opérer avec des animaux pécbés depuis peu d'iieures et placés immédia- 
tement dans des vases renfermant de grandes quantités d'eau de mer. 
Je me servais généralement d'animaux que j'allais pécher moi-même, 
car il est difficile d'empéclier les pécheurs d'amonceler les animaux en 
grand nombre dans une petite quantité d'eau. Pour avoir des ovules 
arrivés à complète maturité chez l'x\stérie, l'on est obligé de se procurer 
une grande abondance de sujets et de choisir ceux dont les ovaires sont 
distendus d'œufs qui s'écoulent à la inoidre piqûre faite aux parois de 
l'organe. Les ovules les plus mûrs sont ceux que l'on rencontre dans 
l'oviducte de ces sujets; mais l'oviducle est ditficile à trouver et l'on peut 


86 RECHi:ilCHES SIR LA FÉCONDATION 

Tort bien se servir des œufs qui sortenl de petites décliirures de l'ov;iire. 
Chez les Oursins, la périodicité dans les époques du frai permet d'opé- 
rer avec plus de sécurité. L'évacuation des produits sexuels chez ces 
animaux est liée à la lunaison; tout au moins les deux espèces qui ont 
fait les Frais de mes expériences, le Toxojtneusles lividus et le Sphcereclii- 
nus hrevispinosus, péchés tous deux à l'entiée du port de Messine, sont 
prêts à frayer avant la pleine lune et vides [)eu de jours apn^'s. Les pê- 
cheurs, toujours très-versés dans les particularités des animaux man- 
geables, connaissent fort bien ce fait. La quantité de produits sexuels 
élaborés et évacués chaque mois varie avec la saison. En novembre cette 
quantité est assez faible et se maintient à peu près la même pendant les 
mois d'hiver. Au printemps elle augmente à tel point qu'en juin les or- 
ganes génitaux occupent, au moment de la maturité, la majeiu'e partie 
de la cavité du corps. Mes observations ne s'étendent pas à l'été, mais au 
dire des pêcheurs, les Oursins continuent à se remplir pendant toute 
cette saison qui serait celle où ils sont le plus recherchés pour la table. 
Pour obtenir des ovules murs Ton n'a donc qu'à prendre ces animaux en 
toute saison, aux époques qui précèdent la pleine lune. Pour être sûr 
que les produits, avec lesquels on opère, ne soient pas mêlés d'œufs mal 
mûrs, l'on fera bien de les prendre dans les oviductes en exerçant au be- 
soin une très-légère pression sur l'ovaire. Une remarque que j'ai faite 
à Messine m'a permis d'étendi'e mes recherches au delà de l'époque très- 
limitée que j'ai indiquée pour la maturité sexuelle. En effet les individus 
provenant de diverses stations ne frayent pas tout à fait en même temps; 
ceux qui se trouvent en mer sont vides aussitôt après la {)leine lune^ 
tandis que ceux qui vivent dans le port ne se vident que quelques jours 
plus tard, et ce délai s'étend à une semaine ou même dix jours pour les 
Toxojmeusles iivulas qui vivent dans la lacune peu profonde qui s'étend 
entre la citadelle et l'ancien lazaret. 

Enlin une dernière précaution indispensable consiste à ne pas mélan- 
ger aux œufs le liquide de la cavité du corps. A cet effet, l'on n'a qu'à vi- 
der ce liquide après avoir ouvert le test et laver à grande eau 


KT I E COMMENCEMENT DE l'H^NOGÈNIE. S7 

riiilérieur de rOnrsin ou de l'Astérie .ivant d'eiUainer les nviducles. 
Les œufs, une l'ois extraits, doivent être plaeés dans des quantités rela- 
tivement considérables d'eau de mer pure et fraîche, et utilisés le plus 
tôt possible. 

Le sperme est facile à avoir; les sexes étant en nombres à peu près 
égaux, l'on trouvera toujours les mâles arrivés à maturité en cbercbant 
des femelles. Il suffît d'entamer le testicule et de recueillii' un peu du 
liquide blanc, de consistance crémeuse, (jui s'«'coule. On le mêlera aus- 
sitôt à un verre d'eau de mer fraîche; quelques gouttes du liquide opalin 
ainsi obtenu suftisent à féconder des quantités d'œufs très-considérables. 
Il ne faut pas oublier qu'après la mort de l'animal, sa liqueur séminale 
perd assez promptement ses propriétés fécondantes. An l>oul d'une benic 
environ, le contenu du testicule se coagule en une masse de la consis- 
tance du lait caillé. Dispersée dans l'eau de mer fraîche et portée sous 
le microscope, cette substance se montre uniquement composée de 7j)0- 
sperrnes morts et immobiles. Le sperme mêlé' à de grandes quantités (Tean 
de mer fraîche conserve sa vitaliti' un peu plus longtemps, mais la 
plupart des zoospermes sont déjk immobiles au bout de deux heures el 
si, à la cinquième heure, l'on mêle lette eau à celle qui contient des (cufs, 
aucun de ces derniers ne donne le moindre signe d'imprégnation. Plus 
les zoospermes sont nombreux dans une même quantité d'eau et plus 
leur mort est prompte; je crois pouvoir, dans ce cas, l'attribuer à une 
asphyxie. C'est sans doute aussi par aspliyxie que périssent les œufs fé- 
condés avec du sperme trop concentré, si l'on ne prend pas la précaution 
de les laver à grande eau aussitôt après la pénétration. Pour opérei' la 
fécondation artificielle d'œufs placés dans ime très-jietitc quantité d'eau, 
l'on devra diluer au second degré le liquide opalin ci-dessus décrit. Cette 
mesure est indispensable pour l'observation directe des phénomènes de 
pénétration. 

La difficulté que j'éprouvai à voir directement sous le microscope la 
réunion du zoosperme à l'ovule^ dans des conditions normales, fut si 
grande (pie je ne pus y réussii' qu'après des mois d'efforts iidViideux. 


88 RFXIIKHCHKS SI K LA FflCONhATION 

Aussi ii«' [niis-j«' m'étoiiiicr Itcaiicouj» lui'S([uc je ni'iiperrois par une élude 
soii^neuse (le toute la l»ilili(>i;ia[»liie du sujet, {\\\h uue ou deux exce|>- 
tions près, et ces e.\(C|)lious uièmes soûl douleuses, peisouue un ciuoi'C 
observé avaul moi cette péuétratiou pliysioloi'icpie chez aucuu auinial. 

Je ue fatiguerai pas le lecteur par le récit de tous mes mécomptes et 
me »onleiiterai de décrire la seule méthode (jui ui'ait réussi. Et d'abord, 
il faut être muni d'un compresseur à lames parallèles; cet instrument 
m'est absolument indispensable, et sans lui je n'aurais certes jamais at- 
teint mon but. Je suppose connu le modèle dont je me suis servi et que 
j'ai déjà décrit et ligure ailleurs (Gegenbaur, Morphol. Jahrbuch, t. II, 
p. 440, 1876). L'avantage de cet instrument est de permettre au travail- 
leur de régler à volonté la distance du couvre-objet et du porte-objet, tout 
en maintenant entre ces deux lames un parallélisme parfait. L'on peut 
donc amincir la goutte d'eau, dans laquelle se trouvent les œufs à étudier, 
au point de les rendre accessibles aux plus forts grossissements, et cela 
sans les comprimer le moins du monde. La goutte d'eau s'oxygène par 
les bords, ce qui n'est pas le cas dans une simple cellule de verre, et elle 
ne se concentre que lentement, à l'inverse de ce qui se passe dans une 
préparation ordinaire, où le couvre-objet est maintenu à dislance par de 
petits corps interposés. Lnlin le plus grand avantage se révèle dans la 
fécondation artificielle sous le microscope. Je n'ai jamais réussi à obseï'- 
ver la pénétration lorsque je plaçais, l'une à coté de l'autre, les deux gout- 
tes d'eau renfermant le sperme et les œufs, pour les faire toucher par 
leiu's bords au moment de l'observation; mais je réussis, pour ainsi dire 
à chaque essai, en plaçant la goutte ([ui renferme le sperme très-dilué 
sur le porte-objet et celle ([ui contient les ovules mûrs contre le couvre- 
objet du compresseur. Les deux gouttes étant ainsi disposées, je place 
l'instrument sous le microsco[)e que j'ajuste et je n'ai plus (ju'à tourner 
la vis du compresseur pour amener le mélange des deux gouttes super- 
posées et observera l'instant même. Les ovules, plus denses que l'eau, 
tombent à travers le liquide, les zoospermes s'élèvent en nageant et la 
renconlie a lieu dans des conditions à peu piès normales. Quand une 


ET LE COMMENCEMENT DE L HÊNOGÊNIE. 89 

fois l'on connaît de vue les phases de la pénélrauon,ron n'a pas de peine 
à les relrouver dans des essais faits dans des conditions moins favorables. 
Ainsi je les ai revues dans des fécondations faites avec du sperme trop 
épais et je n'ai pas négligé de m'assurer que, dans ce cas comme dans 
le premier, il ne pénètre jamais qu'un zoosperme par œuf. 

Mais à côté de lobservation directe, il est indispensable de placer celle 
des mêmes phases fixées ta l'aide des réactifs. L'on peut ainsi examiner 
à son aise et conserver pour la démonstration ces phénomènes si délicats 
et si passagers; on peut les reruire visibles chez des œufs fécondés dans 
les conditions que présente la nalure ou dans les conditions les plus va- 
riées et montrer que les processus importants restent, dans tous ces cas, 
les mêmes que ceux que l'on a observés directement sur le vivant. Les 
acides acétique et picrique m'ont rendu peu de services dans l'étude de 
ces stades chez les Étoiles de mer et les Oursins. L'acide osmique, suivi 
de bichromate de potasse ou mieux de carmin de Beale, m'a donné les 
images très-exactement décrites par 0. llertwig, mais rien de plus. La 
seule méthode qui m'ait parfaitement réussi consiste à plonger les œufs, 
d'abord dans de l'eau de mer additionnée de deux pour cent d'acide acé- 
tique crislallisable, ensuite dans de l'acide osmique à un pour mille, et 
enfin dans un carmin ammoniacal additionné d'alcool et d'un peu de gly- 
cérine. Dans l'acide acétique les œufs ne restent que deux ou trois mi- 
nutes, trois ou quatre minutes dans l'acide osmique, et quelques heures 
dans le carmin. Ils sont ensuite conservés dans de la glycérine étendue 
d'alcool et d'eau, avec une petite quantité d'une substance antiseptique. 
J'indiquerai plus loin les effets de ces réactions. 

Dans le premier chapitre, nous avons laissé les œuk i\'Âsterias glaciaiis 
au point qu'ils atteignent après quatre heures environ de séjour dans 
l'eau de mer (en janvier par une température de 12 ta 15** centigr.). Le 
vitellusestdépourvu de membrane, mais sa surface est formée d'une cou- 
che enveloppante; dans son intérieur, il ne présente qu'un pronucléus fe- 
melle qui se trouve près du centre du vilellus, mais du coté des globules 
polaires (voyez fig. 8). A la surface se trouvent ces derniers globules, sou- 


90 RFXHERCHES SUR LA FÉCONDATION 


Fia-. 8. 


/ 


L'ovule entier, sans son enveloppe, avec ses globules polaires , retenus par 
une mince pellicule, et son pronucléus femello achevant sa croissa ico et encore 
entouré de stries radiaircs peu nettes. Q</,if vivant, ^""/i. 

vent entourés ilt'jn (l'une membrane propre. Enfin le vilellus el les glo- 
bules .sonl enfermés élroilemeiil dans la coucbe muqueuse ou foolemme 
pellucide. Faisons sous le microscope la féconda lion arlificielle de ces 
ovules parfailemenl mûrs. Nous venons bientôt le cliamp du microscope 
parcouru parles zoospermes qui avancent lentement et droit devant eux 
grâce aux mou-vemenls ondulatoiies de leui' cil vibralile. Toutes les fois 
que le corps du zoosperme rencontre la couclie muqueuse tl'un œuf, il 
reste pris et les mouvements continus de sa queue tendent à Ty faire en- 
foncer; il est bien rare qu'il se dégage pour continuer sa course. L'on ne 
peut observer avec attention la manière dont se com|>oi'tent ces éléments 
màles, sans garder la conviction que leurs mouvements sont tout à fait 
automatiques; la dilférence qu'ils présentent sous ce rapport avec le 
moindre infusoircest très-frappante. 

La plupart des zoospermes qui s'accolent à l'oolemme pellucide ne j)é- 
nèlrent que peu dans son épaisseur et restent près de sa surf;ice. Tous 
s'implantent perpendiculairement à la surface du vilellus grâce à la 
structure particulière de la couche mucilagineuse. (^)uel(|ues-uns réussis- 
sent à se frayer peu à peu un chemin, mais leui' nombre est très-rcstreint 


ET LK COMMKNCEMKNT DE l'hÉNOGÉNIE. 91 

el leur maiclie Irès-lcnle. L'on n'a donc pas de peine, si Ion oj)èrc un 
peu vile, à Irouver un œuf qui présente au bord un zoosperme pi'of'on- 
démenl engagé dans l'oolemme, tandis que les autres sont encore voisins 
de la surface. Suivons ce zoosperme el nous verrons que sa marche lend 
plutôt à se ralentir à mesure qu'il avance dans cette couche molle. Mais 
le voisinage du zoosperme exerce bientôt sur le vitellus une action, sur la 
nature de laquelle je m'abstiens pour le moment de me prononcer. Nous 
voyons la couche hyaline superficielle se soulever en forme de cône plus 
ou moins effilé et venir ainsi à la rencontre du zoosperme le plus rappro- 
ché. Je donne h cette apophyse hyaline le nom de cône d'allraction. Ce 
cône présente des formes très-diverses. Tantôt il est mince et allongé 
en forme d'aiguille ou de languette (PI. 111, fig. 1 a et 2 b, Sa), tantôt il 
est large et relativement court (PL 111^ fig. 3, Sa). Cette forme varie sur- 
tout suivant la rapidité de progression du zoosperme. Au moment de sa 
pi'emière apparition, ce cône se présente toujours sous la forme d'une 
éminence mamelonnaire ou conique à base large. Si le zoosperme avance 
lentement, cette proéminence s'allongera jusqu'à ce qu'elle l'ait rencon- 
tré (fig. la); elle atteindra en longueur jusqu'à la moitié du diamètre 
de la couche mucilagineuse. Si le zoosperme se rapproche rapidement du 
vitellus, il touchera le sommet du cône avant que celui-ci ait eu le temps 
de s'allonger beaucoup (fig. 3c), car aussitôt que le contact est établi, le 
cône cesse de s'étirer et commence au contraire à rentrer dans le vitelhis. 
Ainsi s'explique la relation qui existe entre la marche du zoosperme et 
la foime du cône. 

Une fois le contact établi, le gros bout du spermatozoïde se ti'ouve 
réuni au vitellus par une traînée continue de sarcode, el celle union 
n'est plus interrompue que dans des cas très-exceptionnels et patholo- 
giques. Le corps de l'élément mfde commence à changer de contours; il 
diminue de volume (PI. 111, fig. 1 b) el sa forme régulièrement ovoïde 
devient variable. Souvent il présente l'aspect d'une crosse (fig. 1 c, Zc) 
ou d'une gourde (fig. 3 c et 4a, Zr), d'autres fois celle d'une larme ou 
d'un fuseau. Ces formes sont changeantes, mais ne subissent pas ces allé- 


92 IlECHEUCHES SUU LA FÉCONDATION 

râlions rapides que l'on désigne du nom de monvemenls ainiboïdes. A 
mesure que le cône se raccourcit, le corps du zoosperme diminue de 
volume el perd en même temps son pouvoir de réfraction. 11 devient 
toujours plus semblable à la substance pale du cône dans laquelle il 
semble se dissoudre (PI. III, fig. 4c, Z). Cependant celte dissolution n'est 
que partielle; le cône est presque loujours terminé par un renflemenl 
plus ou moins accentué, dernier reste du corps du spermatozoïde (fig. 1 d 
el 4c). Le renflemenl est surmonté par la queue déjà réduite de volume 
el de longueur el devenue plus pâle (PI. III, fig. l d el 5 b, zq). Parfois 
la queue ou cil vibralile semble surmonter directement le cône aminci 
el présente des renflements arrangés en chapelet. Il ne semble pas que ce 
cil perde de la substance par décomposition, aucun fait observé ne m'au- 
lorise à le croire. 11 est donc plus probable qu'il rentre petit à petit et se 
fond à mesure dans le cône, en sorte que son extrémité elïilée reste 
seule sans changement. Celle-ci semble devenir un peu plus courte, plus 
large et plus pâle, au moment où le cône d'attraction avec le gros bout du 
zoosperme est presqu'entièrement rentré dans le vitellus. Il est rare que 
le cône disparaisse entièrement; le plus souvent le sommet pointu, extrê- 
mement pâle, de celle apophyse molle persiste au-dessus du niveau de la 
surface (PL III, fig. 4 c) et devient aussitôt le point de départ d'une nou- 
velle formation. Le reste de la queue du zoosperme s'élargit à vue d'œil, 
en commençant par la base, et ainsi se forme un nouveau cône auquel je 
donne le nom de cône d'exsudalion (PI. III, fig. 5 c el 5d, Se). L'extré- 
mité de la queue du zoosperme et le sommet du cône d'attraction sont le 
point de départ de ce cône exsudé; mais son mode de croissance indique 
clairement que la plus grande partie de sa substance doit provenir, par 
expulsion, du vitellus. La base de cette dernière excroissance continue à 
s'élargir, mais elle tranche nettement sur la surface du vitellus qui n'esl 
pas soulevée autour de cette base. Ses bords présentent des languettes 
dirigées en arrière comme les barbes d'une plume (PI. III, fig. 4 d, Se). 
Ces languettes sont aussi pâles que le cône lui-même; elles changent 
constamment de forme. Les premières languelles se dispersent el d'au- 


Kl LK COMMKNCEMKNT DE L'iltNUCiEMK. 93 

très plus nombreuses a|)|)araisseiil à Icnr place. Pendant ce temps le 
cône aussi passe successivement par une série de formes diverses; puis 
il pâlit de plus en plus et cesse bientôt d'être visible. Tous ces phénomè- 
nes se succèdent avec une rapidité telle qu'il est bien difficile d'en retenir 
les phases à l'aide du crayon ou de la plume. Aussi les séiies très-nom- 
breuses d'esquisses et de descriptions que je possède sont-elles presque 
toutes assez incomplètes. Celles qui présentent le plus de suite ont été 
reproduites sur la planche III. 

Tous ces phénomènes se suivent avec une extrême rapidité, ils com- 
mencent et se terminent dans l'espace de peu de minutes. La phase qui 
précède le contact du cône d'attraction avec le zoosperme peut se [)rolon- 
ger quelques minutes, mais une fois la communication établie, les événe- 
ments s'accélèrent de plus en plus. Le cône d'exsudation peut aussi per- 
sister quelques minutes. Ce sont donc le début et la fin de l'acte qui sont 
les plus faciles à observer. 

Chez l'œuf mûr de l'Astérie, l'orientation du vitellus est nettement 
indiquée par la position des globules polaires. Ces corpuscules désignent 
au premier coup d'œil le pôle formatif; il est donc facile de détermi- 
ner la position du point de pénétration par rapport à l'axe de l'œuf. Cette 
position est loin d'être constante. La plupart des spermatozoïdes entrent 
il est vrai par l'hémisphère nutritif et même, le plus souvent, dans le 
voisinage du pôle opposé à celui qu'occupent lessphérules de rebut; mais 
l'on voit aussi trop souvent le corpuscule mâle atteindre le vitellus dans 
son hémisphère formatif et jusque dans le voisinage immédiat des glo- 
bules polaires (PI. III, fig. 4) pour pouvoir établir une règle à cet égard. 

Pour simplifier la description, j'ai réservé jusqu'à présent toute une 
série de phénomènes importants qui sont simultanés avec ceux que je 
viens de décrire. Le cône d'attraction^ au moment où il apparaît et 
grandit, semble être en continuité de substance avec celte couche hyaline 
de sarcode qui occupe la surface du vitellus et que j'ai déjà décrite sous 
le nom de couche enveloppante (PI. III, fig 1 a, Ev). Le contact entre le 
sommet du cône et le corps du spermatozoïde est à peine établi depuis 


9i ULCIlEilCHES SUIl I.A FÉCONDATION 

(luehjucs iiisUails, (jue déjà iioii voyons la couche oiivelojtpanlc |ii'cndre 
un contour exlérieur jtlus foncé, auquel s'ajoute maintenant un contour 
interne bien tranché (Mg. la, Ev). La couche enveloppante est deve- 
nue une niembraîie et nous la désignerons désormais de ce nom. Au- 
dessous de cette membrane se trouve le vitellus, dépourvu de couche en- 
veloppante,, et gramiîeux jusqu'au boid. Puis il se montre un espace, 
d'abord très-mince, entre la surface du vitellus et la membrane vitelline 
et cela sur une petite étendue, autour de la base du cône d'attraction 
(PI. 111, fig. Ib et 4a). Pendant ce temps, le cône se raccourcit et reste 
évidemment en continuité avec le vitellus à travers la njembrane. Celle-ci 
doit donc présenter en cet endroit une solution de continuité, une petite 
ouverture, un micropyle d'occasion, si l'on veut; je n'ai pas réussi à voir 
directement cette ouverture par le microscope, mais son existence me 
paraît mise hors de doute par la continuité bien évidente du cône. Au- 
tour de celui-ci, la membrane présente une dépression en forme de tasse 
ou de cratère (PI. 111, (ig. Ib et 4a, Km), dépression qui s'expliquerait 
difficilement si l'on n'admettait l'existence d'une ouverture dans son 
cenli'e. L'enfoncement n'est pas produit par un amincissement de la 
membrane en cet endroit; la membrane présente [»artoul la même épais- 
seur, elle est seulement infléchie. 

Au moment où un espace commence à se montrer sous la membrane 
vitelline dans le voisinage du point de fécondation, la ditïerenciation de 
la membrane s'étend déjà tout autour du vitellus. Elle n'est pas encore 
soulevée, mais elle présente déjà un contour intérieur bien net, même du 
côté opposé à celui où la pénétration a lieu. Dès cet instant Tœuf est* 
inaccessible à tout autre zoosperme qui viendrait à toucher la membrane. 
Le vitellus ne peut plus fouinir de ces prolongements nommés cône 
d'attraction, et comme le zoosperme ne pénètre guère, chez Asteiias, 
sans l'aide de cette excroissance, l'on comprend aisément que la pénétra- 
lion d'un second élément mâle est devenue impossible. Enfin si l'on se 
rappelle l'extrême rapidité de ces processus et si l'on tient compte du fait 
que c'est le zoosperme le plus rapproché du vitellus, celui qui avançait 


ET LE COMMENCEMENT DE l'hÉNOGÉNIE. 95 

le plus rapidement à travers l'ooleinme qui est entré en communication 
avec le sarcode vitellin, l'on s'expliquera aisément comment il se fait 
qu'il ne pénètre jamais qu'un seul zoosperme dans un viteîlus normal. 
Je donnerai plus loin les preuves de la justesse de cetle dernière assertion. 

L'espace qui s'est produit entre la membrane et le viteîlus gagne 
de proche en proche jusqu'au pôle opposé au point de fécondation. I^a 
membrane se trouve entièrement soulevée vers le moment où le cùne 
d'attraction achève de rentrer et se voit remplacé par le cône exsudé 
(PI. III, lig. Id et 5d); dans cette phase aussi, le cratère de la mem- 
brane devient moins profond et tend à s'effacer (PI. I!I, (ig. I d, Kw) 
La distance entre la membrane et le viteîlus augmente ensuite d'une 
manière uniforme pendant quelques minutes; l'espace com[)iis entre les 
deux est occupé par une substance transparente qui ne peut être un li- 
quide, mais qui doit être une gelée Irès-claire; si c'était un liquide, le 
viteîlus se déplacerait et l'esfiace ne pourrait rester d'une épaisseiu' uni- 
forme tout le tour. Cette substance provient-elle uniquement d'une sécré- 
tion de la surface du viteîlus, ou bien y at-il en même temps imbibilion 
à travers la membrane viteliine? Si elle provenait uni(]uement du viteîlus, 
cedernierdevrait subir une diminuïiou de volume. La mensuration exacle 
du diamètre du viteîlus préseule de grandes diiriculiés, à cause des chan- 
gements de forme qu'il subit pendant le soulèvement de la membrane; 
aussi ne suis-je pas arrivé à des lésnilals bien concluants. Je puisseule- 
mentdire que, si le viteîlus diminue de volume, ce ne peut-éti'e que d'une 
quantité bien faible. Pres(}ue tous les auteurs qui traitent de ce phéno- 
mène, chez Aslerias et chez d'autres animaux, parlent d'mi retrait du vi- 
teîlus et non pas d'un soulèvement de la membrane. Sans oser nier ab- 
solument le retrait en ce qui concerne As(cnas/]Q crois m'èh'e assuié que 
le viteîlus avec sa membrane pi'ésente un diamètre supériem* à celui 
qu'il possédait avant la formation de cetle meml)rane.Je parlerai donc du 
soulèvement de celte dernière et non d'un reliait qui me païaîl douteux. 

Au moment où le cojKMrexsiulation va en croissant, la base du cône 
est visible en dedans i.b' la miMubrane vileliinc, l.andis (|ue sa pai'li(^ ex- 


96 RECHERCHES SUR LA FÉCONDATION 

leriic se Irouvc en dehors de celte membrane. Il doit y avoir encore con- 
tinuité entre ces deux parties du cône et conséquemmenl l'ouverture de 
la membrane vilelline doit encore exister. Plus tard, lorsque le cône ex- 
sudé se décompose et disparaît par diffusion, il est possible que l'ouver- 
tine n'existe plus; le cratère a certainement disparu. Après la dispersion 
complète du cône d'exsudation, il n'est plus possible de trouver la moin- 
dre trace d'un orifice, même si l'on place par une rotation de l'œuf, la 
région dont il s'agit de manière à pouvoir la regarder de face. 

Après avoir passé en revue les phénomènes qui se voient à la surface 
nous devons encore consacrer quelques mots à ceux que présente le vi- 
lellus lui-même. Ce dernier ne subit aucun changement jusqu'au moment 
où le cône d'attraction rentre à travers le cratère de la membrane soule- 
vée. Au-dessous de cet enfoncement l'on aperçoit une autre dépression, 
généralement peu accentuée, de la surface du vitellus. Au milieu de 
la dépression surgit le cône qui renferme le zoosperme; tandis que ses 
bords se soulèvent en une sorte de petit cratère (PI. IIÏ, fig. 2i, Kv). Au- 
dessous de ce point, le vitellus présente une petite tache claire et 
dépourvue de granulations (PI. III, fig. 5(1, v^f). C'est l'origine du 
pronucléus mfde. Le cratère delà surface du vitellus est encore visible 
lorsque la membrane vilelline est enlièremont soulevée, mais avant que 
le pronucléus ne soit constitué. Comme ce cratère est très-facile à voir, 
il fournit un moyen de s'assurer que chez les œufs normalement fécondés 
il n'y a jamais qu'un seul point de fécondation et il permet en outre de 
contrôler rapidement sur un graml nombre d'œufs la position de ce point 
comparée à celle des globules polaires. L'on peut ainsi s'assurer que, si 
la pénétration du spermatozoïde se fait, dans la majorité des cas, dans 
l'hémisphère opposé à celui que surmontent les globules, celte règle 
n'est pas sans exceptions et que souvent le cratère se trouve jusque dans 
le voisinage immédiat de ces globules (PI. III, fig. 4, Cr). 

Je n'ai parlé jusqu'ici que de la fécondation d'œufs parfaitement mûrs 
et chez lesquels les globules polaires étaient constitués au moment de 
l'imprégnation. Il peut cependant arriver que des œufs bien frais, fécon- 


ET LE COMMENCEMENT DE l/uÈNOCÉNlE. 97 

dés au moment où la piemière sphérule de rebut va se montrer, suivent 
ensuite un développemiîut normal. Ces œufs diiïèient de ceux que j'ai 
décrits jusqu'ici par le fait que les globules polaires, au lieu de se trouver 
en dehors de ia membrane vilclliue restent accolés à la surface du vitel- 
kis (voyez fig. 1) et 10). 


Fig. 


Fi^-. 10. 


«iÂ^^Ai 


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l I 


S 


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.vff 


' m-;^^^ 


Œufs normaux à'' Âsterias glacialis arrivés à la phase où se montre le premier 
ampliiaster de fraftionncment. L'un des deux (fig. 9) a été fécondé après la 
formation des sphérules de rebut et présente ces sphérules en dehors de la mem- 
brane vitellinc, recouvertes seulement par l'oolemme pellucide; l'autre (fig. 10) 
fécondé avant la sortie des globules polaires, montre ces globules en dedans do 
la membrane et appliqués contre la surface du vitellus. Préparations à l'acide 
picrique. Grossissement ^""/i. 


Rien ne peut mieux démonti'er le fait important que la membrane 
vitelline prend naissance seulement au nioment de la fécondation, car 
s'il en était autremeni, les sphérules de rebut se trouveraient toujours en 
dedans de la membrane. 

La descriplion détaillée que je viens de donner de la pénéiralion de 
l'élément maie tians le vitellus chez Asterias me permellra d'être plus 
bref au sujet des mêmes phénomènes chez l'Oursin. Dans cette famille, 
la couche mucilagineuse est plus minc(^ que chez les Asléiies; le vitellus 
est aussi de dimensions plus reslreiiiles, comparées à celles du zoosperme. 

13 


98 RECHERCHES SUR LA FÉCONDATION 

Les élémenls màles m'ont paru présenter une locomotion plus énergique 
et plus rapide. Leur corps a la forme d'un cône régulier, avec la queue 
implantée au milieu de la base du cône (PL V, fig. 9a, Z). De toutes ces 
particularités il résulte que le zoosperme traverse l'oolemme bien plus fa- 
cilement et plus rapidement que chez Aslen'as et qu'il arrive en peu d'in- 
stants à toucher le vitellus. Celui-ci ne se soulève pas pour envoyer une 
apophyse de sarcode à la rencontre du spermatozoïde; il reste lisse, et 
c'est dans sa couche enveloppante unie que l'élément maie vient implan- 
ter la pointe de sa tête conique (PI. V, fig. 9b, Zc). Nous avons vu que 
cliez Asterias le cône d'attraction est d'autant plus petit que le zoosperme 
s'avance plus vite. Le cas des Oursins est donc un extrême que des tran- 
sitions relient à l'autre extrême, souvent présenté par les œufs d'Étoiles 
de mer. Ces différences ne sont donc pas tranchées et s'expliquent aisé- 
ment d'après les remarques que j'ai faites sur l'Astérie. 

Aussitôt que le contact a lieu, la membrane vitelline commence à se 
soulever avec une rapidité et une énergie bien plus grandes (pie chez 
l'Étoile de mer. Il ne se forme point d'enfoncement ni de cratère dans 
cette membrane, qui du premier coup se gonfle au point de passer en 
dehors du zoosperme implanté. Elle doit donc présenter une ouverture 
qui correspond au corps de ce spermatozoïde et qui doit le laisser passer 
lorsque la membrane se soulève. S'il n'en était pas ainsi, la membrane re- 
pousserait devant elle l'élément mâle et le séparerait du vitellus, ce que 
je n'ai jamais observé. Du reste, l'existence de celte ouverture est démon- 
trée, encore après le soulèvement de la membrane, par la queue du 
zoosperme qui passe droite et sans interruption à travers la membrane 
vitelline; celle-ci doit donc nécessairement être perforée en cet endroit 
(PI. V, fig. 10 a, Zq). Je n'ai jamais pu voir directement au microscope, 
ni en ce moment ni plus tard, ce pore dont l'existence me paraît pour- 
tant démontrée. 

En pénétrant dans le vitellus, le zoosperme change peu de forme; 
il entre progressivement par l'action du sarcode vilellin et non par 
l'impulsion de sa queue qui s'est raccourcie et a cessé d'exécuter ses 
mouvements ondulatoires. CependanI, la membrane vitelline continue 


ET LE COMMENCEMENT J)E l/HËNOdÉNIE. 99 

il se (iéliiclicr. Elle es( (litlérenciée sui- loiil le poiirlourdii vilelhis h peu 
près à l'insiaiil où le corps du zoosperme est à moitié enfoncé dans la 
siibslance vitelline (PI. V, fig. 10a, Mv' ), el son soidèvemenl a gagné 
lont le lour de l'œuf vers le moment où le corps du spermatozoaire a pé- 
nétré tout entier (PI. V, fig. 10b, 31v'). 

Après la ditTérencialion de celte mcmbiane, le vilellus ne se montre 
pas uiùformément granuleux jusqu'à son extrême bord comme chez 
Asterias. Sa couche superficielle est liyaline cl constitue une couclie en- 
veloppante comme celle de l'ovule mal mùr (Pi. V, ûg. 9c-9f, Ev"). 
Cette couche se comporte à la façon d'une substance molle. En effel nous 
la voyons former, aulourdu zoosperme qui pénètre, un petilbourrelet en- 
tourant une dépression centrale (PI. Y, fig. 9d, Kv), bref un petit cra- 
tère semblable à celui que présente, chez Asterias, la surface du vilellus 
au-dessous de la membrane soulevée. Celte dépression à bords l'elevés 
ne tarde pas à disparaître, tandis qu'au point de fécondation apparaît 
une excroissance de forme Irès-irrégulière (PI. V, fig. 9f el 10b, Se), 
extrêmement pale el très-mobile. Celte exsudation du vilellus ne vient 
pas Ion jours s'ajouter aux restes de la queue du zoosperme, car celle-ci 
disparaît souvent sans laisser de vestiges; aussi sa forme n'esl-elle pas 
droite el effîlée comme chez Asterias, mais plus généralement arrondie 
au sommet el quelquefois déjetée de côté. L'excroissance dont je parle n'a 
donc pas toujours la forme d'un cône el rarement celle d'un cône régu- 
lier; je crois néanmoins devoir lui donner le même nom que pour l'Etoile 
de mer, celui de cône d'exsudation. Ce cône change conlinuellemenl de 
forme (PI. V, fig. 9g, 9 h el 10c, Se), avec assez de rapidité pour que 
ces mouvements soient directement visibles. Je ne sais s'il faut attribuer 
ce phénomène à des contractions amiboïdes ou s'il ne s'agit pas plutôt 
d'une éruption continue d'une substance presque liquide qui se disper- 
serait à mesure sur les bords? Quoi qu'il en soit, ce cône d'exsudation 
persiste quelques minutes après que l'imprégnation est accomplie el 
permet de reconnaître que, chez des œufs fécondés normalement, il n'y 
a pas un exemplaire sur cent qui ail reçu plus d'un zoosperme. 


100 RECHliKCHES SUIl I.A FfiCO.NDATIO.V 

La c()iicli(2 envelopjKinle, doiil nous avons iccoiimi rexislciice après la 
l'ormalion de la premièro nicmbiane vilolline, csl d'abord Irès-mince el 
ne présenle pas deconlonr interne anlrc que la limite atteinte par les 
dernières granulations vitellines (PI. V, fig. 9a et 9 b, £"?;"). Pendant, 
la durée du cône d'exsudation, cette couche devient plus épaisse el son 
contour interne commence à se marquei', pour devenir assez net au mo- 
ment où le cône va dispai'aîlre (PI. V, fig. 9b et 10 c, Mv"). La couclic 
limitante est devenue une véritable membrane qui reste en général ac- 
colée au vitellus sur toute sa surface, dont elle ne se détache que plus tard 
el seulement par places (PI. V, fig. 10 d el PI. VI, tig. (> el 8, Mv"). Nous 
la nommerons la seconde membrane vilelline, ou la membrane vilelline 
interne. Son procédé de formation est intéressant en ce qu'il nous mon- 
tre les mêmes phases que la membrane qui se soulève chez l'Astérie au 
moment de la fécondation, mais avec une lenteur qui permet de mieux 
saisir tous les détails. Au-dessous de cette membrane interne, le vitellus 
paraît homogène, ses granulations s'étendant jusqu'à son extrême bord. 
Il ne s'entoure d'une nouvelle couche limitante qu'après les premiers 
stades du fractionnement. 

Le corps du zoosperme, une fois plongé dans le vitellus, est souvent vi- 
sible sans l'aide des réactifs; il présente l'aspect d'un grain assez réfrin- 
gent (PI. V, fig. 9f, Z). Autour de lui, le vitellus est dépourvu de 
granulations et constitue une tache claire de peu d'étendue (PI. V, 
fig. 9g et 9 h, vo^). 

La position ordinaire du point de pénétration, comparéeàl'axedel'œuf, 
esl moins facile à vérifier chez l'Oursin que chez l'Astérie. Cependant 
nous savons que le pronucléus femelle ne se déplace pas, après sa forma- 
tion, jusqu'à atteindre le centre du vitellus. Si nous prenons cette posi- 
tion excentrique comme guide dans notre orientation de r«euf, nous 
leconnaîtrons que la pénétration a lieu en un point quelconque de la 
surface, bien qu'elle soit peut-être un peu plus fréquente sur l'hémisphère 
nutritif. 

Les phases de la pénétration, fixées à l'aide des réactifs, ajoutent aux 


ET I.E COMMENCEMENT DE L'llï:NOGftNlE. 101 

lésulUils (le robscrvalion direclc quelques rcnseiguemenls inipurUnils. 
La préparation des œufs d'Oursins m'ayant beaucoup mieux réussi que 
celle des œufs d'Asléries, je me bornerai à décrire quelques phases des 
premiers. Les images les plus remarquables sont fournies par l'acide 
acétique suivi d'acide osmique et de carmin. Dans les partis d'œul's trai- 
tés de celle manière aussitôt après la fécondation artificielle, l'on voit 
sur chaque vilellus un seul zoosperme implanté verticalement dans sa 
surface, et dans ceux qui présentent de profil ce point de pénétration, Ton 
peut étudier el dessiner à loisir tous les délails de structure. Les œufs 
les plus récemment fécondés (PI. V, fig. 13) présentent, sur un poinl de 
la sui'face du vitellus, une membrane soulevée en forme de verre de 
montre (J/^;'). Celle membrane recouvre un espace lenticulaire, limité 
inférieurernenl par la surface légèrement enfoncée du vitellus, el traversé 
verticalement par un corps conique dont la pointe entre déjà dans la sur- 
face vitelline. C'est le corps du zoosperme facilement reconnaissable à 
la teinte foncée que lui a donnée le carmin; la comparaison de cet élé- 
ment mâle avec ceux qui se trouvent en grand nombre dans la prépara- 
lion, autour des œufs, ne laisse aucun doute sur sa nature, car l'aspect 
de tous est identique. Si l'on pouvait encore conserver quelque incerti- 
tude, elle s'évanouirait à l'aspect de la queue dont ce corps conique est 
surmonté el qui est très-visible tant que la préparation n'est pas trop 
ancienne (PI. V, fig. 13, Zc). Cette queue traverse la membrane et s'étend 
en dehors de celle-ci. 

De nombreuses transitions relient cette phase à la suivante représen- 
tée sur la fig. 14 (PI. V). Ici la membrane soulevée a déjà une étendue 
plus grande. Elle est toujours posée sur le vitellus comme un verre 
de montre dont la surface vitelline serait le cadran, tandis que la 
place du pivot des aiguilles est occupée par le zoosperme. L'on pour- 
rait aussi comparer l'œuf à un œil de mammifère; la membrane soulevée 
correspondrait à la cornée, et l'espace plan-convexe qu'elle recouvre, à la 
chambre antérieure de l'œil. La surface aplatie ou même concave de la 
portion de vilellus que recouvre la membrane ne s'observe pas chez l'œuf 


102 RECHEUCHES SUR LA FÉCONDATION 

viviiiil. Elle provionl d'un gonllomeiil, dû à l'aclion de Tacide acéliqiio, 
de l'espace recouvert parla membrane, gonflement qui exagère la cour- 
bure de cette dernière et repousse le vitellus. Les pro|)orlions sont donc 
modifiées par le réaclif; mais une fois que nous connaissons cette mo- 
dification et ses causes, nous pouvons sans danger profiter de la clarté 
plus grande qu'elle donne aux images. 

Le zoosperme est maintenant implanté au point que fout son corps se 
trouve dans le vitellus (PI. V, fig. 14, Zc). A la place de la queue nous 
distinguons une excroissance de substance pâle (fig. li, Se), à bords ir- 
réguliers, un véritable cône d'exsudation. Les bords delà portion soule- 
vée de membrane vitelline passent^ d'une manière continue et sans au- 
cune limite ni solution de continuité, à la couche limitante qui occupe 
le reste de la surface du vitellus. Cette couche existe aussi sur la portion 
recouverte par la membrane vitelline. Cette dernière ne résulte donc pas 
chez l'Oursin du durcissement de toute la couche limitante, ainsi que 
cela s'observe chez l'Astérie, mais seulement du durcissement d'une la- 
melle superficielle ou peut-être d'une simple excrétion de la surface du 
vitellus. La manière dont cette membrane se continue avec la couche 
limitante est favorable à la première supposition et s'accorderait diffici- 
lement avec la dernière (voyez fig. 11 et 12, p. 103). 

Le soulèvement de la membrane s'accomplit rapidement, et bientôt 
nous arrivons à la phase que représente la fig. 15 de la planche V. Le 
zoosperme, entièrement noyé dans le vitellus (Zc) conserve encore sa 
grosseur normale et sa forme conique. Il est facile à distinguer grâce à 
la coloration foncée qu'il a prise dans le carmin. Immédiatement au des- 
sus, se voit une vésicule de forme irrégulière (PI. V, fig. 15, Se) dont les 
parois présentent par places des contours doubles. Celte vésicule est atta- 
chée au vitellus et souvent aussi, par son extrémité opposée, à la mem- 
biane vitelline; elle est tantôt simple, tantôt divisée en deux ou composée 
de lobes (fig. 12, p. 103). Sa paroi présente toujours des plis variables. 
Les œufs traités simplement à l'acide acétique et mis ensuite dans la 
glycérine présentent celte même structure avec les mêmes caractères. 


ET LE COMMENCEMENT DE L'HÉNOGÈNIE. 


103 


Fi^. 11. 


Fiff. 12. 


Œufs de Toxopneustes lividus plonges dans l'acide acétique, puis dans l'acido 
osmiqne et teints dans le carmin. 

Fig. 11, œuf coagulé au moment où le corps du zoospermc est enfoncé à moitié 
dans le vitellus; il possède encore son cil vibratile et il est surmonté et entouré 
par la première membrane vitelline soulevée en forme de verre de montre. Dans 
le bas du vitellus se voit le pronucléus femelle. 

Fig. 12, œuf coagulé au moment où le corps du zoosporme est entièrement 
enfoncé dans le vitellus. Il est surmonté par lo cône d'exsudation que l'acide 
acétique a changé en une vésicule. La première membrane vitelline est soulevée 
tout autour de l'œuf. Le pronucléus femelle se trouve près du centre du vitellus. 
Grossissement "°/'i . 


Pour arriver à la cerlilude à cel égai'd j'ai jelé dans l'acido acéliqiie des 
œufs arrivés à la |)hase de la ligure lOC (PI. V). Presque lous présenlè- 
renl celle vésicule lelle que je viens de la décrire; il n'esl donc pas dou- 
ieu.x que nous avons affaire au cône d'e.xsudalion dont la surface a clé 
coagulée par l'acide acélique et qui a été ensuite gonflé par ce réaclif. 
La forme irrégulière que présente souvent la vésicule répond aux formes 
variables du cône (PI. V, fig. 9 g et 9 h, Se). 

Dans l'acide picrique suivi de glycérine, les œufs de celte phase pren- 
nent un aspect différent (PI. V, fig. 12). La membrane vitelline est plus 
régulière et moins distendue, le vilellus parfaitement spliéri(pn\ En un 
point de sa surface se monlre une tache dépourvue d(» gianulalions (vrf) 


104 RECHERCHES SLR LA FÉCONDATION 

que surmonle une excroissance hémisphérique (Se). Celte dernière est 
régulière de forme et se compose d'une suhslnnce transparente mais as- 
sez réfringente. Quelques essais comparatifs m'ont démontré que cette 
tache claire et cette excroissance se trouvent au point de pénétration du 
zoosperme qui reste lui-même invisible dans les préparations à l'acide 
picrique. Je ne sais si l'excroissance arrondie doit être considérée comme 
résultant d'une condensation du cône d'exsudation ou de l'expulsion d'une 
certaine quantité de sarcode qui serait chassé par le vitellus contracté 
par l'acide. Il n'y a jamais qu'une seule excroissance de ce genre à la 
surface d'un vitellus. 

La RÊi'NiON DES PRONUCLÉus. Pendant que ces phénomènes d'impré- 
gnation se passent à la surface du vilellus, le pronucléus femelle reste 
immobile à la place ou nous l'avons quitté dans le premier chapitre. Il 
présente toujours le même aspect clair et homogène; il sort du vitellus 
écrasé comme le ferait un corps compacte et pâteux. Je ne réussis pas à 
distinguer une membrane envelop|)ante à l'état de vie. 

Chez des œufs traités par les acides acétique et osmique et par le car- 
min, le pronucléus femelle (PL V, fig. 13-15, vQ) prend une coloration 
vive et un aspect particulier; sa couche superficielle se coagule de ma- 
nière ta prendre l'apparence d'une membrane à double contour. Le con- 
tour externe est régulier, mais non pas le contour interne qui manque 
même par places. Dans l'intérieur de ce pronucléus se trouvent presque 
toujours des gianulations de diverses grandeui's, parmi lesquelles se voit 
d'habitude un corpuscule plus gros, auquel on peut appliquer le 
terme de nucléole (PI. V, fig. 13 et 15, v7i). Je n'oserais alfirmer, cepen- 
dant, qu'il s'agisse d'un nucléole véritable plutôt que d'un piécipité pro- 
voqué par l'acide. 

Sur le phénomène de la réunion des deux noyaux chez l'Astérie et 
l'Oursin je puis être très-bref, car 0. Herlwig nous a donné pour l'Our- 
sin une description soigneuse et très-exacte; or l'œuf de ces divers 
animaux se comporte à peu près de même sous ce rapport. 


ET LE COMMENCEMENT DE l'hENOGÉNIE. 105 

Chez Asterias (jlacialis,\i\ pelile lâche claire qui se forme à la surface du 
vilellus, au point où un zoosperme a pénétré, devient le point de départ 
du pronucléus mâle. D'abord cette tache reste immobile et sans change- 
ments apparents pendant plusieurs minutes; puis elle se met à croître 
et se déplace en même temps, quittant la surface pour se rapprocher du 
centre de l'œuf (voyez fig. 13). Autour de Tespace clair, se forment des 

Fig. 13. 


Le vitellus A'' Asterias glacialis entouré de sa membrane vitelline sur laquelle 
sont placés les globules polaires. Près du centre se voit le pronucléus femelle et 
au-dessus l'aster mâle ayant le pronucléus mâle dans son centre. Œuf vivant. 
Grossissement ^°°/i . 

rayons en apparence constilués par les granules vitellins qui s'arrangent 
en lignes droites. Ces lii»nes sont tontes dirii>ées vers le centre de la tache 

o ~ o 

claire; quelques-unes d'entre elles se courbent légèrement pour venir 
aboutir au point de la surface que domine encore le cône d'exsudation. 
Les lignes de granules sont la partie la plus apparente de cette figure 
étoilée que nous nommerons Yasler mâle; mais il ne faut pas oublier que 
ces lignes sont séparées les unes des autres par des lignes transparentes 
qui présentent en somme la même disposition que les lignes foncées. Les 
lignes claires sont constituées par du sarcode vitellin. La tache claire, 
que nous nommerons le pronucléus maie, croît rapidement; la substance 
qu'il emprunte pour sa croissance ne peut provenir que du vitellus en- 

14 


106 RECHERCHES SUR LA FÉCONDATION 

vironnant;el comme le proniicléus reste libre de loiite granulation, il 
est probable qu'il n'absorbe que le sarcode vitellin. Il semble donc ad- 
missible que les lignes claires de l'aster ne sont en réalité que des cou- 
rants de sarcode qui viendraient confluer en un amas central. Cette 
hypothèse ne repose sur aucune observation directe de courants proto- 
plasmiques, mais elle semble pouvoir rendre compte de toutes les 
particularités connues jusqu'à présent de ce phénomène. 

A mesure que l'aster mâle s'avance dans le vitellus, ses rayons devien- 
nent toujours plus longs et plus accentués; sa liaison avec son point 
d'origine à la surface du vitellus se perd. Sa direction, d'abord centripète, 
change, lorsque le pronucléus femelle n'occupe pas le centre de l'œuf, 
pour se rapprocher de ce dernier noyau. Enfin le pronucléus femelle, 
jusqu'alors immobile, se met en mouvement au moment où il est atteint 
par les rayons de l'aster maie et la réunion des deux noyaux s'opère 
promplement (voy. fig. 14, 15 et 16). Les deux taches claires, formées 

Fig. 14. Fis;. 15. Fiff. IG. 


Trois phases successives de la réunion des deux pronucléus mâle et femelle. 
D'après le vivant, ^""/i. 


parles pronucléus au milieu du vitellus granuleux, se réunissent par 
un bord et ressemblent à un huit de chiffres; lorsque la réunion est plus 
avancée, l'espace clair affecte la forme d'une semelle. Enfin, la fusion 
achevée, nous ne voyons plus qu'un seul noyau rond, dont le volume 
semble correspondre à celui des deux noyaux réunis (voy. fig. 17, p. 107). 
Dans le cas, déjà mentionné ci-dessus, où l'œuf est fécondé avant la 
formation complète des globules polaires, le pronucléus mâle reste au 
bord du vitellus à l'état de petite tache immobile et à peine visible, jus- 


ET LE COMMENCEMENT DE l'H^NOGÈNIE. 107 


Le même que sur la fig. 13, après la réunion des deux pronucléus en un noyau 
central complet entouré de stries radiaires. ^""/i. 


qu'au moment où rélimination des sphérules de rebut est achevée. L'on 
voit alors les deux pronucléus prendre naissance simullanémenl et mar- 
cher de part et d'autre vers le centre du vitellus. La rencontre a lieu, 
dans ce cas, entre le centre et le pôle formalif, car le pronucléus mâle 
marche plus vile que son congénère. 

Les phénomènes sont exactement les mêmes chez l'Oursin, sauf qu'ici 
l'imprégnation a toujours lieu chez un ovule débarrassé depuis long- 
temps des matières de rebut qui proviennent de sa vésicule germinative. 
La formation de l'aster mâle suit de plus près le moment de la pénétra- 
tion. Pendant que la tache claire, origine première de cet aster, est en- 
core attenante à la surface, l'on distingue souvent dans son intérieur un 
globule réfringent, arrondi, qui parait répondre au corps du zoosperme 
déjà modifié dans sa forme (PI. V, fig. 9g et 9h). Ce corpuscule cesse 
bientôt d'être visible chez le vivant. Dans les premiers temps de la crois- 
sance de l'aster mâle, l'on voit, comme chez l'Astérie, un certain nombre 
de rayons se rendre à la base du cône d'exsudation (PI. V, fig. 10 c). La 
réunion des deux pronucléus est pareille au même processus (Wislerias; 
de même que chez celte Étoile de mer, le produit de la fusion des 


108 RECHEKCHES SUR LA FÉCONDATION 

deux pronucléus, c'est-à-dire le noyau de la première sphère de fraclion- 
nemenl, s'entoure de lignes radiaires qui s'étendent jusque près de la 
surface du vitellus. Cette figure éloilée s'elTace ensuite petil à petit; mais, 
tant qu'elle dure, elle paraît être l'expression d'attractions ou de mouve- 
ments accentués, car la surface du vitellus parait peu régulière et 
celui-ci change même, dans une mesure restreinte, la forme générale de 
ses contours. 

L'acide osmique suivi de carmin donne des préparations instructives 
de ces diverses phases; c'est le seul réactif qui m'ait donné des résul- 
tats satisfaisants. Les images ainsi obtenues ont été fort bien décrites 
par 0. llertwig, aussi me contenterai-je de les rappeler en peu de mots. 
Chez l'Oursin, le zoosperme qui, dans les premiers instants, conservait 
sa forme conique, devient arrondi et se présente sous l'aspect d'un cor- 
puscule fortement coloré, entouré d'un champ clair autour duquel les 
granules vitellins sont arrangés en lignes divergentes; cet arrangement, 
si frappant à l'élat de vie, n'est visible dans les préparations à l'acide os- 
mique que si l'on emploie un éclairage très-intense. En se rapprochant 
du pronucléus femelle, le corpuscule central de l'asler maie grossit sen- 
siblement; au moment où il va se réunir au premier, il atteint près du 
double de son volume primitif (PI. Vil, fig. 1, v^f). Dans les prépara- 
tions, coagulées au moment où le noyau femelle est dt^jcà entouré des 
rayons de l'aster mâle, ce noyau n'est plus sphérique; il est ovale et 
s'étire en pointe à l'extrémité la plus voisine du pronucléus mâle (PI. VII, 
fig. 1, vÇ). Cette déformation est à peu près constante; si l'on se rap- 
pelle que le noyau femelle se meut à rencontre du pronucléus mâle au 
moment où il est atteint par les rayons qui entourent ce dernier et que 
l'on compare ce fait à celui que je viens de décrire, l'on ne pourra guère 
se refuser à admettre que le pronucléus femelle subit une attraction 
très-sensible de la part de l'élément mâle. Chez des œufs un peu plus 
avancés, nous rencontrons les deux pronucléus juxtaposés, puis fusion- 
nés en un seul noyau, qui devient le centre de la figure rayonnée. 

Chez Aslerias glacialis, les images que présentent des œufs traités de 


ET LE COMMENCEMENT OE l'hÈNOGÉNIE. 109 

la même manière sont presque identiques à celles que je viens de décrire. 
Gependanl je trouve dans mes préparations des partis d'œufs où le pro- 
nucléus maie n'est guère plus gros que chez l'Oursin et d'autres où ce 
noyau est deux fois plus gros. Dans ce dernier cas, le pronucléus mâle 
n'a plus l'aspect d'un corps compacte; il se montre entouré d'une couche 
enveloppante plus foncée que le contenu. Je ne puis me rendre compte 
de la cause de ces différences, mais elles n'en méritent pas moins toute 
notre attention, car elles établissent une transition entre les pronucléus 
si inégaux de l'Oursin et ceux des llétéropodes qui sont tous deux de 
même grandeur et de même lexlure. Si nous ne possédions pas cette 
transition, nous i)ourrions être très-embarrassés de savoir si le corpus- 
cule foncé qui occupe le centre de l'aster chez l'Oursin répond au pronu- 
cléus mâle des Héléropodes ou seulement au nucléole de ce pronucléus; 
si l'amas central de l'aster mâle de l'Oursin est l'homologue du noyau 
mâle des llétéropodes ou du sarcode qui entoure ce noyau. Chez l'As- 
térie nous voyons^ dans les cas où le corpuscule central de l'aster mâle 
prend de grandes dimensions, l'amas sarcodique qui l'entoure se réduire 
d'autant; de là au cas des llétéropodes il n'y a qu'un pas et nous savons 
par conséquent que le corpuscule en apparence homogène de l'Oursin 
est le véritable pronucléus mâle. Je n'insiste pas davantage sur ce sujet 
qui sera encore l'objet de quelques remarques dans le dernier chapitre. 

La naissance et la conjonction des deux pronucléus présente chez 
Sagitla une série de particularités dignes de remarque. Je n'ai pas réussi 
à voir l'entrée du zoosperme dans le vitellus et passe donc immédiate- 
ment à la formation des deux noyaux. Quoique fécondé au moment de 
la ponte, le vitellus ne présente pas d'aster mâle jusqu'au moment où les 
globules polaires sont constitués. C'est un phénomène analogue à celui 
que j'ai décrit chez Aslerias pour les œufs fécondés trop tôt. L'aster mâle 
existe probablement dans le bord du vitellus de Sagitla^ mais il doit être 
bien petit puisqu'il échappe â l'observation; il devient très-apparent 
aussitôt après la sortie des matières de rebut. L'on voit alors apparaître 
près du bord du vitellu*^, généralement au pôle opposé à celui qu'occu- 


110 RECHERCHES SUR LA FÉCONDATION 

penl les globules polaires, une vacuole (PI. X, fig. 5, vcf) ronde ou ovale 
qui grossit rapidement en se dirigeant vers le centre du vitellus. A peu 
près au même moment apparaît, immédiatement au-dessus des globules 
polaires, une seconde vacuole qui grossit tout aussi vite et marche vers 
le centre du vitellus avec une rapidité un peu inférieure à celle de l'autre 
vacuole (PI. X, fig. 6). Jugeant par analogie, nous pouvons dès mainte- 
nant dire que nous avons affaire aux deux pronucléus ou tout au moins 
à des parties de ces noyaux. 

L'aster mâle est peu apparent au moment où se montre le premier 
rudiment de sa vacuole; mais à mesure que celte vacuole augmente et 
avance dans le vitellus, la figure étoilée devient toujours plus nette et 
plus étendue (PI. V, fig. 6). Nous remarquons aussitôt que les rayons de 
l'aster ne se dirigent pas vers le centre de la vacuole, mais bien vers un 
point situé au-dessous de celle-ci (fig. 6, a); la cavité de la vacuole est 
entourée d'un bord net sur la majeure partie de sa circonférence, mais 
il n'en est pas de même à l'endroit où elle touche au centre de l'aster. 
Là elle paraît en quelque sorte ouverte et il semble que le contenu de la 
cavité passe par gradations à la substance qui constitue l'amas central 
de l'aster. Nous voyons aussi sur la fig. 6 la forme ovoïde que cette va- 
cuole prend toujours pendant sa marche rapide; c'est à peu près la forme 
d'une vessie gonflée ou d'un pépin de melon. L'aster mâle est toujours 
placé de telle sorte que, pendant le déplacement de tout cet ensemble, il 
avance le premier et se voit suivi par la vacuole. La forme de cette der- 
nière, sa position, bref, tous les détails de sa structure imposent en quel- 
que sorte à l'esprit de l'observateur l'idée qu'elle est entraînée d'une ma- 
nière passive et que l'agent moteur doit être cherché dans l'aster mâle. 
J'ai donc cherché à mettre en évidence par les réactifs quelque élément- 
particulier tel qu'un corps de zoosperme ou un corpuscule compact dans 
le centre de la figure étoilée, mais sans succès. Je dois donc considérer 
la vacuole et l'amas central de l'aster pris ensemble comme l'homologue 
du pronucléus mâle des autres animaux. 

Les deux vacuoles se rencontrent bientôt près du centre du vitellus, 


ET LE COMMENCEMENT DE l'hÉNOGÉNIE. 111 

mais toujours plus près du pôle formatif que du pôle opposé, à cause de 
la lenteur relative du déplacement du pronucléus femelle (PI. X, fig. 7). 
Dans chacune des vacuoles se voit généralement, à cette époque, un 
corpuscule suspendu dans le liquide de la cavité, mais voisin de la par- 
tie par laquelle les deux noyaux sont sur le point de se rencontrer (Pl.X, 
fig. 7, vn). Ces corpuscules, assez apparents grâce au faible pouvoir de 
réfraction du liquide dans lequel ils sont plongés, semblent comparables 
au nucléole que l'on trouve dans les pronucléus de divers animaux. Les 
deux vacuoles ont à présent cette même forme de grains de raisins dont la 
tige serait arrachée (PI. X, fig. 7, yçf et v9)- C'est par ce côté tronqué 
qu'elles se rapprochent l'une de l'autre, séparées seulement par une 
mince couche de substance vitelline. Les rayons de l'aster mala existent 
toujours et sont même très-accentués (fig. l,f), mais ils ne sont plus 
disposés aussi régulièrement autour d'un centre unique. Ils convergent 
en partie vers l'espace qui sépare encore les deux pronucléus et en partie 
vers l'extrémité inférieure du pronucléus maie (PI. X, fig. 7, et fig. 10, f). 
Lorsque les deux noyaux se touchent, les rayons s'étendent autour de 
tous deux, en se dirigeant vers leur ligne de séparation (PI. X, fig. 8 et 9, f). 
En s'accolant l'un contre l'autre, les pronucléus s'aplatissent mutuelle- 
ment et passent de la forme étirée en longueur à une forme un peu plus 
large que haute (fig. 8 et 9). Leur aspect est toujours le même à l'état 
de vie: ils se comportent optiquement comme des vacuoles pleines de 
liquide au milieu d'une substance plus dense. Les contours sont parfai- 
tement nets, mais simples et sans indice de membrane ni de couche li- 
mitante. Dans l'intérieur des pronucléus se voient des formations sarco- 
diques très-variables; les amas arrondis, semblables à des nucléoles, de la 
phase précédente ont disparu, et, à leur place, l'on voit tantôt des filaments, 
tantôt des parois, d'autres fois encore des traînées de sarcode tendues à 
travers la cavité, dans les sens les plus divers (voyez fig. 8, 9 et 10). Sur 
ces lignes de sarcode se voient le plus souvent des amas, des renflements 
de toutes les formes et de toutes les dimensions. L'on ne voit générale- 
ment qu'une seule traînée de protoplasme dans chaque noyau; il est 


112 KKCHEHCHES SUR LA FÉCONDATION 

probable que l'on en verrait d'autres plus petites, si l'épaisseur du vitel- 
lus et sa délicatesse qui empêche d'employer une forte compression, ne 
rendait sa partie centrale inaccessible au foyer si court des lentilles à 
immersion. Lorsque les deux pronucléus sont déjà fortement aplatis l'un 
contre l'autre (PL X, fig. 9), il apparaît souvent, aux bords latéraux oppo- 
sés de chacun d'eux, de petits amas lenticulaires qui font saillie dans leur 
cavité (fig. 9*). Ces amas paraissent indiquer le commencement des phé- 
nomènes de fractionnement. 

Les pronucléus juxtaposés se fusionnent en un seul par la rupture ou 
la destruction de la lame de sarcode qui les séparait. Le noyau conjugué 
devient alors le centre de la figure rayonnée et ne tarde pas à entrer 
en fractionnement. Les œufs de Sagilta ont, à côté de bien des inconvé- 
nients, l'avantage immense de permettre de voir sur le vivant bien des 
détails qui ne deviennent visibles, dans la plupart des œufs, qu'après 
l'action des réactifs; or les réactifs ne laissent pas que d'inspirer une 
méfiance trop justifiée des images qu'ils nous fournissent, tant que ces 
images n'ont pas été contrôlées par l'observation de l'objet vivant. 

Les Hétéropodes pondent malheureusement des œufs trop peu trans- 
parents pour que leur étude directe soit bien instructive; mais ils se re- 
commandent par la beauté des images qu'ils donnent avec les réactifs, 
images que nous chercherons à utiliser en les comparant à celles que l'on 
observe directement chez d'autres animaux. Les œufs sont tous fécondés 
au moment de la ponte, et ceux qui ne le seraient pas ne pourraient plus 
être imprégnés artificiellement. Nous avons vu comment la vésicule ger- 
minative de ces œufs fécondés est éliminée en majeure partie et comment 
le pronucléus femelle prend naissance (PI. VIII, fig. 1-8). Lorsque le se- 
cond globule polaire achève de se détacher du vitellus, le pôle opposé ou 
nutritif présente encore la grande protubérance dtyà décrite, avec son 
accumulation de protoplasme et parfois des pseudopodes à sa surface 
(PI. y III, fig. 9, Ev'). Au-dessus des globules polaires se trouve une pe- 
tite tache qui se colore fortement dans le picrocarminate d'ammoniaque: 
le l'udiment du pronucléus femelle (lig. 9, vQ). Parfois, le vitellus ar- 


ET LE COMMENCEMENT DE l'hENOGËNIE. 113 

rivé à celte phase présente, au lieu d'un seul corpuscule, un ensemble de 
grains fusiformes, arrangés en demi-rosette (PI. VIII, Iig. 10, Fc) et qui, 
comme nous le verrons dans le troisième chapitre de ce mémoire, pro- 
viennent des renflements de Bûtschli et se fusionnent pour former le 
pronucléus. D'autres fois, le petit pronucléus déjà constitué est encore 
surmonté d'un aster (PI. VIII, fig. 10, a), qui ne tarde pas à disparaître. 
Entre le pronucléus et la seconde sphérule de rebut s'étend un ensemble 
de filaments parallèles, dernier reste de la partie moyenne du second 
amphiasterde rebut (PI. VIII, fig. 9-11, Fl). Ces filaments et le pronu- 
cléus sont plongés dans un amas assez considérable de protoplasme gra- 
nuleux, dépourvu de globules lécithiques (fig. 9, 10 et 11 a). 

Dans les préparations à l'acide picrique teintes au picrocarminate, l'on 
voit à distance du pronucléus femelle un autre corpuscule à peu près de 
même grandeur; sa coloration et son aspect sont identiques à ceux du 
rudiment du noyau femelle. La suite de son histoire nous apprendra que 
c'est le pronucléus mâle. A sa première apparition, il est toujours situé 
immédiatement au-dessous de la surface du vitellus, rarement dans le 
voisinage immédiat du pôle nutritif, mais pourtant le plus souvent dans 
l'hémisphère nutritif (PI. VIII, fig. 10 et 11, v (f ). Le vitellus représenté 
sur la figure 9 nous montre que ce pronucléus mâle n'a aucune relation 
avec la protubérance du pôle nutritif, puistjue, chez cet œuf, il a pris 
naissance dans l'hémisphère formatif. J'ai cru remarquer au contraire 
que la protubérance est plus accentuée dans les cas où les deux pronu- 
cléus apparaissent dans la moitié formative du vitellus. Quoi qu'il en soit, 
la protubérance ne tarde pas à s'effacer, tandis que le pronucléus mâle 
s'enfonce dans l'intérieur du vitellus, tout en déviant un peu dans la di- 
rection de l'autre pronucléus. Tous deux croissent rapidement et suivent 
dans leur développement une marche assez exactement parallèle (PI. VIII, 
fig. 15 et PI. IX, fig. 1 et 2). Chacune présente bientôt dans son intérieur 
un gros nucléole. Le noyau femelle s'avance peu dans la direction du 
centre du vitellus, car il est bientôt rejoint par le noyau mâle dont la 
marche est infiniment plus rapide. Quelquefois même le pronucléus 


114. RECHERCHES SUR LA FÉCONDATION 

femelle ne se déplace pas du loiit et la rencontre a lieu tout près des 
sphérules de rebut (PI. IX, fig. 6, v Ç). 

Les pronucléus des Hétéropodes paraissent, dans des préparations à 
l'acide picrique, homogènes au moment de leur apparition. Ils ont la 
propriété de se colorer fortement par le carmin. Lorsqu'ils sont un peu 
plus gros (PI. VIII, fig. 12, v çj( ei v 9) les mêmes réactifs font apparaî- 
tre dans leur intérieur un certain nombre de petits grains sphériques 
dont chacun est muni d'un point noir dans son centre. Plus tard, les 
pronucléus prennent l'aspect vésiculeux des vrais noyaux. Leur limite est 
formée par une couche irrégulière et d'inégale épaisseur qui prend, par 
l'action de l'acide picrique, l'aspect d'une membrane sans régularité et 
sans continuité (PI. YIII, fig. 15 et PI. IX, fig. 4 et 6, Ey). L'acide acéti- 
que donne sous ce rapport des images identiques à celles de l'acide picri- 
que. L'alcool absolu (PI. IX, fig. 1 et 2) et l'acide osmique (fig. 3) ne 
font pas apparaître de couche enveloppante. Le contenu des noyaux est 
granuleux dans les œufs traités par les acides picrique^ acétique ou par 
l'alcool absolu; il reste pur et transparent dans l'acide osmique (PI. IX, 
fig. 3). Le nucléole est très-variable d'un œuf à l'autre; le plus souvent 
il n'y en a qu'un gros dans chaque noyau. Il grossit alors en même 
temps que ce dernier et d'une manière proportionnelle; homogène dans 
l'acide picrique ou osmique, il devient granuleux et foncé dans l'alcool 
absolu (PI. IX, fig. 1 et 2vn). Lorsque le pronucléus femelle se compose 
de deux ou trois petits noyaux juxtaposés qui se fusionneront plus tard, 
chacun de ces petits noyaux a son petit nucléole (PI. VIII, fig. 13, v Ç). 
Il arrive souvent qu'un pronucléus possède plusieurs petits nucléoles au 
lieu d'un seul gros; ce cas se présente surtout dans les phases moins 
avancées, ce qui donne à croire que ces nucléoles peuvent se fusionner 
ou que l'un d'entre eux peut se développer à l'exclusion des autres. Ainsi 
dans la fig. 3 (PI. IX) le pronucléus femelle est muni d'un gros et de 
deux petits nucléoles. Tantôt c'est le noyau mâle (PI. VIII, (ig. 14, vçf), 
tantôt le noyau femelle (PI. IX, fig. 0, v9)qui présente des nucléoles 
multiples. Le nucléole est donc un élément variable. 


ET LE COMiMENCEMENT DE I/HÈNOGÉNIE. 115 

Le pronuclciis mâle est entouré, pendanl son déplacement, de rayons 
formés en apparence par l'arrangement recliligne des traînées de sarcode 
entre les globules lécithiques; cette ligure étoilée est visible chez le vi- 
vant, mais disparaît dans les réactifs. Les deux noyaux se rencontrent 
dans le voisinage du pôle formalif, c'est-à-dire près des globules polaires 
et se juxtaposent. Ils peuvent, à ce moment-là^ avoir atteint toute leur 
croissance (PI. IX, fig. 2), ou bien ils peuvent être encore relativement 
peu développés (fig. 7) et dans ce dernier (îas le noyau conjugué devra 
encore croître après sa formation. Les nucléoles existent encore au mo- 
ment où les pronucléus se juxtaposent (fig. 2, vn), mais ils disparaissent 
au moment où ces derniers se fusionnent ensemble (PI. IX, fig. 7). Pen- 
dant cette fusion, les préparations à l'acide picrique font encore apparaî- 
tre une couche enveloppante (fig. 7, Ev) et, dans l'intérieur du noyau, 
des granulations arrangées en lignes qui partent du point de réunion. 

Pendant que tous ces phénomènes se succèdent dans l'intérieur du 
vilellus^ la protubérance du pôle nutritif s'est effacée peu à peu (PI. VIII, 
fig. \2ei\b,Ev'), mais il reste de ce côté une accumulation superficielle 
de protoplasme dépourvu de protolécithe (PI. IX, fig. 1, 3^ 6 et 7, Ev') 
qui jouera un rôle pendant le fractionnement. 

Le cas des Hétéropodes me paraît intéressant à plusieurs points de vue. 
La formation et la croissance du pronucléus mâle montrent que si le 
zoosperme entre dans sa composition, ce noyau n'en est pas moins en 
majeure partie formé de substance empruntée au vitellus. Elle montre 
qu'il s'agit ici d'un noyau véritable et non pas d'un zoosperme gonflé 
comme on pourrait le croire si l'on ne connaissait que la fécondation de 
l'Oursin. Elle présente enfin un cas extrême que l'on n'oserait pas com- 
parer à celui de l'Oursin si l'Astérie et Sagitla ne fournissaient les in- 
termédiaires. 

Les processus pathologiques. 

L'un des résultats les plus importants au point de vue théorique 


116 RECHEHCHES SUR LA FÉCONDATION 

de mes observations sur l'entrée du zoosperme dans l'œuf a été de mon- 
trer que chez des œufs sains et normalement fécondés, il ne pénètre 
qu'un élément mâle dans chaque vitellus, tout au moins en ce qui con- 
cerne les animaux que j'ai étudiés. Une autre série d'études non moins 
importantes m'a appris qu'il peut entrer plusieurs spermatozoïdes dans 
un seul vitellus, mais que ce phénomène est toujours d'ordre pathologique. 

Mes expériences ont porté presque uniquement sur Asterias glacialis 
qui se prête particulièrement bien à cette étude. Cherchant à faire 
des fécondations artificielles dans les conditions les plus diverses, afin 
de me rendre compte de l'influence de ces conditions sur les phénomènes 
d'imprégnation, je m'aperçus bientôt que ces changements altéraient les 
processus au point de produire un développement embryogénique anor- 
mal et la formation de larves monstrueuses. Je trouvai que les conditions 
du développement normal sont très-limitées et que dès que l'on s'en 
écarte l'on n'obtient plus que des produits pathologiques. 

Si l'on ouvre une Astérie femelle dont les ovaires sont mûrs et que 
l'on féconde aussitôt les œufs que l'on en a retirés, tels qu'ils sont, c'est- 
à-dire encore munis de leur tache et de leur vésicule germinalive, l'on 
obtiendra un essaim de larves presque toutes monstrueuses. La cause 
de cette anomalie est facile à trouver par l'observation directe du pro- 
cessus de la fécondation. Au lieu d'un seul zoosperme pour chaque vi- 
tellus l'on en voit pénétrer plusieurs. La proportion des larves normales 
aux larves monstrueuses va en augmentant si l'on opère la fécondation 
sur des œufs qui ont séjourné un certain temps dans l'eau de mer; lors- 
que ces derniers ont perdu leur vésicule germinative au moment de 
l'imprégnation, les larves que l'on élève sont en majorité normales. Les 
œufs qui présentent un commencement de bourgeonnement du premier 
globule polaire, fécondés artificiellement, donnent des produits qui sui- 
vent la norme. Il résulte de ces faits que l'ovule n'est pas mûr et n'est 
pas prêt à être fécondé, tant que les matières de rebut que contenait la 
vésicule germinative ne sont pas éliminées ou en voie d'expulsion. 

Un cas à peu près parallèle se présente lorsqu'on opère la fécondation 


ET LE COMMENCEMENT DE l'hÈNOGÊNIE. 117 

arlificielle sur des œufs qui ont séjourné dans l'eau de mer plusieurs 
heures après la formation des sphérules de rebut. Ces œufs-là sont trop 
mûrs; ils ont déjà perdu une partie de leur vitalité et n'auraient pas 
tardé à la perdre complètement s'ils n'avaient été vivifiés par l'imprégna- 
tion. Dans ce cas, comme dans le précédent, les larves sont monstrueuses 
pour la plupart et cela d'autant plus que l'on a attendu plus longtemps 
avant d'ajouter la semence aux œufs. En janvier les œufs, plongés dans 
l'eau de mer, n'arrivent à maturité qu'au bout de quatre heures environ. 
Ils sont susceptibles de recevoir une fécondation normale encore pendant 
quatre à cinq heures, c'est-à-dire de neuf à dix heures après leur extrac- 
tion de l'ovaire. Après ce terme ils commencent à s'altérer, et quoique 
l'altération ne soit pas appréciable par l'examen direct du vitellus, elle 
se manifeste, aussitôt que l'on ajoute la semence, par la manière dont la 
fécondation s'opère. Après vingt heures de séjour dans l'eau de mer, le 
vitellus est mort et n'est plus susceptible de fécondation; il a encore un 
aspect presque normal, mais il ne tardera pas à se décomposer. Par une 
température plus élevée, la maturation et l'altération de l'œuf sont accé- 
lérées d'une manière très-notable. 

Une troisième cause d'altération du vitellus mérite toute notre atten- 
tion parce qu'elle se présente très-fréquemment à l'insu de l'expérimen- 
tateur et peut ainsi devenir une cause d'erreur d'autant plus dangereuse 
qu'elle lui échappe, à moins qu'il n'y donne une attention spéciale. C'est 
ainsi que les observations antérieures aux miennes, à peu d'exceptions 
près, ont porté sur ces cas pathologiques que l'on considérait comme 
normaux et que des notions complètement erronées sur la fécondation 
ont été accueillies dans la science. Lorsque des animaux sauvages sont 
gardés en captivité, ils souffrent en général, à moins que l'on ne réussisse 
à imiter exactement les circonstances extérieures où ils sont accoutumés 
à vivre; ils se reproduisent rarement. Cela est vrai surtout des animaux 
marins que l'on place en général dans une étroite captivité où leurs 
fonctions de respiration et de nutrition s'accomplissent fort mal. Les 
signes de malaise et de maladie sont difficiles à reconnaître chez ces 


118 RECHEKCHES SUR LA FÉCONDATION 

aiiiniciux inférieurs, el l'on croil souvent opérer sur un animal sain tan- 
dis qu'il est déjà malade. Or l'état de maladie du sujet se traduit presque 
aussitôt par une altération des produits sexuels, surtout des produits fe- 
melles. Dans les cas moins accentués, l'alléralion n'est appréciable ni 
sur le parent ni sur ses produits; la fécondation a lieu et ce n'est qu'en 
étudiant la suite du développement que l'on peut s'assurer de l'existence 
de causes pathologiques. L'on ne devra donc considérer comme régu- 
lière aucune fécondation qui n'a pas été le point de départ d'un dévelop- 
pement embryogénique normal; par ce contrôle l'on ne lardera sans 
doute pas à reconnaître que les cas, jusqu'à présent décrits comme 
naturels, où le vitellus reçoit plusieurs éléments mâles sont en réalité 
des cas maladifs. 

Si l'on garde en captivité des Astéries et des Oursins, pour avoir à sa 
disposition un matériel d'études suffisant, l'on s'apercevra bien vite que 
ces animaux ne résistent pas longtemps à ce changement dans leurs 
conditions d'existence. Même dans un courant d'eau continu, ils périssent 
au bout de peu de jours, et ceux qui résistent finissent toujours par mou- 
rir d'inanition. Mais longtemps avant cette fin inévitable, les animaux, 
en apparence sains, ont déjà soutîert. Des fécondations artificielles faites 
avec les produits sexuels d'Oursins qui ont séjourné 24 heures dans un 
grand aquarium donnent déjà une forte proportion de larves monstrueuses; 
l'Asterias glacialis résiste un peu plus longtemps, mais présente le même 
phénomène après 48 heures de réclusion. Dans des vases de quelques 
litres seulement de contenance, surtout en été, les animaux souffrent 
dans l'espace de peu d'heures, souvent même pendant le trajet du lieu 
où ils ont été péchés jusqu'au laboratoire. Ces remarques ne sont pas 
superflues; elles ont une portée pratique qui n'échappera pas aux cher- 
cheurs. 

Que les œufs que l'on féconde soient mal mûrs ou trop mûrs ou al- 
térés, les modifications qui en résultent dans le processus de la fécon- 
dation sont à peu près les mêmes, aussi vais-je les décrire en bloc, me 
réservant d'indiquer ensuite ce qui est spécial à chacun de ces cas. 


ET LE COMMENCEMENT DE l'hÈNOGÈNIE. 119 

Le premier zoosperme qui se rapproche de la surface du vilellus à 
travers la couche mucilagineuse provoque la même réaction que dans le 
cas normal; le sarcode vitellin s'élève à sa rencontre sous forme de pro- 
tubérance conique (PI. III, fig. 2 b, Sa). Il m'a semblé pourtant que les 
choses vont plus lentement et que l'on a plus de facilité pour les obser- 
ver et les dessiner. La membrane vitelline, en tous cas, se forme et 
se soulève plus lentement que chez un œuf normal et surtout elle reste 
longtemps limitée à une portion circonscrite du vitellus. La lenteur rela- 
tive de formation de cette membrane est un fait facile à observer et qui 
nous donne la clef de toute une série de phénomènes pathologiques. En 
effet, la partie de la surface du vitellus qui n'est pas atteinte par l'exten- 
sion de la membrane reste susceptible de recevoir d'autres zoospermes 
qui ne manquent pas d'y entrer parles mêmes procédés que le premier. 
Chaque point de pénétration devient le centre de formation d'une nou- 
velle portion de membrane vitelline; petit à petit ces portions de mem- 
brane vitelline finissent par se rejoindre pour constituer une enveloppe 
continue et dès cet instant toute introduction de nouveaux zoospermes 
devient impossible. Entre le cas normal et les cas où de nombreux élé- 
ments maies se frayent un chemin jusque dans le vitellus l'on trouve 
toutes les transitions possibles. Chez des œufs qui ne s'écartent que peu 
de l'état de maturité régulière, les phénomènes ressemblent aussi aux 
phénomènes normaux. La membrane se forme assez rapidement pour ne 
laisser entrer dans le vitellus qu'un second, tout au plus un troisième 
zoosperme; et encore les points de pénétration sont-ils très-éloignés les 
uns des autres. L'on obtient dans certaines fécondations artificielles des 
centaines d'œufs qui tous présentent deux ou trois centres de fécondation 
(PL IV, fig. 2), rarement quatre et rarement un seul centre. Les cas qui 
s'écartent davantage de la norme sont fournis surtout par des œufs qui 
ont séjourné très-longtemps dans l'eau de mer ou qui proviennent de 
sujets malades. Ici la membrane ne se forme qu'avec une grande lenteur 
et ne s'étend pas au delà d'une petite fraction du vitellus. Il faut donc 
toute une série de centres de formation c'est-à-dire de points d'imprégna- 


120 RECHERCHES SUR LA FÉCONDATION 

tion pour qu'elle se complèle (PI. IV, fig. 1); j'ai complé en pareil cas 
jusqu'à quinze zoospermes en train de pénétrer à la fois dans un même 
vitellus. 

Ces zoospermes n'entrent naturellement pas à la fois; ils arrivent suc- 
cessivement, de telle façon qu'il suffit d'examiner un de ces œufs pour 
embrasser d'un seul coup d'œil toutes les phases delà pénétration. Ainsi 
sur la figure la (PI. IV) nous voyons des zoospermes plus ou moins 
rapprochés du vitellus (Z) et les diverses formes du cône d'attraction 
{Sa). Deux zoospermes sont déjà entrés et l'on voit en ces endroits le 
cône d'exsudation (Se) et la membrane vitelline soulevée (Mv). La figure 
Ib est copiée d'après le même œuf, dans la même position peu de mi- 
nutes plus tard. Les zoospermes rapprochés du vitellus sont maintenant 
entrés et l'on voit à leur place des cônes d'exsudation {Se). La membrane 
vitelline se soulève en une foule d'endroits, mais elle n'est pas encore 
complétée et l'on voit encore un zoosperme nouvellement arrivé qui va 
entrer, puisqu'un cône d'attraction {Sa) vient déjà à sa rencontre. Quel- 
ques minutes plus tard en effet, tous les éléments mâles dessinés sur ces 
figures se trouvaient dans le vitellus et la membrane s'était complètement 
formée. Les points de pénétration étaient encore marqués par les cratères 
vitellins que j'ai comptés au nombre de quinze. Ces œufs-là se sont déve- 
loppés ensuite et ont produit des blastosphères et des larves tout à fait 
monstrueuses (PI. IV, fig. 5, 6 et 7). 

Une fois j'ai observé, dans un de ces cas pathologiques, l'entrée de 
deux zoospermes dans le vitellus par un même cratère vitellin. Le cas 
est très-rare mais me paraît pourtant intéressant. Le premier spermato- 
zoïde était en train de pénétrer par l'intermédiaire d'un cône d'attraction 
(PI. III, fig. 2a, 2b, 2c, Z), lorsqu'un second élément mâle étant venu 
se placer près de lui put encore soulever un second cône d'attraction 
(fig. 2d, Z"). Les deux spermatozoaires entrèrent presqu'en même 
temps, le second restant toujours d'une phase en arrière du premier 
(fig. 2e, Se' et Z"). Les deux cônes d'exsudation bien distincts (fig. 2g, 
Se', Se") parurent ensuite se confondre momentanément (fig. '2,h, Se\ 


ET LE COMMENCEMENT DE LUÉNOGÉNIE. 121 

mais se séparèienl à nouveau. Je ne sais si la membrane vileliine était 
perforée en deux endroits, mais il ne se forma qu un seul cratère à la 
surface du vilellus. Ce cratère dilïërail des autres par sa grandeur et sa 
forme allongée. 

Il serait théoriquement très-intéressant de savoir si un œuf malade et 
susceptible de recevoir plusieurs zoospermes pourrait présenter un dé- 
veloppement normal dans le cas où il ne serait atteint que par un seul 
élément mâle. Ce vitellus finirait-il à la longue par s'entourer tout en- 
tier d'une membrane? se développerait-il et ce développement serait-il 
régulier? Les essais que j'ai tentés afin de résoudre ces questions inté- 
ressantes n'ont pas abouti, et le temps m'a manqué pour les poursuivre. 
Je me promets de les reprendre à la première occasion et d'arriver à 
savoir si l'état pathologique du vitellus suffit à altérer le développement 
régulier ou si cette altération est produite uniquement par le nombre 
des éléments mâles qu'il a laissés entrer dans son sein. 

Une fois que le spermatozoïde est entré, il provoque dans la substance 
vitelline les mêmes phénomènes que dans le cas normal. 11 se forme 
autour du point de pénétration une petite tache claire (PI. IV, iig. Il)), 
qui reste stationnaire pendant un certain temps. Dans les cas où les ma- 
tières de rebut ne sont pas encore expulsées au moment de la féconda- 
tion, ces petites taches restent immobiles au bord du vitellus jusqu'au 
moment où le second amphiaster de rebut est formé ou même jusqu'à 
ce que la seconde sphérule de rebut se mette à bourgeonner. Dans un 
vitellus déjà débarrassé de ses matières de rebut, la tache claire ne tarde 
pas à se mettre en mouvement vers le centre de l'œuf, et s'entoure de 
lignes rayonnées qui vont en croissant. Lorsqu'un œuf ne présente que 
deux de ces asters mâles, il arrive invariablement que l'un des deux, se 
trouvant plus rapproché du pronucléus femelle, se réunit à celui-ci 
(PI. IV, fig. 2a, vÇ etvcf). L'autre aster continue sa marche et vient 
à son tour s'unir au noyau conjugué (fig. 2b, vÇ et v(j'). Si le vitellus 
renferme trois asters mâles, ils viennent successivement s'unir au pro- 
nucléus femelle. Nous verrons dans le prochain chapitre de quelle ma- 


122 RECHERCHES SUR LA FÉCONDATION 

nière ces noyaux conjugués, qui résullenl de l'union du pronucléus 
l'emelle à deux ou trois asters mâles, se comportent dans la suite du dé- 
veloppement. 

Dans les cas où les asters mâles sont nombreux, ces asters se déplacent 
bien aussi dans la direction du centre de l'œuf, mais ils ne tardent pas à 
s'arrêter, après avoir parcouru à peu près le tiers du rayon du vitellus. 
L'aster le plus rapproché du pronucléus femelle se conjugue avec ce 
dernier; puis le noyau combiné s'unit encore à l'aster le plus voisin et 
souvent encore à un troisième, mais le processus de conjugation ne va 
pas plus loin (PI. IV, fig. 4, w). L'affinité qui se manifestait entre les 
pronucléus de noms différents semble éteinte par neutralisation. Les 
autres asters mâles se trouvent à des distances irrégulières les uns des 
autres, dans des situations qui répondent aux points de pénétration de 
chaque spermatozoïde (PI. IV^ fig. 4, v^). Ils viennent avec lenteur se 
mettre régulièrement à égale distance les uns des autres au tiers extérieur 
du rayon du vitellus, se plaçant ainsi sur un cercle idéal, ou pour mieux 
dire sur une sphère idéale dont le cercle n'est que la coupe optique. 
Le noyau conjugué est placé sur ce même cercle; il ne vient pas se 
mettre au centre de l'œuf. Jamais l'on ne voit deux asters mâles se réu- 
nir entre eux ni se conjuguer avec un noyau combiné et neulrahsé déjà 
par l'absorption de deux ou trois asters mâles. La place que prennent ces 
asters semble indiquer qu'ils trouvent une position d'équilibre dans la- 
quelle leur tendance à gagner le centre du vitellus est tenue en échec 
par une répulsion qu'ils exerceraient l'un sur l'autre. Le noyau de con- 
jugation dans lequel l'élément mâle prédomine sur l'élément femelle 
semble se comporter vis-à-vis des asters mâles de la même manière que 
ces derniers entre eux. Lorsque les asters mâles sont nombreux, ils res- 
tent plus rapprochés de la surface du vitellus et forment un cercle plus 
grand que dans le cas contraire. Les rayons qui sont voisins de la ligne 
idéale réunissant les centres de deux asters voisins se joignent souvent 
bout à bout, de façon à constituer un ensemble fusiforme qui rappelle 
vivement l'arrangement des lignes d'un amphiaster (fig. 18). Il y a pour- 


ET LE COMMENCEMENT DE L'HÈNOGÈNIE. 123 


Fig. 18. 


I> 


// 


Œuf d' Jsierirts ylacialis provenant d'une mère malade, le vitellus a reçu plu- 
sieurs zoospermes. L'on distingue à la fois cinq asters mâles isolés et deux autres 
qui se réunissent simultanément au pronucléus femelle. Dessiné d'après le 
vivant. 3°°/i. 

tant, entre celte figure éloilée et un ampbiaster résultant de la division 
d'un noyau, cette différence, que les filaments bipolaires sont, dans le 
premier cas, beaucoup moins marqués et moins réguliers que dans le 
dernier cas. La suite du développement de ces œufs fait partie du troi- 
sième chapitre. 

Pour terminer cette énumération des processus si variés que l'on ren- 
contre chez des œufs altérés, je dois encore signaler un cas extrême pré- 
senté par les œufs d'une Astérie conservée plusieurs jours dans un bocal 
de petite dimension et qui présentait déjà un commencement de décom- 
position de ses appendices cutanés. La fécondalion artificielle fut prati- 
quée sur les produits sexuels aussitôt après leur sortie de l'ovaire. Les 
zoospermes pénétrèrent en nombre dans chaque vilellus, la membrane 
vitelline finit par devenir continue et se souleva faiblement (PI. IV, 
ûg. 8, 3Iv). Les éléments mâles qui se trouvaient dans la substance vi- 
telline, au heu de disparaître à la vue, de devenir le point de départ 
d'une tache claire et d'un aster, conservèrent leur forme et parfois même 
une partie de leur queue (fig. 8 Zc et Zq). Au lieu de rester au bord du 


124 RECHERCHES SUR LA FfeCONDATION 

vitellus jusqu'à l'expulsion des sphërules de rebut, ils s'avancèrent aus- 
sitôt dans l'intérieur où ils se distribuèrent sans ordre. Quelques lignes 
rayonnées peu accentuées, peu nombreuses et très-courtes entourèrent 
quelques-uns d'entre eux (fig\ 8 Zc). La vésicule germinative commença 
à se réduire (PI. IV, fig. 8, N) et son nucléole diminua de volume 
(fig. 8, no). Chez quelques œufs je vis un aster de rebut (ae) se former 
entre la vésicule germinative réduite et la surface, ainsi qu'un commen- 
cement de formation de l'amphiaster de rebut (Ar). Mais tel fut le der- 
nier point atteint par ces œufs qui entrèrent ensuite tous en décomposi- 
tion, malgré le soin que je pris de changer leur eau. Comme on le voit 
d'après cet exemple, la formation de la membrane vitelline est un des 
derniers phénomènes qui persistent chez un vitellus fécondé, au moment 
où sa mort naturelle est devenue inévitable. La réunion des éléments 
mfdes au sarcode vitellin pour constituer des asters mfdes ne se fait déjà 
plus; c'est à peine si la substance vitelline montre encore quelques traces 
d'une réaction provoquée par la présence de ces corps étrangers dans 
son intérieur. L'expulsion des parties usées du noyau et du nucléole de 
l'ovule commence faiblement, mais ne peut pas se terminer. Cet exem- 
ple nous apprend quel rcMe important revient au sarcode vitellin dans 
les processus intimes de l'imprégnation. Il est intéressant en outre 
parce qu'il nous fait comprendre la portée réelle de ces observations rap- 
portées par divers auteurs qui ont décrit des vitellus renfermant dans 
leur intérieur des zoospermes nombreux et intacts. Ces observations se 
rapportent à des cas hautement pathologiques, et bien loin de nous rien 
enseigner sur les phénomènes de la fécondation ils n'ont fait qu'intro- 
duire des notions erronées dans la science. 


IL PARTIE BIBLIOGRAPHIQUE. 

C'est à un étudiant de l'Université de Leyde nommé en latin Hammius 
(v. Jlamm) que nous devons la découverte, contrôlée et aimoncée au 


ET LE COMMENCEMENT DE l'hÈNOGÉNIE. 125 

monde savant par Leeuwenlioek (i), des animalcules que contient la se- 
mence du maie. Celle découverte donna lieu à beaucoup de discussions. 
Elle fut confirmée et mise hors de doute par Swammerdam (ii) et par 
Spallanzani (m). Ce dernier naturaliste démontra que l'action fécondante 
de la semence est due à la présence des spermatozoïdes; son expérience 
très-probante consistait à fillrer le sperme, après quoi la liqueur, privée 
de ses corpuscules vivants^ n'exerçait plus, dans la plupart de ses expé- 
riences, la moindre action sur les œufs. Prévost et Dumas (iv et v), par 
une longue série d'expériences fondées sur le même principe que celles 
de l'illuslre zoologiste italien mirent ce fait hors de doute. Ils démontrè- 
rent en outre que le sperme ne garde ses propriétés fécondantes que tant 
qu'il contient des spermatozoïdes vivants et mobiles. Spallanzani et plus 
tard Prévost et Dumas établirent par des expériences soigneusement fai- 
tes qu'une très-faible quantité de sperme suffit pour opérer la féconda- 
lion. Les derniers auteurs cités firent même la numération des zoosper- 
mes contenus dans une quantité donnée d'eau spermatisée, et plongeant 
des œufs fraîchement pondus dans cette eau les virent se développer 
pour la plupart. Outre ces expériences indirectes, ils arrivèrent par l'ob- 
servation des phénomènes de pénétration à un résultat important : ils 
reconnurent la présence de zoosp( rmes dans l'intérieur de l'enveloppe 
gélatineuse de l'œuf de la Grenouille. Plus tard Wagner {Éléments de 
Physiologie) fit la même observation chez les Poissons. 

Il ne restait plus après cela qu'à chercher quel est le mode d'action 
du zoosperme sur le vilellus. Le faire pénétrer tel quel élait une idée si 
naturelle que Leeuwenhoek Tavait déjà émise; il croyait même que ce 
corpuscule devenait le système nerveux de l'embryon. Mais d'autres hy- 
pothèses étaient permises et ont été effectivement proposées. L'observa- 
tion directe de la fécondation normale d'œufs sains et vivants pouvait 
seule répondre à ces questions; malheureusement cette observation n'a 
guère été faite jusqu'à ces tout derniers temps. Cette assertion étonnera 
peut-être le lecteur; j'éprouvai en tous cas une profonde surprise, lors- 
qu'après avoir parcouru consciencieusement la bibliographie, je dus 


126 RECHERCHES SUR LA FÉCONDATION 

me convaincre que les idées qui ont cours à cel égard dans la science 
ne sont pas fondées sur des observations bien satisfaisantes. 

Barry (xix) est, si je ne me trompe, le premier auteur après Prévost 
et Dumas qui ait fait des efforts sérieux pour résoudre directement la 
question de l'action du zoosperme sur le vitellus et cela chez un Mammi- 
fère, le Lapin. Malheureusement, l'on découvre aussitôt, par la lecture 
de ses travaux, une série d'idées préconçues qui obscurcissent complète- 
ment ce qu'il peut encore y avoir de juste dans les remarques d'un ob- 
servateur dont la compétence est contestable. Le troisième de ses mémoi- 
res sur ce sujet est encore rempli d'une description des générations de 
cellules qui remplissent, d'après Barry, le vitellus et même la vésicule 
germinative. Le mémoire presque tout entier est consacré à l'histoire de 
ces générations continues et innombrables de cellules endogènes qui se 
forment constamment au centre et se dissolvent à la circonférence. Je ne 
sais quelle illusion d'optique, peut avoir donné Heu à une si étrange mé- 
prise; peut-être est-ce la projection des cellules de la membrane granu- 
leuse et leur déplacement apparent lorsqu'on fait mouvoir la vis du mi- 
croscope? Barry confond la copulation des parents avec la fécondation 
des œufs et il compte les heures à partir du premier de ces actes qu'il 
désigne du nom de fécondation. Pour Barry la fécondation a lieu au sein 
de l'ovaire. Incidemment l'auteur remarque qu'il a vu un ovule, cinq 
heures et quart après la « fécondation, » qui présentait un orifice dans sa 
membrane (zone pellucide) et, dans cet orifice, « un objet qui ressem- 
« blait beaucoup à un spermatozoaire qui aurait acquis des dimensions 
(( plus considérables. » La figure par laquelle l'auteur représente celte 
soi-disant pénétration d'un zoosperme grossi dans un orifice de la zone 
pellucide d'un ovule tiré de l'ovaire d'une lapine accouplée cinq heures 
auparavant, ne nous montre à l'endroit indiqué que deux petits grains 
l'un au dessus de l'autre et placés dans la tache germinative qui est arri- 
vée à la surface (sans doute en vertu de la manipulation qui avait fait 
crever la zone pellucide et expulsé les masses vitellines que l'auteur 
a prises pour un zoosperme grossi). Les figures sont vaguement dessi- 


ET LE COMMENCEMENT DE l'hÈNOGÊNIE. 127 

nées, à un grossissement Irop faible pour rendre visible un véritable 
zoosperme. Cela n'est pas sérieux et Ton a peine à concevoir que de telles 
observations soient encore aujourd'hui citées comme autorité par des 
écrivains qui certainement ne se sont pas donné la peine de remonter aux 
sources. Quiconque aura lu la relation que Barry donne de la matura- 
tion de l'ovule et du fractionnement comprendra que ce naturaliste n'a 
jamais pu voir un phénomène d'une observation aussi délicate que l'est 
la pénétration du zoosperme dans le vitellus. 

Dans une note publiée plus tard (xxvii), Barry rapporte des observa- 
tions sur l'entrée des zoospermes dans la zone pellucide de l'œuf des 
Mammifères. Trompés sans doute par le titre de cette note (Spermatozoa 
observed icilhin the Mammiferous OvumJ des auteui'S subséquents ont 
cru que le naturaliste anglais avait vu les zoospermes entrer dans le vi- 
tellus et lui ont attribué la priorité de cette découverte. Bien n'est plus 
faux que cette interprétation^ et en lisant l'écrit cité, l'on a de la peine à 
concevoir comment celle erreur a pu prendre naissance, et comment tant 
d'auteurs ont pu la recopier les uns des autres sans s'être jamais donné 
la peine de recourir à l'original. La première observation de Barry portait 
sur des œufs de Lapin recueillis 24 heures après la « fécondation» (lisez 
copulation) dans la trompe de Fallope. Tout à coup il discerna dans leur 
intérieur un certain nombre de spermatozoaires et fit vérifier ce fait par 
Owen, Sharpey et autres. En note l'auteur ajoute « several ova from the 
(-( Fallopian tube of another rabbit, in a somewhat earlier stage, having 
« presented spermatozoa in their inlerior, — i. e. (as in the first ohserva- 
« lion) ivithin the thick transparent membrane (zona nellucida) brought 

(( with the ovum from the ovary » C'est donc dans la zone pellucide 

qu'étaient logés les zoospermes dans ces deux observations. Enfin dans 
un troisième cas les œufs étaient déjà fractionnés en deux et les zoos- 
permes se trouvaient en dedans de la zone pellucide autour des sphères 
de fractionnement. L'auteur ajoute qu'il croit avoir discerné des a traces » 
de zoospermes dans les sphérules de fractionnement. Si les deux pre- 
mières de ces observations ne nous apprennent rien de plus que ce que 


128 RECHERCHES SUR LA FÉCONDATION 

Prévost et Dumas avaient déjà vu, la troisième se rapportant à des œufs 
fécondés depuis longtemps ne peut non plus nous apprendre la moindre 
chose sur la pénétration du zoosperme dans le vitellus, et ne contient 
rien que Bischoff n'eût déjà fait connaîlre l'année précédente. Quant aux 
traces de zoospermes dans les spliérules de fractionnement, j'ai à peine 
besoin de dire qu'il ne peut s'agir ici que d'une erreur d'observation ou 
d'œufs en voie de décomposition. Si l'analyse que je viens de faire des 
travaux de Barry pouvait engager les auteurs subséquents à prendre con- 
naissance de ses mémoires, le prestige dont ils ont joui jusqu'à ce jour 
ne survivrait pas à cet examen. 

Déjà une année avant la dernière note de Barry, Bischoff publiait ses bel- 
les recherches sur l'embryogénie du Lapin (x\iv). Toutes les circonstan- 
ces qui précèdent et accompagnent la lencontre des produits sexuels chez 
les Mammifères y sont rapportées avec une parfaite exactitude et la biblio- 
graphie du sujet est consciencieusement traitée. Je ne puis songer à don- 
ner une analyse de cet admirable travail et me borne à rappeler que 
Bischoff a vu souvent et très-bien figuré, non-seulement la pénétration 
des zoospermes dans la zone ou mieux l'oolemme pellucide, mais encore 
leur passage à travers cette membrane jusque dans l'espacepérivitellin. 
Toutefois cette dernière observation ne porte que sur des œufs dont le 
vilellus a déjà subi le retrait et qui sont par conséquent déjà fécondés, si 
nous en jugeons par analogie avec ce qui se passe chez d'autres animaux. 
Bischoff nie avec raison la pénétration de zoospermes dans le vitellus; 
je dis avec raison, non que cette pénétration ne soit un fait positif et ac- 
tuellement établi, mais parce que sans l'emploi des réactifs l'existence 
de ce phénomène est impossible à constater avec quelque certitude dans 
le vitellus des Mammifères. Même à l'aide des réactifs l'on ne trouve pas 
dans le vitellus récemment fécondé un zoosperme mais bien un noyau 
mâle; l'acte même de la pénétration ne pourrait être observé qu'en em- 
ployant la fécondation artificielle. Encore faudrait-il un bonheur tout 
particulier pour que ce phénomène eût lieu précisément dans la par- 
lie de l'œuf qui serait accessible à l'observation et même je ne sais 


KT LE COMMENCEMENT DE l'hÉNOGÈNIE. 129 

si la couche granuleuse qui enveloppe l'œuf permettrait de le distin- 
guer. 

BischofT obtint plus tard des résultats analogues pour le Chien (xxx) 
et le Cobaye (lui). Il émit aussi une théorie (xxxvni) d'après laquelle 
l'action du zoosperme sur le vitellus serait de nature catalytiqne, soit 
qu'il y ait entre les deux une fusion ou seulement un simple contact. 
Kôlliker (xxvi) avait précédemment attribué l'influence des corpuscules 
spermatiques à une action mécanique ou dynamique. 

De Quatrefages (xli), décrivant le résultat de ses expériences sur la 
fécondation des Hermelles, ne rapporte qu'un seul fait strictement re- 
latif à ce phénomène. Les autres processus qu'il décrit comme consé- 
quences de l'imprégnation de l'oeuf sont, à proprement parler, des pro- 
cessus de maturation; j'ai analysé déjà dans mon premier chapitre cette 
partie de son mémoire. Ayant opéré la fécondation artificielle d'œufs 
récemment extraits de l'ovaire, le naturaliste français observe que la 
membrane qui entoure le vitellus, et qu'il nomme membrane ovarienne, 
se soulève immédiatement; elle reste cependant plissée, tandis qu'elle se 
gonfle progressivement jusqu'à la rupture chez des œufs mis sans fécon- 
dation dans l'eau de mer. Il ne se forme pas de membrane vitelline à 
l'intérieur de cette première enveloppe. Dans un second mémoire, plus 
spécialement consacré à la fécondation artificielle chez les Hermelles et 
le Taret (xlviii), le même auteur confirme un résultat obtenu par Pré- 
vost et Dumas, à savoir que le sperme n'a d'action fécondante que tant 
qu'il renferme des spermatozoïdes vivants et mobiles, et que la féconda- 
tion réussit mieux avec du sperme assez dilué qu'avec du sperme con- 
centré. « En général, dit Quatrefages, j'ai toujours mieux réussi dans 
« mes couvées en employant un liquide à peine troublé par la présence 
« des Spermatozoïdes. » Néanmoins les expériences rapportées sont tou- 
tes assez peu favorables, puisque le maximum obtenu est de 26 7u d'œufs 
fécondés, et pour obtenir ce résultat, il fallut employer un liquide ren- 
fermant un nombre de zoospermes qui est un multiple élevé de celui des 
œufs. En plongeant les œufs dans un liquide composé d'une partie d'eau 

17 


130 RECHERCHES SI R LA FÉCONDATION 

«loiicc sur trois parties d'eau de mer, 95 7^ furent fécondés et dans un 
mélange d'eau de mer et d'eau douce par parties égales, il y eut encore 
88 7„ d'œufs féconds. L'on ne s'explique pas comment ces conditions, 
toutes différentes de celles que présente la nature^ peuvent avoir une in- 
fluence favorable. 

Quant aux phénomènes mêmes de pénétration^ le savant expérimen- 
tateur n'a réussi à recueillir que bien peu de renseignements. Après avoir 
noté que les Spermatozoïdes ne sont nullement attirés par les œufs^ il 
ajoute : « mais j'en ai vu souvent qui, adhérents à la membrane ovarique 
(( par l'extrémité de leur queue, s'agitaient avec un redoublement d'ac- 
(( tivité comme s'il y avait eu de leur part un effort violent et continu 
(( pour se détacher. Le plus souvent ils n'y parvenaient pas et ne lar- 
(( daient pas à périr. Dans ce cas ils m'ont paru parfois comme flétris et 
(( diminués de volume. » Cette observation n'a donc aucune relation 
avec la pénétration véritable. Plus loin je lis que les œufs des Hermelles 
et des Tarels, qui sont à nu dans le liquide, ne sont pourtant fécondés 
qu'autant que les Spermatozoïdes vivants viennent les heurter. Il ne faut 
pas oublier cependant que d'après Quatrefages ils ne viennent pas heur- 
ter le vitellus mais seulement la membrane qui l'entoure. « Je crois inu- 
tile, » s'écrie le savant observateur, « d'insister sur un point, savoir que 
« jamais je n'ai vu un spermatozoïde pénétrer dans l'œuf et s'y étaler. Je 
(( pense qu'aujourd'hui le seul auteur survivant de cette théorie y a lui- 
(( même renoncé. » Cette dernière assertion était singulièrement hasardée, 
mais il existait réellement à cette époque un courant d'idées favorables à 
la théorie d'une simple action mécanique ou catalytique du zoosperme 
sur l'œuf. 

En même temps que ce dernier mémoire, paraissait à Moscou un tra- 
vail admirable d'exactitude, mais qui n'en resta pas moins oublié, mé- 
connu et môme faussement interprété; j'ai eu la satisfaction de pouvoir, 
dans mon mémoire sur les Ptéropodes, mettre un terme à une injustice 
en attirant l'attention sur ce mémoire important. Warneck (xlix) est le 
premier observateur qui ait vu et décrit avec justesse les deux pronucléus 


ET LE COMMENCEMENT DE l'HÉNOGÉNIE. 131 

de l'œnf récoinment fécondé. Ses études ont porté sur les œufs fraîche- 
ment pondus de Limnœiis et de Limax. La tache claire, de forme conique, 
qui occupe la portion de la surface du vitellus dont les globules polaires 
viennent de se détacher, rentre dans l'intérieur en reprenant une forme 
arrondie. Chez Limax l'on dislingue maintenant deux taches claires qui 
ont des contours parfaitement distincts et renferment chacune un corpus- 
cule très-net el quelques autres granulations : ce sont des noyaux, f^es 
contours de ces noyaux redeviennent vagues et mal définis et les deux 
taches claires qui résultent de ce changement se fusionnent en une seule 
masse transparente; en écrasant le vitellus l'on peut s'assurer qu'il y a 
eu fusion réelle. Ensuite cette tache centrale prend une forme allongée, 
dont le grand axe est perpendiculaire à l'axe de formation des globules po- 
laires et des deux noyaux : c'est le commencement du fractionnement. 
Ainsi donc, Warneck a vu la formation du pronucléus femelle; il décrit 
les deux pronucléus et leur réunion en un seul noyau qui va présider 
aux phénomènes du fractionnement. S'il n'a pas compris la significè»tion 
véritable de ces noyaux par rapport à la fécondation, il est tout au moins 
le premier observateur qui les ait vus; sa description renferme tout ce 
qu'il est possible de voir sans l'aide des réactifs chez des œufs médiocre- 
ment favorables. 

Newporl, dans un premier mémoire (li) sur la fécondation chez les 
Amphibiens, nie la pénétration, déjà observée par Prévost et Dumas, 
des zoospermes dans l'enveloppe mucilagineuse de l'œuf. Il reconnaît, il 
est vrai, que le sperme suffisamment filtré a perdu sa propriété fécon- 
dante, mais il pense que les spermatozoïdes ne parviennent au vitellus 
que par endosmose, après leur dissolution dans l'eau que l'enveloppe de 
l'œuf absorbe en se gonflant. Dans un second mémoire (lx) sur le même 
sujet, Newport contredit les assertions de son premier mémoire. Il a vu 
cette fois-ci les zoospermes implantés et enfoncés dans l'enveloppe géla- 
tineuse, arrivant même jusqu'à la couche la plus interne de l'enveloppe 
(à laquelle Newport donne à tort le nom de membrane vitelline). Ils sont 
tous placés perpendiculairement à la surface; c'est dans cette position 


132 UECHERCHES SUR LA FÉCONDATION 

que railleur les trouve longtemps après la fëcondaliou et jusqu'au mo- 
ment où ils s'allèrent et se décomposent. Il ne les a jamais vus traverser 
la couche interne de l'enveloppe. A côté de ces observations directes qui 
ne nous apprennent rien de nouveau ni d'important, l'auteur rend 
compte d'un grand nombre d'expériences qui démontrent une série de 
points déjà mis hors de doute par ses prédécesseurs, à savoir : que le 
sperme ne féconde qu'en tant qu'il renferme des zoospermes vivants et 
actifs^ et qu'il suffit d'une quantité minime de ce liquide pour imprégner 
un œuf. Le premier effet de la fécondation sur le vitellus est, selon New- 
porl,la production d'un espace vide qu'il nomme la chambre respiratoire, 
et qui se trouve entre le globe vitellin et ses enveloppes. Gel espace se 
montre environ une heure et quart après la rencontre des deux produits 
sexuels, et constitue un signe certain de fécondation de l'œuf. Si la pro- 
duction de cet espace n'est pas suivi du fractionnement du vitellus, ou si 
le fractionnement commence mais ne mène pas à la foi mation d'un em- 
bryon, Newport attribue ces arrêts de développement à une a fécondation 
partielle. » Ces cas de fécondation partielle se produisent lorsque les con- 
ditions de l'expérience différent des conditions normales, lorsque l'œuf 
a trop séjourné dans l'eau, lorsque le sperme n'est pas frais etc. Appli- 
quant sur les œufs une gouttelette pouvant contenir 6 à 10 zoospermes, 
l'auteur n'observe que quelques « fécondations partielles. » Il faut une 
goutte renfermant de 50 à 100 spermalozoaires pour produire une « fé- 
condation totale, » d'où l'auteur conclul que la fécondation exige le con- 
cours d'un assez grand nombre d'animalcules spermatiques. Ces conclu- 
sions différent tout à fait des résultats de mes propres études; mais ce 
n'est pas à mes yeux un motif suffisant pour les mettre en doute. II 
pourrait y avoir sous ce rapport une grande diversité suivant les espèces. 
L'observateur anglais fait à ce propos une remarque qui ne manque pas 
d'intérêt. Par un assez grand nombre d'essais comparatifs, il a trouvé 
que le côté foncé du vitellus est celui par lequel la fécondation réussit 
le mieux; si l'on applique une gouttelette de sperme sur le côté blanc, 
les fécondations sont très-rares et peuvent s'expliquer par une dispersion 


ET LE COMMENCEMENT UE l'hKNOGÈNIE. 133 

du liquide fécondaiil jusqu'au côlé opposé de Tœuf. Or l'iiéiuisplière 
foncé du vitellus est, comme on le sail, celui qui renferme la vésicule 
germinalive de Yœuï mûr et celui par lequel cette vésicule est éliminée; 
en un mot c'est l'hémisphère formatif. Chez la Grenouille, à l'inverse de 
ce qui s'ohserve chez d'autres animaux, c'est donc la moitié formative du 
vitellus qui est la plus propre à recevoir la fécondation. Dans une note, 
ajoutée après coup au mémoire que j'analyse, l'auteur annonce qu'il vient 
de voir des zoospermes dans la cavité vilelline et en communication di- 
recte avec le vitellus. 

Un troisième mémoire posthume de Newport (lxvi) publié l'année 
suivante nous donne les détails de cette dernière observation. Étudiant, à 
l'aide d'un compresseur à lames parallèles, des œufs qu'il venait de met- 
tre en contact avec de l'eau spermatisée, le zoologiste anglais a vu les 
zoospermes traverser l'enveloppe gélatineuse et venir s'implanter dans la 
couche la plus interne. Lorsque la «chambre respiratoire» s'est montrée 
au bord du vitellus, il a vu des zoospermes pénétrer dans cette cavité où 
ils restaient emprisonnés et se décomposaient par la suite Quelques-uns 
de ces spermatozoaires sont restés collés de flanc à la surface du vitellus^ 
et, dans cette position, ont fini par disparaître à la vue. Si l'on se rap- 
pelle que cette « chambre respiratoire » ne prend naissance que plus 
d'une heure après la fécondation^ que son apparition est, d'après New- 
port lui-même, un signe certain de la fécondation accomplie, l'on com- 
prendra que la pénétration réelle dans le vitellus doit être bien différente 
de cette pénétration dans la chambre respiratoire^ que les phénomènes 
décrits, sont postérieurs à cet acte et ne prouvent absolument qu'une 
chose, à savoir la perméabilité des enveloppes de l'œuf pour les zoosper- 
mes. Cependant ce naturaliste a fait une observation qui pourrait bien 
se rapporter à la pénétration véritable. Dans son second mémoire (p. 274) 
il déclare qu'il a vu parfois que des zoospermes, implantés dans ce qu'il 
nomme la membrane vitelline, disparaîtraient tout à coup et il ajoute 
que c'est bien ainsi que l'on doit s'attendre à les voir disparaître s'ils en- 
trent dans le vitellus. Cela paraît juste; cependant l'on devrait, après la 


134 RECHERCHES SUR LA FÉCONDATION 

pénétrntioM, voir encore la queue du zoosperme, ne fiU-ce que pendiinl 
un momenl. Si réiément mâle disparaîl subilemenl en entier, il paraît 
plus naturel d'attribuer cette disparition à un déplacement de l'œuf qui 
aurait fait sortir le filament spermatique du foyer du microscope. 

Bischoir avait d'abord critiqué avec assez de justesse les travaux de 
Barry et deNewporl; mais il était allé trop loin en cherchant à nier la 
pénétration du zoosperme à travers la membrane vitelline. Ayant en- 
suite vu par lui-même ce phénomène chez la Grenouille et les Mammi- 
fères, il dépassa la mesure dans l'autre sens (lxi) et alla même jusqu'à 
donner aux observations de Barry une valeur qu'elles n'ont jamais eue. 
Comme ses prédécesseurs, Bischoff n'a vu la pénétration des zoospermes 
que dans les enveloppes du vitellus, ou dans le liquide périvitellin d'œufs 
fécondés ou dans les sphérules de fractionnement d'œufs sans doute 
déjà morts. A ses yeux l'action des éléments mâles reste une action ca- 
talytique. 

Je ne cite que pour mémoire un travail de Keber (Ueber den Eintritt 
der Samenzellen in das Ei) dans lequel cet auteur prend pour un zoo- 
sperme un certain corpuscule lenticulaire qui se trouve dans le canal mi- 
cropylaire des ovules de Naïades longicmps avant la ponte. L'absurdité 
profonde des conclusions de ce mémoire a été bien établie par Bischoff 
(lviii), par Hessling et plus récemment par Flemming (cviii et cxv); ce 
qui n'empêche pas quehiues auteurs (voy. lxxxui, p. 362) de citer en- 
core Keber parmi les travailleurs qui ont contribué à étudier la question 
du rôle du zoosperme dans la fécondation! Quelle n'est pas l'influence du 
titre d'un mémoire! 

Sur ces entrefaites, Nelson publiait une série de recherches (lvii) sur 
la reproduction de V Ascaris mijslax; ce fut le point de départ d'une lon- 
gue controverse, pour un résumé de laquelle je puis renvoyer le lecteur 
au dernier mémoire de Glaparède sur ce sujet (lxxvii). Je me borne 
à rapporter les observations instructives soit par elles-mêmes soit par 
la lumière qu'elles jettent sur le sens véritable des résultats obtenus par 
chaque auteur. 


ET LE COMMENCEMENT DE l'h^NOGÈNIE. 135 

Nelson pense que Tovule mûr, descendant dans l'utérus sans être fé- 
condé, s'entoure d'un chorion rugueux; sa vésicule germinative se résout 
en un ensemble de taches d'aspect huileux qui sont expulsées de la sur- 
face. Dans le cas normal, l'ovule arrivant dans l'utérus est encore dé- 
pourvu de membrane et se trouve ainsi en contact immédiat avec les 
zoospermes coniques dont cet organe est rempli. En ce moment la sur- 
face du vitellus est comme rompue, la substance vitelline est cà nu en un 
ou plusieurs endroits, et les zoospermes s'enfoncent en grand nombre 
dans cette matière molle, la pointe des conules tournée en avant. Arrivé 
au point de l'utérus où se forme le chorion, ce vitellus fécondé est entouré 
d'une membrane mince à laquelle s'ajouteront plus tard d'autres couches 
membraneuses. Les zoospermes se dissolvent et constituent des taches 
claires qui se dispersent ensuite dans le vitellus auquel ils donnent un 
aspect bigarré. La vésicule germinative existe encore au centre du vitellus 
mais ne tarde pas à disparaître. La tache germinative se gonfle et devient 
le noyau de l'œuf fécondé, le nucléolin de l'ovule devient la tache germi- 
native de l'œuf fécondé. Ces résultats ont été obtenus par l'examen mi- 
croscopique d'œufs tirés de différentes parties de l'oviducte ouvert dans 
l'eau et placés dans de l'eau pure. Cette méthode défectueuse suffît à 
expliquer les erreurs nombreuses du travail analysé; le vitellus crevant 
par endosmose peut laisser pénétrer les zoospermes, l'ovule mal mûr et 
muni de sa vésicule germinative peut se trouver ainsi bourré de conules 
spermatiques qui sont entrés par le point de rupture, sans que ces images 
puissent donner le moindre renseignement sur les phénomènes de la 
fécondation normale. Il faut, en outre, qu'il y ait eu de grandes confusions 
pour que l'auteur décrive l'œuf fécondé comme dépourvu d'un chorion 
rugueux qui entourerait l'œuf infécond, tandis que c'est précisément le 
contraire qui a lieu; Munk a plus tard élucidé ce point (lxxvi). 

Les résultais de Nelson ont été combattus par Bischoff (lviii et lxvi); 
l'illustre embryogéniste allemand cherche à établir que les conules sper- 
matiques sont des productions épithéliales. Il avait tort et son intervention 
ne fit qu'augmenter l'obscurité qui enveloppait ce sujet. 


130 UECHERCHKS SUR LA FÉCONDATION 

Très-différente de In descriplion de Nelson est celle que nous donne 
Meissner (lxii) des mêmes phénomènes chez Ascaris myslax et Mermis 
alhicans. L'ovule de ces espèces, arrivé à parfaite maturité, conserverait 
une forme plus ou moins triédrique; il serait entouré d'une mem- 
brane vitelline, interrompue seulement à l'angle le plus aigu du Irièdre 
qui répond au point d'attache de l'ovule au raphé. L'auteur s'étonne que 
l'on n'ait pas encore reconnu l'existence de la membrane de l'ovule; 
néanmoins l'erreur parait être plutôt de son côté, car ni Bischoff ni aucun 
des auteurs subséquents n'a pu reconnaîtie ici une membrane véritable. 
Les conules spermatiques sont recouverts d'une membrane en forme 
d'éteignoir laissant une large surface libre et c'est en cet endroit que le 
contenu du conule présente à l'extérieur une surface floconneuse. C'est 
par ce gros bout ouvert et non par la pointe que les conules adhéreraient 
au vitellus et cela seulement cà l'orifice micropylaire; ils s'introduiraient 
ainsi dans le vitellus les uns après les antres et s'y transformeraient petit 
à petit en globules de graisse. Les spermatozoïdes qui n'ont pas servi à 
la fécondation subissent, en dehors des œufs, la môme métamorphose 
graisseuse que Meissner croit avoir reconnue chez ceux qui ont pénétré. 
L'œuf fécondé est ensuite enveloppé d'un chorion; puis il perd sa vési- 
cule germinalive, les globules de graisse, dont nous venons de voir l'ori- 
gine supposée, disparaissent^ les granulations vilellines s'accumulent au 
centre et des gouttelettes claires font leur apparition au bord du vitellus. 
Celui-ci subit le retrait, qui lui fait perdre la moitié de son volume, et 
entre en fractionnement. Chez les Gordius, Meissner a fait des observa- 
tions moins complètes mais qui concordent avec sa théorie de la fécon- 
dation des Nématodes. 

D'après les résultats obtenus par les naturalistes qui se sont occupés 
après Meissner du même sujet, il est clair que cet observateur a vu l'entrée 
des zoospermes dans des œufs mal mûrs qui n'ont ensuite présenté que 
des phénomènes de décomposition. L'existence de la rupture à laquelle 
il donne le nom de micropyle est propre à l'ovule mal mûr et la dégéné- 
rescence graisseuse est caractéristique d'une décomposition lente. Ces 


ET f.E COMMENCEMENT DE l'hÈNOGÉNIE. 137 

recherches faites, comme celles de Nelson, non par l'élnde suivie d'un 
même œuf, mais parla comparaison des images présenlées par les pro- 
duits sexuels arrachés à diverses portions de l'oviducte et examinés dans 
des liquides altérants, ne pouvaient le conduire à reconnaître que des 
processus étrangers à la fécondation régulière. Enfin la membrane rigide 
qu'il croit trouver autour des zoospermes n'existe pas, ainsi que le dé- 
montrent les belles observations de Schneider sur les mouvements ami- 
boides de ces corpuscules (lxxii). 

Chez le Lombric, Meissner (lxii) vil des œufs hérissés de zoospermes 
qui les font tourner sur eux-mêmes, ol)servalion bien souvent faite avant 
et après lui chez des animaux marins. Il croit voir aussi ces zoospermes 
pénétrer en grand nombre et se changer en graisse. Chez le Lapin le 
naturaliste allemand a vu ces images, d('jà bien connues, d'œufs en voie 
de fiaclionnement et présentant des zoospermes logés entre les sphé- 
rnles de fractionnement et la zone pellucide; un œuf même, arrivé au 
stade de la blastosphère, montrait des spermatozoaires dans la cavité 
de fractionnement. L'on se demande comment ces zoospermes étaient 
arrivés là; peut-être s'agit-il d'une simple erreur d'observation. 

Dans un écrit dont la tendance est de défendre Nelson contre les atta- 
ques dont son travail a été l'objet, A. Thompson (lxxiv) reconnaît qu'il 
n'a jamais réussi à voir un conule speimaliquc réellement enfoncé dans 
le vitellus des Nématodes et que les globules dégraisse que le vitellus 
présente plus tard ne paraissent nullement provenir d'une métamor- 
phose de ces conules. Dans un autre article (lxix), le même auteur émet 
l'opinion que la véritable membrane vilelline résulte d'une condensation 
de la zone limitante primitive de la substance du vitellus. 

Claparède enfin (lxyiii, lxxv et lxxvii) mit un terme à ce long débat 
par une de ces expositions lucides dont il avait le secret et par une cri- 
tique consciencieuse des publications précédentes. Comme résultat de 
ses propres observations, l'illustre naturaliste genevois nous apprend que 
dans l'ovule avant la maturité « il y a deux choses à distinguer: d'abord 

(( les granules vitellins puis une substance transparente, glutineuse, 

18 


138 RECHERCHES SUR LA FÉCONDATION 

« qui scrl à réunir les granules entre eux. La partie périphérique de 
« l'œuf est formée uniquement par cette substance transparente inler- 
(( granulaire; Tœuf paraît en conséquence entouré d'une zone claire 
(( très-mince dont Meissner a fait sa membrane vilelline. Si les granules 
(( vitellins ne pénèlrent pas dans cette couche périphérique de substance 
« intergranulaire, c'est parce que cette substance est plus dense dans 
(( celte région que dans le reste du vitellus. » Dès que l'œuf a été en 
contact avec les zoospermes, on le voit s'entourer d'une membrane bien 
décidée. Cette membrane ne semble pas être sécrétée par les parois de 
l'oviducte; « il nous semble au contraire plus vraisemblable qu'elle soit 
(( formée par une dilTérencialion plus complète de la couche externe du 

(( vitellus Celle ditîérencialion a lieu aussi bien chez les femelles qui 

(( n'ont pas été fécondées que chez celles qui le sont. » Cependant « la 
« membrane est beaucoup plus mince et plus délicate chez les œufs non 
« fécondés que chez les œufs fécondés. » 

Claparède ne se laisse pas induire en erreur par les images arlificielles 
étudiées par Nelson et Meissner. Sans nier absolument la pénétration 
physiologique, il ne croit pas qu'elle ail encore été observée; lui-même 
n'apporte aucune observation propre sur ce sujet. Les modilications 
qu'éprouve le vilellus après la fécondation sont, outre la formation d'une 
membrane vilelline épaisse, la disparition de la vésicule germinative au 
milieu d'un obscurcissement de l'œuf et la réapparition d'une vésicule 
plus grosse au moment où le vitellus s'éclaircit de nouveau. 

J'ai quitté un peu l'ordre chronologique atin de ne pas éparpiller dans 
ce compte rendu les divers travaux relatifs aux Némalodes. Je dois 
maintenant revenir en arrière pour enregistrer une découverte mar- 
quante qui a fait faire un grand pas à la théorie de la fécondation; cette 
découverte est relative à des végétaux et c'est à un botaniste que nous 
la devons. Jugeant certaines petites spores émises par les Algues à la 
lumière des idées admises par les zoologistes sur les spermatozoaires, 
quelques botanistes se mirent à rechercher s'il n'y aurait pas réunion de 
ces spores ou de ces spermatozoïdes végétaux avec l'ovule. Suminski el 


ET LE COMMENCEMENT DE l'HÉNOGÈNIE. 139 

Hofmeister réussirent à voir, chez les Fougères, l'entrée des spermato- 
zoïdes dans l'archégone, mais ne purent les suivre jusqu'à l'œuf. 

Plus heureux que ses prédécesseurs, Pringsheim (lxvii) réussit à voir 
et décrivit avec précision ce phénomène important. Chez Vaucheria ses- 
silîs, le protoplasme (Hautschicht) se porte dans la partie supérieure de 
l'ovule à l'époque où celui-ci atteint sa parfaite maturité, tandis que la 
chlorophylle se réunit dans le bas de l'ovule. Le protoplasme se gonfle 
ensuite et fait sauter par une pression interne la portion de la membrane 
enveloppante qui est allongée en forme de bec; en ce moment, une partie 
du protoplasme se sépare de lovule en présentant des mouvements qui 
démontrent clairement l'absence de toute membrane à la surface même 
de cet élément. La portion de sarcode détachée du reste entre bientôt en 
décomposition. L'organe mâle s'ouvre en même temps, pour livrer pas- 
sage à un essaim de petits bâtonnets mis en mouvement par deux cils 
dont un long et un court. Ces bâtonnets entrent en grand nombre dans 
le col de l'enveloppe déchirée de l'ovule et s'y livrent à un mouvement 
de va-et-vient. Tout à coup, la partie libre de l'œuf se couvre d'une mem- 
brane qui en ferme l'accès et qui gagne ensuite le reste de sa surface en 
dedans de l'enveloppe déchirée. En dedans de celte membrane, l'illustre 
botaniste vit plusieurs fois un corpuscule dont l'aspect était celui d'un 
spermatozoïde. La membranede rœuf,que nousnommerions vitelline, se 
forme tout à cou[) par durcissement du sarcode superficiel (iiaulschicht) 
et s'épaissit aux dépens de ce sarcode. 

Les observations de Pringsheim sur OEdogonimn cilialum sont 
encore plus complètes. Chez cette Algue, les spermatozoïdes sont relati- 
vement de dimensions énormes et ne sont produits qu'au nombre de deux 
pour chaque ovule. Ils renferment toujours quelquo^s grains de chloro- 
phylle. L'ovule subit au moment de la maturité les mêmes changements 
que chez Vaucheria; son sarcode s'amasse à la partiesupérieure,se gonfle, 
fait sauler l'enveloppe de l'ovule et sort en partie par la déchirure. Mais 
au lieu de se détacher, ce prolongement sarcodique se transforme à la 
surface en une membrane en forme d'entonnoir, après quoi tout le 


140 RECHERCHES SUR LA FÉCONDATION 

sarcode se réunit cle nouveau à la partie supérieure de l'ovule. Gel en- 
tonnoir membraneux tourne vers l'extérieur son petit orifice tandis que 
le grand orifice est exactement bouché par l'ovule. Vers ce moment, le 
gros spermatozoaire cilié se dégage et, après avoir cherché son chemin, 
vient s'engager dans l'entonnoir membraneux et touche la surface de 
l'ovule. Mais ici je laisse la parole ta l'éminenl botaniste : (( Un instant 
(( après que le spermatozoïde a touché la sphère de fécondation (vitellus) 
(( on le voit encore rester identique dans sa forme et tâtonner de ci de là 
(( avec sa pointe la surface de l'ovule. Mais déjà l'instant d'après, le sper- 
(( matozoïde perd sa forme sous les yeux de l'observateur, en crevant 
« pour ainsi dire, et se voit admis dans le sein de l'ovule; sa masse se 
« réunit immédiatement à la substance ovulaire. Après cet acte presque 
« instantané de la fécondation, il ne reste aucune trace du spermatozoïde 

(( en dehors de l'ovule Par contre la partie muqueuse antérieure 

(( (partie sarcodique) de l'ovule, qui, avant la fécondation, se composait 
(( d'une mucosité très-finement ponctuée et légèrement jaunâtre, présente 
(( maintenant quelques grains verts qui sont sans nul doute ceux-là mêmes 
(( que renfermait le spermatozoïde. Peu après la fécondation, l'œuf 
« présente une limite de plus en plus marquée et enfin sa surface con- 
(( stitue une membrane à double contour bien distinct. » 

Ces observations furent continuées par le même auteur et par d'autres 
et leur exactitude fut bientôt reconnue; des faits analogues furent signalés 
chez d'autres Cryptogames. Ces travaux sortent complètement du cadre 
de ce mémoire; je n\ai cité ceux de Pringsheim que parce qu'ils renfer- 
ment la toute première observation qui se trouve dans la bibliographie 
biologique de la pénétration physiologique du zoosperme dans le vitellus. 
La zoologie était destinée à attendre encore longtemps une observation 
analogue! 

Les belles études de Lacaze-Duthiers sur le Dentale (lxxih) nous 
donnent quelques renseignements intéressants, bien qu'indirects, sur la 
fécondation chez ce Mollusque. L'œuf pondu se compose d'une coque 
percée d'un micropyle,dans l'intérieur de laquelle est suspendu le vitellus. 


ET LE COMMENCEMENT DE l'HÉNOGÉNIE. 141 

Les zoospermes s'implantent perpendiculairement à la coque qui en 
devient toute hérissée. Ce fait donne à penser qu'il existe autour de la 
coque un oolemme pellucide à texture radiaire, quoique cette couche 
ne soit pas mentionnée par l'auteur. Quelques zoospermes trouvent l'ou- 
verture du micropyle et pénètrent par là dans l'intérieur de la coque. 
L'illustre zoologiste français n'a pas vu la pénétration qu'il est à peu près 
impossible de voir chez un œuf aussi gros et aussi parfaitement opaque 
que celui du Dentale. Il rapporte néanmoins une observation fort inté- 
ressante et qui trouve, si je ne me trompe, son explication dans les phé- 
nomènes que j'ai observés chez les Échinodermes: « Les œufs, » écrit 
de Lacaze-Duthiers, « lorsqu'ils viennent d'être pondus, sont parfaite- 
(( ment sphériques, et la plupart entourés d'une zone claire que limite 
« la coque; mais j'ai vu fréquemment, après l'arrivée des spermatozoïdes 
(( (je crois du moins ne pas l'avoir rencontrée avant), une sorte de proé- 
« minence vers l'un des pôles de la masse vitellaire formée par quatre ou 
(( cinq petits monticules qui semblaient laisser entre eux une dépression, 
(( une espèce de petit cratère, et en face de ce point se trouvait une 
« matière granuleuse que l'on aurait ditsortirde l'œuf par la dépression. » 
Les zoospermes étaient plus nombreux qu'ailleurs dans le voisinage de 
cette dépression, qui occupe le pôle opposé à celui qui donne naissance 
aux globules polaires. Il me semble que le sagace observateur a vu ici 
un cratère vitellin et des matières expulsées par le vitellus analogues au 
cratère vitellin et au cône d'exsudation des Échinodermes. 

Chez les Hirudinées, Robin (lxxx) voit les spermatozoaires pénétrer 
dans l'œuf au moment où la membrane vitelline se gonfle par suite du 
contact de l'eau; ils entrent par un point de la membrane qui est toujours 
le même et se promènent dans l'espace compris entre la membrane et le 
vilellus: tel est le phénomène que l'auteur décore du nom de pénétration. 
Ce phénomène a lieu dans l'intérieur de l'ovo-spermatophore et semble 
indiquer l'existence d'un micropyle dans la membrane vitelline. L'auteur 
paraît admettre que les zoospermes, qui sont entrés dans l'espace cir- 
conscrit par la membrane, se désagrègent et sont absorbés graduelle- 


142 RECHERCHES SUR LA FÉCONDATION 

meiU à l'état de dissolution soit par le vitellns soit par l'embryon en voie 
de développement, et attribue à cette absorption successive la diminution 
du nombre des zoospermes. La pénétration véritable a donc entièrement 
échappé ta Piobin et l'emploi (ju'il fait de ce terme est fautif. 

Un travail très-important pour la théorie de la fécondation est celui 
de V. Bambeke (xcvi) sur une structure spéciale que présentent les œufs 
fécondés des Amphibiens. Le vitellus de ces œufs, aussitôt après la fécon- 
dation, a des dépressions de la surface plus foncées que l'entourage, dont 
le nombre peut aller jusqu'à douze ou se limiter à une seule; elles se 
trouvent surtout sur l'hémisphère foncé du vitellus. Remak (lxv) avait 
déjà aperçu ces taches, mais sans en comprendre la signification. Sur des 
coupes de l'œuf, on voit que chaque trou de la surface se continue en 
une traînée foncée qui se dirige en somme vers l'intérieur du vitellus 
mais suit une direction sinueuse, irrégulière et souvent dévie latérale- 
ment. A l'extrémité intérieure de chaque traînée se trouve un espace de 
forme ovoïde et clair dans l'intérieur duquel on découvre un corpuscule 
plus foncé. L'auteur leur donne les noms de dilatation nucléaire et de 
nucléole. 11 ne parait pas que les contours de ce noyau soient bien nets; 
les limites de ce dernier ne sont rendues visibles que par la présence 
d'un pigment et de stries radiaires qui l'entourent. Bien qu'il ne considère 
encore cette interprétation que comme une hypothèse, v. Bambeke sou- 
tient avec talent l'idée que ces trous sont dus à la pénétration de zoo- 
spermes dans le vitellus. Tout en rejetant quelques-uns des motifs que 
l'auteur fait valoir à l'appui de son opinion, nous devons souscrire sans 
arrière-pensée à sa conclusion et cela à cause de l'analogie frappante que 
présente sa dilatation nucléaire, avec l'aster et le pronucléus maie d'ani- 
maux chez lesquels ces phénomènes ont pu être étudiés dès l'origine et 
suivis pas à pas. Le naturaliste belge laisse indécise la question de savoir 
quel est le cas que l'on doit considérer comme normal, celui où il n'y a 
qu'un trou vitellin ou celui dans lequel chaque vitellus présente plusieurs 
trous et a reçu par conséquent plusieurs zoospermes. La question est 
théoriquement d'une haute importance et demande à être éclaircie par 
de nouvelles expériences. 


ET LE COMMENCEMENT DE l'hÉNOGÈNIE. 143 

Le mémoire de v. Beiieden sur l'œuf (xcvii) ne lenferme aucune donnée 
nouvelle sur la fécondalion, mais confirme la présence, chez l'œuf récem- 
ment fécondé, de zoospermes logés dans l'oolemme pellucide et même 
dans l'espace compris entre l'oolemme et la surface du vitellus. D'après 
ce savant, le vitellus serait entouré d'une membrane vilelline distincte 
de l'oolemme et située à l'intérieur de ce dernier. Cette membrane se 
soulève apiès la fécondation et v. Beneden rapporte qu'il a vu alors des 
zoospermes dans l'espace compris entre la membrane et la suiface du 
vitellus. Ce qui mérite surtout notre intérêt, ce sont deux figures d'une 
phase, que l'auteur prend pour l'origine du fractionnement, mais dans 
lesquelles nous n'avons pas de [)eine à reconnaître les deux pronucléus 
marchant à la rencontre l'un de l'autre. Ces deux vitellus ont déjà subi le 
processus du retrait et présentent à leur bord, en dedans de Toolemme 
pellucide, deux globules polaires. Chez l'un des deux, représenté sur la 
fig. 1 de la Planche xii du mémoire cité, el se raj)portant au Vesperlilio 
murinus, les pronucléus sonl munis chacuîi d'un nucléole; chez l'aulie 
œuf ((ig. 4) qui provient d'une lapine, ils n'ont pas de nucléoles. Ces 
figures sont intéressantes surtout parce qu'elles tendent à montrer que 
chez les Mammifères il n'y a qu'un pronucléus mfde elque la fécondation 
a lieu par conséquent à l'aide d'un seul zoosperme par œuf. 

Les observations assez nombreuses, mais très-biièvement décrites, de 
Weil (cm) sur le Lapin sont intéressantes surtout comme stimulant à 
de nouvelles recherches. Je commence par décrire le manuel opéra- 
toire de l'auteur parce qu'il semble donner la clef de quelques-uns des 
résultats obtenus. Les lapines furent ouvertes de 12 à 20 heures après 
un accouplement effectif et les œufs recueillis dans les oviductes et ex- 
posés au froid pendant la recherche (qui est toujours assez longue) fu- 
rent réchauffés de nouveau sur le porte-objet avec addition de sérum 
sanguin. Sous l'influence de cette chaleur artificielle, les zoospermes 
engourdis par le froid redevinrent plus actifs et il semble même qu'un 
œuf ait continué le processus de fractionnement déjà commencé. Les 
observations de l'auteur ne nous renseignent qu'indirectement sur les mo- 


144- RECHERCHKS SIR LA FÉCONDATION 

dificalions palhologiques que ces cliangemenls de tempéralure peiiveni 
avoir fait subir au vilellus. 

Plusieurs des œufs décrils par Weil présenlaienl vers leur centre deux 
vésicules ou noyaux dont chacun renfermait, dans un cas, un nucléole. 
Le mémoire n'étant malheureusement pas accompagné de figures^ nous 
ne saurions dire si ces noyaux répondent dans tous les cas aux deux pro- 
nucléus; dans plusieurs des cas, la description ne laisse aucun doute h 
cet égard, quoique Tauleur considère ces pronucléus comme résultant de 
la division d'un noyau unique, c'est-à-dire comme un premier phéno- 
mène de fraclionnemenl. Dans deux cas, Weil a observé, outre ces deux 
vésicules centrales, une ou deux vésicules semblables mais plus petites 
et situées près de la périphérie du vilellus, ainsi que des taches claires 
mal définies. Les taches claires se trouvent, comme nous le savons déjà, 
dans le vilellus non fécondé du lapin ; les petites vésicules périphériques 
pourraient être des pronucléus mâles, mais ce n'est là qu'une simple 
supposition. Enfin dans quelques-uns de ces œufs, l'auteur a vu des zoo- 
spermes implantés ou pénétrés dans le vilellus. Ici nous devons faire une 
distinction : Dans deux cas, le zoosperme était placé de telle façon que sa 
tête était engagée entre les deux noyaux, au centre du vilellus^ sa queue 
se dirigeant vers la périphérie; mais la queue seule put être reconnue 
avec quelque certitude. Dans des œufs plus avancés et en voie de frac- 
tionnement, ce n'est plus un zoosperme que Weil a vu dans l'intérieur 
des sphérules de fraclionnemenl, dans le voisinage du noyau, ce sont des 
paquets de filaments spermaliques dont les queues se présentaient sous 
la forme de stries divergentes. L'interprélalion de ces observations est 
toute simple. Weil a pris pour des zoospermes ou des queues de zoo- 
spermes les filaments d'un amphiaster de fraclionnemenl. Dans le cas 
des œufs non fractionnés, l'auteur aura vu les filaments particulièrement 
accentués qui se forment autour du point de contact de l'aster mâle avec 
le pronucléus femelle et les a pris pour des queues de filaments sperma- 
liques. 

Dans la seconde catégorie d'observations nous voyons l'auteur parler. 


ET LE COMMENCEMENT DE l'HÈNOGÉNIE. 145 

cette fois-ci avec beaucoup plus d'assurance, de la présence de 
zoospermes véritables, munis de leur tête, mais logés dans la partie 
périphérique de vitellus qui présentaient déjà à leur centre deux 
noyaux; il en a même trouvés qui étaient implantés dans les sphérules 
de fractionnement. Ces cas ne peuvent s'accorder avec les observations 
bien plus variées et plus certaines que nous possédons maintenant sur 
la fécondation des animaux inférieurs, à moins d'admettre quelesu^ufs 
observés par Weil n'étaient plus dans un état normal. Ils étaient déjà fé- 
condés; mais comme le viiellus des Mammifères ne paraît pas s'entourer 
d'une membrane spéciale au moment de la fécondation, il reste acces- 
sible aux zoospermes qui peuvent continuer à pénétrer lorsque la vita- 
lité du vitellus est réduite ou éteinte. Or it est incontestable que le refroi- 
dissement et réchauffement rapides que Weil fait subir à ces œufs, sans 
parler des différences de milieu, doivent avoir sur leurs manifestations 
vitales une influence pernicieuse; nous ne pouvons nous expliquer autre- 
ment comment il a pu rencontrer des zoospermes intacts dans le vitel- 
lus. Ces zoospermes n'étaient entrés qu'après le refroidissement de l'œuf, 
comme le montre le fait qu'aucun n'avait encore pénétré bien profond; et 
ils étaient entrés dans un vitellus mort ou presque mort, car si le vitellus 
eût été doué de vie, ils auraient aussitôt perdu leur forme et se seraient 
changés en asters. La seule des observations de Weil qui se rapporte à 
une fécondation réelle est donc celle à laquelle il attribue un sens tout 
différent : c'est celle qui constate la présence des deux pronucléus dans 
le sein du vitellus de plusieurs œufs. La présence de trois et même de 
quatre pronucléus dans un seul vitellus semble indiquer que, chez le 
Lapin, il peut pénétrer plus d'un zoosperme par œuf, et il resterait alors 
à décider si ce dernier cas doit être considéré comme normal ou comme 
monstrueux. 

Hensen (cvi) confirme la présence de nombreux zoospermes dans Too- 
lemme pellucide et jusque dans l'espace périvitellin d'œufs fécondés du 
Cobaye et du lapin. 11 se prononce conu-e l'existence d'un micropyle 
dans l'oolemme de ces œufs avant la fécondation et fait observer que les 

19 


146 RECHERCHES SUR lA FÉCONDATION 

zoospermes traversent l'oolemme sans ditficulté en un point quelconque 
(mes propres observations sur le lapin confirment pleinement tous ces 
faits). Étudiant des œufs extraits de lapines en moyenne 12 heures après 
le coït et de Cobaye environ 16 heures après la parturition, Hensen 
trouva fréquemment les zoospermes en train d'avancer lentement à 
travers l'oolemme dans des directions radiaires ou de nager rapidement 
dans l'espace périvitellin. Ces derniers furent observés surtout chez le 
lapin; leurs mouvements natatoires réussissaient parfois ta mettre le vi- 
tellus en mouvement, mais aucun ne pénétra dans son intérieur. Le vi- 
tellus avait subi le retrait. Mais ce chercheur distingué est allé encore 
plus loin : il a voulu constater la présence des zoospermes dans l'intérieur 
du vitellus, puisqu'il n'avait pas réussi à les voir entrer. Je laisse Hensen 
nous exposer lui-même la plus importante de ses observations. Elle se 
rapporte à une femelle de Cobaye tuée 12 à 15 heures après la parturi- 
tion et dont les oviductes renfermaient trois œufs situés à quatre millimè- 
tres de la trompe de Fallope : 

« Dans chacun des trois œufs se trouvait un filament spermatique : 
« dans le premier, la queue sortait du vitellus à la distance d'un quart 
« de cercle des globules polaires, la tête n'était pas distincte; dans le 
« second, la queue était implantée dans le vitellus à côté des globules 
» polaires; dans le troisième la queue se trouvait presque à l'opposé du 
(( globule polaire et implantée dans le vitellus jusque au delà de sa par- 
« tie movenne. Chez ce dernier œuf la vésicule eerminative était visi- 
« ble. » Deux de ces vitellus furent examinés après avoir été durcis et 
dépouillés de leurs enveloppes. Dans l'un des deux « la tête du zoos- 
ce perme se montra implantée profondément dans le vitellus suivant une 
(( direction oblique, mais cette tête n'était pas bien distincte et ne put 
(( être isolée. L'autre vitellus présentait une légère bosse à l'endroit où la 
« queue était fixée. L'on y voyait la tête du zoosperme, mais grossie et 
« renfermant une masse granuleuse, sphérique qui s'était retirée de la 
(( paroi, c'est-à-dire du contour de la tête. Ce vitellus fut mis en pièces 
(( afin d'isoler la tête du morceau où elle se trouvait, mais elle tenait bon 
« et finit par être détruite. » 


ET LE COMMENCEMENT DE i/hÉNOGÉNIE. 147 

Ces observations soigneuses s'accordeni, comme l'on voit, fort bien 
avec les miennes el y Irouvenl leur explication tonte naturelle. 11 n'en 
est pas tout à l'ait de môme des observations faites par llensen chez le 
lapin. I^lusieurs œufs récemment fécondés de cette dernière espèce pré- 
sentaient un aspect taché et l'auteur croit pouvoir attribuer ces taches 
à la pénétration de spermatozoïdes dans le vitellus; il fait cependant 
observer qu'il a rencontré des taches toutes semblables dans un œuf 
extrait directement de l'ovaire. D'autres fois il trouva des têtes de zoo- 
spermes dans le vitellus préalablement durci et quelques-unes de ces 
dernières étaient devenues granuleuses. D'autres fois encore il rencon- 
tra dans le vitellus des vésicules renfermant un corpuscule qui avait 
l'apparence d'un noyau; la plupart de ces vésicules étaient en continuité 
avec une queue de zoosperme. Ces observations sont donc soigneuse- 
ment faites et très-positives. Elles ne permettent guère de douter que les 
vitellus observés du lapin renfermaient plusieurs zoospermes. Mais ici 
surgit la même grave question que pour les Amphibiens, celle de savoir 
si ces cas sont normaux ou monstrueux et s'il est des animaux chez 
lesquels il peut pénétrer plus d'un zoosperme par vitellus sans qu'il 
en résulte un développement anormal. 

Mes observations sur les Méduses de la famille des Geryonides (cvii) 
n'apportent aucun fait relatif à la fécondation, si ce n'est que le vitellus 
fécondé est muni d'un noyau vésiculeux tout différent de la tache 
germinative de l'ovnle et que ce vitellus est flanqué d'un corpuscule 
que je crois maintenant pouvoir considérer comme un globule polaire. 

Bùtschli (ex) est, après Warneck, le premier auteur qui ail vu et dé- 
crit les deux noyaux qui se forment dans le sein du vitellus fécondé et 
se réunissent entre eux avant le fractionnement. Ce phénomène fut étu- 
dié chez un Nématode, la Rhabdilis dolichara. La description qu'en fait 
l'auteur est si brève que je préfère citer textuellement : (( Les œufs rangés 
(( en série les uns derrière les autres à l'extrémité inférieure de l'ovaire 
« présentent, à côté du grand noyau, encore un nombre considérable de 
(( vésicules claires qui ont l'asi^ecl de noyaux. Mais aussitôt que les aMifs 


148 HECHERCHES SUR LA FÉCONDATION 

« ont passé dans l'utérus, ces vésicules sont expulsées du vitellus 

« phénomène qui semble en tous cas être en relation avec la motilité du 
« vitellus qui exécute des mouvements amiboïdes avec assez de vivacité. 
(( En même temps la vésicule germinative, si nette jusqu'à présent, de- 
(( vient tout à fait invisible. » L'auteur qui n'a pas observé la dispari- 
tion même ne sait s'il doit l'attribuer à une expulsion de la vésicule ou 
à un obscurcissement momentané; il penche vers cette dernière hypo- 
thèse. Puis il continue : « Après que l'œuf est resté un certain temps 
« dans cet état, apparaît, comme je l'ai toujours observé, une vésicule 
« claire au pôle qui regarde dans la direction du vagin et après quelque 
(( temps, une seconde vésicule semblable h peu de distance de la pre- 
(( mière. Naturellement la formation de ces vésicules n'est pas directe- 
« ment observable; elles ne se marquent que lorsqu'elles atteignent une 
« certaine grosseur, en sorte que je ne puis considérer la supposition 
« que la seconde vésicule dérive de la première comme tout à fait écar- 
<( tée, quelque invraisemblable qu'elle paraisse. L'on voit bientôt un cor- 
<( puscule foncé dans ces vésicules et ne peut donc plus rester dans le 

(( doute sur leur qualité de nucléus après quelque temps on les re- 

(( trouve très-rapprochées l'une de l'autre; elles sont maintenant poussées 
« vers le centre du vitellus tandis qu'elles s'unissent entre elles toujours 
« plus intimement et les granules du centre du vitellus s'arrangent su- 
(( bitement en rayons autour des noyaux qui semblent maintenant pres- 
« que fusionnés. » Le vitellus rentre en repos le noyau seul continuant 
à changer de forme. Il semble que la fusion soit complète, mais l'auteur 
pense qu'en réalité il ne s'agit que d'une superposition des deux noyaux 
qui resteraient distincts jusqu'au moment où se forme le premier am- 
phiaster de fractionnement. Ces observations s'accordent trop bien avec 
les miennes pour qu'il soit nécessaire de les commenter. 

Vers l'époque où parut ce mémoire de Bûtschli, Auerbach reprit ses 
études sur les noyaux des cellules (cxi), et les dirigea vers les points que 
Bûtschli venait d'élucider d'une manière si inattendue. Déjà précédem- 
ment (civ) Auerbach avait consacré à l'étude des noyaux une somme de 


ET LE COMMENCEMENT DE l'HÉNOGÈNIE. 1 49 

travail évidemment considérable, mais sans arrivera aucun résultat re- 
latif aux phénomènes qui nous occupent; les résultats de ce premier 
travail, qui parut au printemps de 1874, à peu près en même temps que 
le mémoire de Bûtscbli, montrent qu'à cette époque Tauteur n'avait au- 
cune notion des phénomènes intimes qui venaient d'être découverts et 
ne connaissait même pas le réticulum intranucléaire déjà décrit par 
Heitzmann. Les nouvelles éludes d'Auerbach, entreprises donc à l'époque 
où parut le mémoire de Bûtscbli, amenèrent cette fois-ci plusieurs ré- 
sultats importants, sinon originaux, consignés dans un mémoire qui fut 
déjà publié vers la fin de la même année. J'insiste sur cet épisode de 
l'histoire de la découverte des phénomènes intimes de la fécondation et 
du fractionnement, parce que la plupart des auteurs récents, tels que 
Schwalbe, E. v. Beneden, J. Priestley, Kôlliker, A. Brandt, Hoffmann et 
tant d'autres ont attribué à Auerbach un mérite de priorité qui ne lui re- 
vient en aucun cas'. 

Après ces remarques je me sens plus à l'aise pour rendre pleine jus- 
tice aux études soigneuses d'Auerbach. Ses observations ont porté sur- 
tout sur Ascaris nigrovenosa ainsi que sur Slrongylus auricularis. L'ovule 
de ces Nématodes est dépourvu de membrane vitelline. Cette membrane 
ne se forme qu'après la fécondation. Avant que la membrane apparaisse, 
les granules lécithiques se retirent de la surface du vilellus qu'occupe 
alors une couche de protoplasme transparent. Cette couche donne nais- 
sance à la membrane par un durcissement de sa lame la plus superfi- 
cielle. La membrane n'est d'abord qu'une pellicule très-mince et s'épais- 

' La manière x^lont Auerbach a traité son sujet est peut-être une des causes principales de cette 
méprise. En effet cet auteur ne compare ses derniers résultats qu'à des travaux déjà très-anciens 
tels que ceux de Kôlliker et de Reichert et les donne lui-même comme entièrement nouveaux (bisher 
nicht geahnter Verlauf, etc., p. 189, 195, 202, 242). Le mémoire de Butschli (ex) paru depuis sept mois 
et le mien (cvii) publié depuis plus d'une année ne sont cités que tout à la fin (p. 244) dans un endroit 
où ils ont sans doute échappé à l'attention de bien des lecteurs ; ils sont en outre critiqués peut-être 
au delà de ce que la justice exige, voire même travestis. 

Loin de moi, du reste, la pensée qu'il y ait eu de la part de l'auteur que je critique la moindre in- 
tention d'exalter indûment son propre mérite. L'injustice commise est sans aucun doute tout à fait 
involontaire; mais elle n'en existe pas moins, elle a eu des conséquences et mérite pour cette raison 
d'être relevée. 


150 RECHERCHES SUR LA FÉCONDATION 

sil ensuite progressivement. Les granules vitellins se répandent après cela 
jusqu'au bord du vitellus qui subit le retrait et qu'une couche de liquide 
sépare de la membrane. Tous ces phénomènes sont postérieurs à la 
fécondation. La réunion du zoosperme à l'ovule n'a pas été observée par 
Auerbach, mais cet observateur suppose que cette réunion doit avoir 
lieu au pôle antérieur ou pointu du vitellus (p. 197), celui-là même où 
se trouvent le plus souvent les deux globules polaires. Aux deux extré- 
mités de ce vitellus ovale apparaissent les pronucléus déjà décrits par 
Warneck et par Bûischli; ils marchent à la rencontre l'un de l'autre et 
se fusionnent au centre de l'œuf. Toutefois cette fusion n'est pas immé- 
diate; les noyaux se juxtaposent et feraient ensuite d'apiès Auerbach un 
quart de tour auquel cet auteur attribue une immense importance. A 
l'en croire, ce demi-tour serait le plus important de tous les phénomènes 
de la fécondation, et Bûischli qui n'a pas vu le demi-tour avait perdu 
ainsi la clef de tous ces phénomènes! Il ne me semble pas que la rota- 
lion ait complètement échappé à Bûischli, puisqu'il parle loul au 
contraire d'une superposition des deux noyaux; comme l'observateur 
regarde toujours le vitellus d'un Nématode par le côté et non de pointe^ 
le terme de superposition employé par Bûischli indique bien qu'il a 
vu les noyaux se placer dans le petit axe de l'œuf. Du reste il s'agit ici 
d'un phénomène particulier aux Nématodes et qui ne se retrouve chez 
aucun des animaux que j'ai étudiés; il ne saurait donc avoir l'importance 
qu'Auerbach lui attribue. L'auteur remarque que, pendant la marche 
des noyaux, le vitellus présente une activité propre qui donne à sa surface 
une forme bosselée. C'est à celte activité de la substance vitelline qu'il 
attribue le déplacement des pronucléus. Ces corpuscules laissent derrière 
eux une traînée claire qui provient de l'absence de granules vitellins 
dans la partie qu'ils viennent de parcourir. 

Le pronucléus qui prend naissance à l'extrémité pointue du vitellus 
se forme d'après Auerbach dans la région où le zoosperme a pénétré et 
répondrait par conséquent à notre pronucléus mâle; l'autre se formant 
a» pôle opposé serait notre pronucléus femelle. Dans cette hypothèse 


ET LE COMMENCEMENT DE l'hÉNOGÈNIE. 151 

nous aurions de la peine à comprendre pourquoi les globules polaires 
se montrent précisément au pôle qui donne naissance au pronucléus 
maie. Mais nous savons maintenant, d'après les observations de Bûtschli, 
que ce pronucléus qui se forme près des globules polaires au petit bout 
de l'œuf descend de la vésicule germinative; c'est donc le noyau femelle. 
Nous savons aussi, d'après le même auteur, que le zoosperme ne s'alta- 
cbe pas forcément au pôle antérieur de l'œuf; il est donc permis de soup- 
çonner qu'Auerbach a simplement pris le pronucléus mâle pour un 
pronucléus femelle et vice versa. Je dois du reste rappeler que cet auteur 
n'avait que des idées très-vagues sur la sexualité des pronucléus et qu'il 
ignorait entièrement la relation qui existe entre la vésicule germinative, 
les globules polaires et le noyau femelle. 

Les pronucléus ne sont d'après Auerbach que de simples vacuoles 
dans la substance vilelline. Ils n'ont pas de membrane propre, mais sont 
seulement entourés par une couche de matière vilelline condensée à 
leur surface. Auerbach rappelle à ce propos la condensation qu'éprouve 
un liquide à sa surface de contact avec un autre liquide, de l'eau par ex- 
emple à la surf^jce d'une goutte d'huile et, de la comparaison de tous ces 
faits, il tire des rapprochements très-ingénieux. Il compare en particu- 
lier le temps que les pronucléus mettent à se fusionner à la difficulté 
que l'on éprouve à faire réunir en une seule des gouttes de graisse dis- 
tinctes flottant à la surface de l'eau. Les pronucléus renferment des 
nucléoles en nombre variable qui se meuvent en sens divers; ils se dis- 
persent vers le moment de la fusion des noyaux et reparaissent ensuite 
dans le noyau conjugué. 

En dehors des cas normaux, qui sont en grande majorité, Auerbach a 
observé des variantes, dans lesquelles les pronucléus marchent avec 
une vitesse inégale et se rencontrent dans une des moitiés du vitellus, 
au lieu de se rejoindre à son centre. D'autres fois, les noyaux ne se for- 
ment pas aux pôles du vitellus mais de côté, de telle façon cependant 
qu'ils se trouvent toujours aux extrémités d'un même diamètre; le noyau 
conjugué peut alors se trouver à côté du centre du vitellus. Ces variantes 


152 RECFIERCHES SUR LA FÉCONDATION 

sont sans importance, puisque ce qui est ici l'exception constitue la rè- 
gle pour beaucoup d'espèces animales. Une autre variante plus impor- 
tante, ou plutôt un cas très-anormal est décrit par Auerbach qui ne l'a 
observé qu'une fois. Les deux pronucléus se seraient manques; au lieu de 
se rencontrer au centre de l'œuf, ils se seraient croisés et ils auraient con- 
tinué leur chemin jusqu'au pôle opposé du vilellus; après cela l'œuf 
aurait cessé de vivre. J'avoue franchement que ces phénomènes sont en 
désaccord si complet avec lout ce que j'ai jamais observé chez divers 
animaux, que je ne puis trouver une explication satisfaisante de cette 
description. Auerbach a-t-il eu sous les yeux deux pronucléus maies? il 
est impossible de le dire, puisque cet auteur n'a pas même remarqué la 
différence si frappante qui existe entre les noyaux sexués. Je dois donc 
m'abstenir de toute tentative d'explication et me borne à placer ici un 
point d'interrogation. 

Bûtschli qui pendant ce temps avait poursuivi ses études (cxn) donna, 
dans une communication préliminaire, quelques détails importants sur 
la fécondation des Nématodes et des Gastéropodes. Chez Cephalobns ri- 
gidus l'auteur vit l'ovule, dans sa descente dans l'oviducte, s'accoler à 
un zoosperme, l'entrauier avec lui et l'absorber dans son intérieur. Chez 
CiicuUanus elegansh réunion même des deux éléments ne put pas être 
observée, mais la surface du vitellus présentait un petit amas de granu- 
les foncés, entourés d'un champ clair, que l'auteur considère comme un 
zoosperme pas encore fusionné et que nous nommerions plutôt un pro- 
nucléus maie en voie déformation. Les pronucléus prennent naissance, 
d'après Bûtschli, aux dépens de la couche périphérique de protoplasme 
tantôt aux deux pôles du vitellus, tantôt l'un à un pôle et l'autre près 
de l'équateur, parfois même tous deux dans le voisinage du pôle anté- 
rieur. L'un de ces noyaux prit naissance quelquefois au-dessous des glo- 
bules polaires. Inutile de faire remarquer que ces observations s'accor- 
dent déjà beaucoup mieux avec les miennes. La rotation des pro- 
nucléus n'a jamais été vue par Biilschli, pas du moins de la façon dé- 
crite par Auerbach. Chez Rhahditis dolichura il vit une fois trois pro- 


ET LE COMMENCEMENT DE L HÉNOGÉNIE. 153 

nucléiis qui se réunirent entre eux. Chez Cucxdlanus elegans ce natu- 
raliste vit cinq pronucléus et chez Limnœus auricularis il en vit huit et 
davantage prendre naissance dans le protoplasme qui s'amasse à la sur- 
face du vitellus au moment où se forment les globules polaires. Ces pe- 
tits noyaux se réunissent ensuite en un seul. Chez Succinea Pfeifferi 
l'auteur n'observa que deux noyaux qui prennent naissance très-loin l'un 
de l'autre. Il ressort à l'évidence de cette description que nous avons af- 
faire ici à deux processus très-distincts et qui ont été confondus à tort. 
Les phénomènes décrits pour Limnœus et Rhabditis se rapportent à la 
formation des petites vacuoles en nombre variable qui prennent nais- 
sance au-dessous des globules polaires et se réunissent entre elles pour 
constituer le pronucléus femelle. Le pronucléus mâle n'est pas men- 
tionné dans ce cas. Chez Succinea au contraire, l'auteur n'a pas vu celle 
origine du pronucléus femelle et décrit les deux pronucléus déjà formés. 
C'est une confusion regrettable et qui n'a pas été sans conséquences. 

Bùtschli s'est assuré qu'il y a bien fusion réelle entre les deux pronu- 
cléus, et il fait observer avec justesse que les contractions du vitellus 
peuvent bien influer sur la marche de ces noyaux, mais ne suffisent pas 
à expliquer leur fusion. Pour l'auteur, les fdaments du fuseau de direc- 
tion (partie moyenne de l'amphiaster de rebut) proviennent de la tache 
germinative; les globules polaires seraient constitués par le nucléole de 
l'ovule et la pénétration du zoosperme servirait à introduire un nouveau 
nucléole dans le vitellus. Ces idées théoriques tombent devant le fait, 
actuellement constaté, de la présence d'un nucléole dans le pronucléus 
femelle avant sa réunion à l'élément maie. 

L'ouvrage déjà cité de Strasburger (cxiii) ne renferme aucune don- 
née relative à la fécondation. Les seules observations qui aient quelque 
rapport avec ce phénomène ont été analysées précédemment (p. 69). Il 
en est de même de mon mémoire sur les Ptéropodes (cxiv). Au sujet de 
ce dernier travail je dois pourtant insister sur un point qui pourrait 
donner lieu à des équivoques. Le noyau de l'œuf fécondé s'y trouve dési- 
gné sous le nom de vésicule germinative, de même que dans mon travail 

20 


15/* RECHERCHES SUR LA FÉCONDATION 

sur les Geryonides. L'on sait en effet que la distinction formelle qui est 
maintenant établie entre le noyau de l'ovule et le noyau de l'œuf fécondé 
est de date toute récente. Auparavant les auteurs donnaient le nom de 
vésicule germinative à ces deux choses indistinctement et l'on parlait de 
la disparition et de la réapparition de cette vésicule. Une fois que l'on 
commença à comprendre qu'il s'agissait ici de deux éléments distincts, 
surgit la question de savoir quel est celui de ces deux éléments histolo- 
giques auquel devait être réservé le nom de vésicule. L'usage est main- 
tenant établi de réserver ce terme pour le noyau de l'ovule; l'usage 
inverse aurait pu se justifier par des raisons tout aussi bonnes sinon 
meilleures, mais enfin la règle est adoptée et je m'y conforme. Toutefois 
l'on ne doit pas perdre de vue qu'au moment où j'écrivais les deux mé- 
moires cités, les termes n'étaient pas encore définis en ce sens ; je pouvais 
donc fort bien appliquer la désignation de vésicule aux deux sortes de 
noyaux, sans mériter pour cela d'être classé parmi les auteurs qui croient 
à la persistance du noyau de l'ovule. Cette inlerprétalion est d'autant 
moins plausible que j'exprimais moi-même en termes parfaitement nets 
ma conviction que ces deux sortes de noyaux c'est-à-dire la vésicule ger- 
minative de l'ovule et celle de l'œuf fécondé n'étaient nullement identi- 
ques. J'ai encore à l'heure qu'il est de la peine à comprendre pourquoi 
le nom de vésicule germinative n'a pas été réservé pour le noyau de 
l'œuf fécondé, celui de noyau de l'œuf pour le nucléus de l'ovule ova- 
rien; car il me semble que le terme de « germinatif » s'appliquerait 
mieux à un élément destiné à se développer qu'à un élément destiné à 
être expulsé. Mais je le répèle, cette explication n'a qu'un intérêt rétro- 
spectifs, car je m'incline devant l'usage maintenant établi. 

O. Hertwig (cxvii), dans un mémoire important sur la fécondation de 
l'Oursin, ajoute plusieurs découvertes de première importance à celles 
que Bûtschli avait déjà faites. L'espèce choisie pour ces observations, le 
Toxopneusles lividus^ est du reste admirablement propice à ce genre 
d'études. Avant de suivre l'auteur dans la description qu'il nous donne 
des phénomènes de l'imprégnation, je dois rappeler un détail important 


ET LE COMMENCEMENT DE L'HÉNOGÉNIE. 155 

pour la critique des résultais qu'il obtient, à savoir le point de départ de 
toute son interprétation. Pour Hertwig l'ovule arrivé à parfaite maturité, 
tel qu'on le rencontre dans l'oviducte, se compose d'un vitellus muni 
d'un pronucléus femelle et d'une membrane à double contour qui entoure 
le vitellus à quelque distance et en est séparée par une couche de gelée 
claire (p. 7). Sur ce point donc l'antithèse entre mes résultats et ceux de 
Herlwig est absolue, et je ne puis que maintenir l'exactitude de mes 
propres assertions. Je maintiens que l'ovule quelque mûr qu'il puisse 
être n'est entouré avant la fécondation d'aucune membrane véritable et 
surtout d'aucune membrane soulevée et détachée du vitellus. Il s'agit 
d'un détail si facile à vérifier et chez une espèce si commune que la con- 
firmation de mes observations ne pourra se faire longtemps attendre. Je 
crains que l'auteur n'ait pas accordé à ce point spécial toute l'attention 
qu'il méritait. 

Aussitôt après la fécondation artificielle des ovules mûrs, 0. Hertwig 
chercha vainement à voir la pénétration du zoosperme dans le vitellus; 
admettant une membrane vitelline préformée et soulevée d'avance, il en 
conclut naturellement que cette membrane doit présenter un micropyle 
et attribue son insuccès au fait que ce micropyle ne se serait pas trouvé 
exactement dans la coupe optique accessible au microscope. D'après ce 
que nous savons maintenant des phénomènes de l'imprégnation, nous 
pouvons donner une explication bien plus simple de cet insuccès : Hert- 
wig n'a observé que des œufs qui étaient déjà fécondés au moment où il 
les porta sous le microscope, et c'est peut-être ainsi que s'explique sa 
méprise au sujet des membranes. 

Reprenant ensuite la description des phénomènes à partir de la cin- 
quième minute après le mélange des produits sexuels, Hertwig en donne 
un exposé concis, clair et parfaitement exact que je regrette de ne pou- 
voir mettre in extenso sous les yeux du lecteur. Une petite tache claire 
se montre au bord du vitellus. Cette tache est dépourvue de granules lé- 
cithiques, mais tout autour d'elle les granules s'arrangent en rayons 
divergents qui s'allongent à mesure que la tache augmente. Dans cet 


156 RECHERCHES SUR LA FÉCONDATION 

espace clair se voit un petit corps homogène qui devient surtout visible 
par l'action de l'acide osmique et du carmin et qui mesure 0™'°,004 
de diamètre. Chez Tœuf vivant l'auteur a vu parfois une ligne délicate 
partir de ce corps pour atteindre la surface du vitellus et se prolonger 
encore au delà en un filament ténu qui s'étend dans l'espace compris 
entre le vitellus et la membrane de l'œuf. Prenant celte ligne et ce fila- 
ment pour la queue d'un zoosperme, l'auteur n'hésite pas à considérer le 
petit corps renfermé dans la tache claire comme le corps du spermato- 
zoaire et donne à ce corpuscule le nom de noyau spermalique. La con- 
clusion est juste, mais les prémisses méritent d'être examinées avec 
critique. 

Mes propres recherches établissent que la queue du zoosperme ne se 
montre plus au delà du bord du vitellus cinq minutes après la féconda- 
tion; ce cil n'existe plus chez des œufs dont la première membrane vitel- 
line est soulevée sur tout le pourtour, et chez lesquels le pronucléus 
mâle a déjà quitté la surface. En revanche nous savons qu'à celte époque, 
une traînée de substance pâle s'élève généralement encore au-dessus du 
point où le zoosperme a effectué son entrée dans le vitellus et nous avons 
donné à cette traînée le nom de cône d'exsudation. J'ai toute raison 
de croire que c'est ce cône d'exsudation que Hertwig aura pris pour 
le bout de la queue du zoosperme. L'on pourrait supposer que cet ob- 
servateur ait vu parfois une queue véritable dépassant le vitellus chez 
des œufs moins avancés, s'il ne prenait soin de nous dire lui-même 
que les phases qu'il décrit ont été trouvées de 5 à 10 minutes après la 
fécondation. La justesse de mon appréciation est encore mieux démon- 
trée par le fait que Hertwig n'a jamais vu un œuf à l'époque où la mem- 
brane vitelline est en train de se soulever, car ce fait capital n'aurait pu 
lui échapper s'il eût eu l'occasion de voir les phases précoces où ce phé- 
nomène a lieu. Il ne peut donc pas avoir vu la queue du zoosperme qui 
s'efface au moment où le soulèvement de la membrane s'achève. Quant 
à celte portion de la queue du spermatozoaire qui s'étendrait du noyau 
spermalique jusqu'à la surface, j'incline à croire qu'il s'agit ici simple- 
ment de l'un des rayons de l'aster mâle. 


ET LE COMMENCEMENT DE L'hÉNOGÉNIE. 157 

Les raisonnemenls par lesquels Hertwig établit ridenlilé du pronu- 
cléus maie et du corps du zoosperme fécondant prêtent donc le flanc à 
la critique. Mais l'opinion elle-même n'en est pas moins d'une justesse 
indiscutable. Elle s'appuie en ce qui concerne l'Oursin principalement 
sur l'identité des dimensions d'un corps de spermatozoaire et d'un pro- 
nucléus mâle à son origine. C'est le grand mérite de Hertwig d'avoir 
carrément énoncé cette vérité importante que ses prédécesseurs n'avaient 
guère comprise. 

En ce qui concerne la marche et la réunion des deux pronucléus, 
0. Hertwig ajoute quelques faits nouveaux à ceux que Warneck, Bùl- 
schli et Auerbach avaient décrits. Le pronuléus mâle s'enfonce dans le 
vitellus et les rayons de son aster s'allongent jusqu'à atteindre la périphé- 
rie du vitellus; le pronucléus femelle se meut aussi, mais bien plus len- 
tement et en présentant des changements de forme. Les deux noyaux se 
fusionnent et le noyau conjugué (noyau de copulation de Hertwig) se 
place au centre de l'œuf. Ce noyau a un diamètre de O^^jOlS, tandis 
que le pronucléus mâle mesure 0'"'",004 et le pronucléus femelle 
0mm^013 en diamètre. Les rayons s'étendent maintenant de tous côtés 
de ce noyau central jusque tout près de la surface du vitellus. A l'aide 
des réactifs, l'auteur démontre que le petit pronucléus mâle, qui se co- 
lore fortement au carmin, se trouve constamment au centre de l'aster 
mâle, qu'il vient s'appliquer contre le pronucléus femelle en s'aplalissant 
et finalement disparaît par fusion avec ce dernier. De tous ces faits, 
0. Hertwig tire une conclusion qui n'était pas neuve, mais qui méritait 
d'être formulée avec précision, à savoir que « le noyau simple que ren- 
« ferme la cellule-œuf immédiatement avant le fractionnement, et autour 
« duquel les granules vitellins sont arrangés en rayons^, résulte de la co- 
(( pulation de deux noyaux. » Ce que nous devons à Hertwig, ce n'est 
pas tant le fait de la réunion de ces noyaux, c'est la notion précise de 
leur sexualité. 

Dans des cas exceptionnels, Hertwig vit deux taches claires et une fois 
même quatre taches se montrer au bord du vitellus; chacune d'elles 


158 RECHERCHES SUR LA FÉCONDATION 

s'entoura de rayons granuleux et alla se réunir au pronucléus femelle. 
Tous ces œufs périrent bientôt, après avoir seulement présenté un noyau 
de forme anomale. L'auteur suppose avec raison que ces œufs étaient 
dans un état pathologique avant la fécondation et que cet état initial ex- 
plique les phénomènes anormaux. Il n'a point observé directement la 
pénétration de plusieurs zoospermes et ne connaît pas les phénomènes 
variés qui résultent de ce point de départ anomal. 

Un nouveau travail de E. van Beneden (cxviii) présente un intérêt 
tout particulier en ce qu'il s'adresse aux Mammifères et prend pour point 
de départ les travaux récents de Bùtschli et d'Auerbach; l'espèce étudiée 
est le lapin. Des œufs recueillis de 8 à 10 heures après le coït seraient, 
d'après l'auteur cité, déjà fécondés; ils seraient dépourvus de tout noyau 
et le vitellus présenterait une différenciation en trois couches, dont une 
superficielle transparente, une masse centrale claire et granuleuse et une 
couche intermédiaire granuleuse et foncée. Des œufs plus avancés, saisis 
de la douzième à la quatorzième heure après le coït, présentèrent les 
diverses phases de la formation des pronucléus. La première phase pré- 
sente un épaississement de la couche superficielle et dans cet épaissis- 
sement se montre un petit corps homogène qui a, chez le vivant, l'appa- 
rence d'une vacuole, mais qui se teinte en gris par l'action de l'acide 
osmique, tandis que le vitellus se colore en brun. C'est le pronucléus 
périphérique. Ce pronucléus s'enfonce en s'agrandissant. a Dans la masse 
« centrale de l'œuf apparaissent simultanément deux ou trois petites 
« masses claires, irrégulières, mais qui se réunissent aussitôt en un 
(( corps bosselé à sa surface. Celui-ci occupe dès l'abord le centre de 
« l'œuf..... Je l'appellerai le pronucléus central. » Parfois ce pronucléus 
central était constitué de trois ou quatre parties juxtaposées. Les deux 
noyaux diffèrent sensiblement, le pronucléus périphérique étant notable- 
ment plus petit et sphérique tandis que le pronucléus central a la forme 
d'une calotte. Les noyaux se réunissent et présentent des nucléoles dans 
leur intérieur; cette phase est atteinte de la dix-septième à la vingt-unième 
heure après le coït. Ensuite le pronucléus périphérique grandit, le pro- 


ET LE COMMENCEMENT DE l'hÊNOGÊNIE. 159 

nucléus central diminue, leurs nucléoles disparaissent. Enfin il ne 
reste au centre de l'œuf qu'un seul noyau formé aux dépens des deux 
premiers. 

Quant à l'origine de ces pronucléus, v. Beneden rapporte les faits sui- 
vants : Les spermatozoïdes pénètrent dans l'œuf. On les rencontre dans 
la couche albuminoïde, dans la zone pellucide et enfin dans l'espace 
périvitellin. Ils ne se touvent que rarement dans la zone pellucide et ont 
alors toujours la tête dirigée radiairement. Aucune des enveloppes de 
l'œuf ne présente de micropyle. Dans l'espace périvilellin, ils nagent avec 
énergie tant qu'ils sont vivants. L'auteur n'a jamais pu découvrir de 
spermatozoaires dans l'intérieur du vitellus, mais il en a vus souvent qui 
étaient appliqués par leur tête contre la surface du globe vitellin et adhé- 
raient fortement; il en conclut que « la fécondation consiste essentielle- 
<( ment dans la fusion de la substance sperma tique avec la couche 
(( superficielle du globe vitellin. » Comme le pronucléus périphérique 
prend naissance dans cette couche superficielle, v. Beneden pense « que 
« le pronucléus superficiel se forme au moins partiellement aux dépens 
« de la substance spermatique. » Et comme le pronucléus central semble 
se constituer exclusivement d'éléments fournis par l'œuf, « le premier 
« noyau de l'embryon serait le résultat de l'union d'éléments mâles et 
(( femelles. » Gomme on le voit, v. Beneden s'exprime déjà avec un peu 
plus d'assurance que Bûtschli, mais n'a pas poussé la démonstration 
aussi loin que Hertwig. 

D'après la description de v. Beneden, il n'est pas douteux que son 
pronucléus central ne réponde en général à ce que j'ai nommé le pronu- 
cléus femelle, son pronucléus périphérique à mon pronucléus maie. 
Cependant l'on remarquera que le naturaliste belge fait naître le pro- 
nucléus femelle au centre de l'œuf; l'origine de ce noyau à la périphérie, 
au point d'où les globules polaires se détachent, a complètement échappé 
à son observation. L'on ne peut dès lors pas être parfaitement sûr que 
ce qu'il décrit comme le pronucléus périphérique ne corresponde pas, 
pour quelques uns des cas, au pronucléus femelle en voie de formation. 


160 RECHERCHES SUR LA FÉCONDATION 

La question importante de savoir s'il pénètre normalement un seul zoo- 
sperme dans le vitellus du lapin ou s'il en entre plusieurs ne trouve pas 
non plus de réponse dans les résultats des recherches de v. Beneden. Il 
est vrai que l'auteur n'a jamais rencontré plus de deux pronucléus; mais 
comme le pronucléus femelle présente souvent des formes compliquées, 
il est difficile de savoir si ce noyau n'était pas dans certaines de ces ob- 
servations déjà le résultat de la conjugation de deux pronucléus précé- 
demment formés. Il est d'autant plus difficile de tirer à cet égard des 
renseignements utiles du travail que j'analyse, que l'auteur ne connaît 
pas encore les relations si simples du pronucléus mâle avec le corps du 
zoosperme et ne nous renseigne pas sur le sort ultérieur des éléments 
mâles assez nombreux qu'il a trouvés accolés à la surface du vitellus. 

Le grand mémoire de Bùtschli (cxix) avec ses descriptions plus éten- 
dues et ses nombreuses figures, nous fait mieux comprendre les obser- 
vations que j'ai déjà analysées (p. 152) d'après la communication préli- 
minaire, le sens que leur prête l'auteur et parfois aussi ses erreurs 
d'interprétation. Je ne puis que renvoyer le lecteur à l'analyse du premier 
travail et me borne à citer ici quelques points nouveaux. L'auteur a 
étendu maintenant ses observations à une Hirudinée, la Nephelis vulga- 
ris. Un mamelon relativement assez considérable se trouve à la surface 
du vitellus récemment fécondé et ne peut, au dire de l'auteur, guère être 
autre chose qu'un zoosperme gonflé et encore incomplètement absorbé. 
A considérer la figure je ne puis m'empêcher de soupçonner ici plutôt 
l'existence d'un cône d'exsudation au point où le zoosperme aurait déjà 
pénétré. Après l'expulsicm des globules polaires, un aster part de la sur- 
face du vitellus à peu près dans la région de l'équateur et vient se placer 
au centre de l'œuf. Dans cet aster, mais dans une position excentrique, 
se montre un tout petit noyau, tandis qu'un second noyau tout aussi 
petit prend naissance au-dessous des globules polaires. Ces deux noyaux 
grossissent, se rejoignent et se fusionnent en un seul. Ils ont une enve- 
loppe très-distincte et épaisse, et dans leur intérieur des filaments de 
sarcode. D'après cetle description, et mieux encore d'après les figures 


, ET LE COMMENCEMENT DE l'hÈNOGÈNIE. 161 

qui l'accompagnent, il n'est pas possible de douter que le premier de ces 
noyaux qui se montre au centre de l'œuf ne soit le pronucléus mâle, 
l'autre qui se montre au-dessous des globules polaires, le pronucléus 
femelle. L'on voit donc combien la nomenclature de v. Beneden est peu 
caractéristique, car dans le cas actuel le pronucléus central correspondrait 
à mon pronucléus maie, le pronucléus périphérique à mon noyau fe- 
melle; tandis que chez l'Oursin ce serait l'inverse, et que chez d'autres 
espèces c'est peut-être tantôt l'un tantôt l'autre de ces noyaux qui atteint 
le premier le centre du vitellus. 

A propos du Cucullanns elegans, la phrase suivante de Bïitschli mérite 
d'être citée : Chez le vitellus avant la fécondation (( il n'existe pas en- 
(( core de membrane vilelline; ce que l'on pourrait prendre pour une 
(( membrane chez des œufs qui ont subi l'action des réactifs (2 7o d'acide 
(( acétique et V2 7o de sel ordinaire) est une couche corticale condensée 
(( qui se soulève par diffusion après l'action de l'acide acétique, de la 
(( même manière que la pellicule dans la formation des soi-disant cel- 
(( Iules inorganiques. y> Après la réunion du zoosperme au vitellus, celui- 
ci commence par s'entourer d'une membrane. 

Sur la planche relative au premier développement des Gastéropodes, 
la figure 18 qui se rapporte à Succinea Pfeifferi est h seule qui présente 
les deux pronucléus; les autres ne montrent que les fragments du pro- 
nucléus femelle en train de se réunir entre eux. La figure 4 relative au 
Limnée est d'une interprétation douteuse. Tout ceci est donc conforme 
au jugement déjà porté sur le sens de ces observations. 

Dans mon mémoire sur les Héléropodes (cxxii è/5) j'indiquai très-suc- 
cinctement les résultats de mes observations sur le commencement de 
l'hénogénèse chez ces animaux. Ces observations ont été la base de 
celles que renferme le mémoire actuel; beaucoup des dessins que le lec- 
teur a sous les yeux datent de cette époque, et je n'ai fait que vérifier et 
étendre ces premiers résultats sur certains points de détail. L'on peut 
donc considérer les passages relatifs à ce sujet dans mon mémoire sur 
les Hétéropodes comme la communication préliminaire des résultais ac- 


162 RECHERCHES SUR LA FÉCONDATION 

luellement décrits sur celte famille de Mollusques. Je n'ai donc pas à 
en faire Tanalyse. Je me borne à relever encore tout particulièrement 
une erreur considérable commise lors de mes premières recherches. 
J'admis alors que la vésicule germinative disparaissait et se montrait de 
nouveau avant de se résoudre en un amphiaster de rebut; je n'ai pas 
étudié à nouveau le genre Firoloïdes qui avait servi à ces premières ob- 
servations, mais je me suis assuré que chez d'autres Héléropodes la vési- 
cule germinative persiste jusqu'au moment où elle se prépare à donner 
naissance aux globules polaires. Comme ce processus se retrouve le 
même chez tous les types étudiés par d'autres auteurs et par moi-même, 
je n'hésite pas à considérer mes premiers résultats comme entachés 
d'erreur. Je crois supertïu de rechercher les causes de cette méprise. 


OHA^PITRE III 
LE FRACTIONNEMENT 

1. PARTIE DESCRIPTIVE 
liC processus normal. 

Jusqu'à ces dernières années, les opinions étaient aussi partagées sur 
le sort du noyau pendant la division des cellules qu'elles l'étaient sur le 
sort de la vésicule germinative avant le premier fractionnement. Deux 
écoles étaient en présence avec des doctrines diamétralement opposées. 
Pour les uns, le noyau de la cellule se divisait simplement par étrangle- 
ment et les deux nouveaux noyaux devenaient des centres de groupement 
pour le protoplasme de la cellule qui se partageait à son tour de la même 
manière. Pour les autres, le noyau disparaissait au moment où la cellule 


ET LE COMMENCEMENT DE L'HÊNOGÉNIE. 163 

s'apprête à se diviser et les deux nouveaux noyaux se constituaient indé- 
pendamment du noyau disparu. Quelques auteurs prenaient une position 
intermédiaire admettant que le premier mode de division avait lieu en 
général dans toutes les cellules, mais que celte règle souffrait une excep- 
tion pendant les premières phases du développement de l'œuf. Pour ces 
naturalistes la néoformation des noyaux était un fait réel, mais limité au 
commencement du fraclionnemenl. Ils statuèrent donc deux processus 
distincts de division cellulaire et turent amenés à expliquer le cas, excep- 
tionnel à leurs yeux, qui se présentait pendant le premier fractionnement, 
en admettant que les sphérules n'étaient pas de véritables cellules et que 
le fractionnement ou segmentation de l'œuf était un processus distinct de 
la division cellulaire. Entre ces vues opposées la discussion se perpétuait 
sans amener aucun résultat utile. L'observation attentive et rigoureuse de 
la nature aurait seule pu trancher le différent, mais cette observation ne 
fut pas faite. Et pourtant quelques-uns des phénomènes intimes qui 
accompagnent la division cellulaire furent observés; mais la liaison de 
ces phénomènes avec ceux de la division ne fut même pas soupçonnée, 
en sorte que ces faits isolés, notés à la hâte et très-incomplets, furent 
oubliés, restèrent en dehors du débat sur la division des cellules et ne 
servirent pas à l'éclairer. Tous les cas observés de structure radiaire du 
protoplasme furent constamment pris pour une particularité morpholo- 
gique de telle ou telle cellule, de telle ou telle espèce animale et jamais 
pour un phénomène physiologique importani pour la vie des cellules en 
général. Ainsi tout était encore à faiie lorsque, me rappelant un conseil 
que m'avait donné jadis mon excellent maitre, le professeur Gegenbaur, je 
me mis à étudier la manière dont se comporte le noyau pendant le frac- 
tionnement chez les Géryonides. 

Je n'ai pas à entrer ici dans l'analyse et la critique bibliographique qui 
est traitée au long dans la seconde partie de ce chapitre; mais il me parait 
indispensable d'indiquer les théories qui ont été récemment émises sur 
la division des cellules, alin de préciser mon point de vue et de poser net- 
tement les questions que j'ai cherché à résoudre par l'observation de 
la nature. 


164 RECHERCHES SUR LA FÉCONDATION 

A la suite de mes éludes sur le fractionnement des Géryonides, j'émis 
l'opinion que la division est une conséquence de l'apparition de deux 
nouveaux centres d'attraction qui président à la formation des nouveaux 
noyaux. Quoique justes au fond, ces idées étaient exprimées d'une façon 
trop absolue et ne reposaient pas sur des observations assez précises. Je 
comparai les figures radiées du protoplasme, pendant le processus de 
division, aux figures magnétiques que forme la limaille de fer sous l'ac- 
tion d'un aimant; ce n'était qu'une simple comparaison et je me gardai 
d'émettre encore à cet égard une théorie quelconque. 

Bûtschli n'accorde qu'une importance très-secondaire aux figures 
rayonnées qui se montrent dans le vitellus et attribue tous ces phéno- 
mènes à une activité propre du noyau, par laquelle cet élément subirait 
une métamorphose particulière aboutissant à sa division en deux moitiés. 
Cette métamorphose consiste en un changement de forme: le noyau 
s'allonge, un changement de propriétés optiques: il devient semblableau 
protoplasme environnant, un changement de texture: il devient fibreux. 
La substance de l'ancien noyau va se réunir en deux points qui doivent 
encore se creuser intérieurement pour devenir des noyaux. Les idées 
théoriques de Slrasburger ne diffèrent de celles que je viens d'esquisser 
que sur un point; le savant botaniste pense que les amas qui se forment 
aux extrémités de l'ancien nucléus sont en réalité les nouveaux noyaux, 
qui n'auront plus qu'à se creuser intérieurement pour devenir identi- 
ques au premier nucléus. Biilschli, par contre, dérive le liquide directe- 
ment de l'ancien noyau et fait apparaître les premières vacuoles entre 
l'amas terminal et les restes de ce noyau. L'un et l'autre sont d'avis que 
la substance des nouveaux noyaux dérive directement et exclusivement 
de celle de l'ancien. 0. Hertwig ne diffère de Bûtschli que sur des points 
secondaires. 

La théorie très-originale d'Auerbach a peu de points communs avec les 
précédentes. Pour notre auteur, un nucléus n'est guère qu'une goutte de 
liquide; ce que l'on nomme l'enveloppe du noyau fait, à ses yeux, partie 
du protoplasme cellulaire et le protoplasme intranucléaire lui est inconnu. 


ET LE COMMENCEMENT DE l'hÉNOGÉNIE. 165 

Lorsque la division se prépare, celle goulle de liquide s'allonge et 
s'échappe par les deux extrémilés de la cavité devenue fusiforme, pour 
se répandre en éventail dans le protoplasme environnant. Contrairement 
à ce qui s'oi3serve toutes les fois qu'un liquide est ainsi expulsé lentement, 
il ne resterait pas assemblé en forme de gouttes, mais se répandrait en 
formant des courants divergents. Les figures radiées du protoplasme ne 
seraientque l'expression de ces courants, séparés par la substance vitelline 
encore intacte, et la disparition du noyau serait due à cette déperdition 
de suc. Comme l'on ne saurait attribuer à un simple liquide une activité 
propre aussi remarquable, il faudrait, si nous comprenons bien Auerbach, 
l'expliquer par une contraction du protoplasme vitellin qui serait ainsi 
le seul agent actif de la division cellulaire. Les nouveaux noyaux sont, à 
l'origine, de petites vacuoles qui se montrent au côté interne de chaque 
aster et viennent ensuite en grossissant se placer au centre de l'aster. 
Ces vacuoles seraient produites par le suc de l'ancien noyau qui, après 
avoir été dispersé dans la cellule, viendrait de nouveau se réunir en deux 
endroits distincts. La théorie n'explique pas pourquoi il en est ainsi. 
Même en admettant que les faits sur lesquels elle s'appuie soient exacts, 
et ils ne le sont certainement pas, cette théorie réussit encore moins que 
les précédentes à se rapprocher des causes premières. 

Telles sont les théories; voyons maintenant les faits que j'ai observés 
sans perdre de vue ces hypothèses, ni d'autres encore que j'indiquerai 
plus loin. 

M'étant assuré que les phénomènes intimes de l'expulsion des globules 
polaires sont les mêmes que ceux du fractionnement, je les ai réservés 
pour le chapitre actuel et je vais parler de tous ces processus sans négli- 
ger d'indiquer chaque fois à quelle phase du développement la descrip- 
tion se rapporte. 

J'ai choisi pour l'étude de ces phénomènes trois espèces très-propices 
et très-ditîérentes l'une de l'autre, trois types dont la comparaison est fort 
instructive. Je commence par les Oursins, l'un de ceux que j'ai le mieux 
étudiés, soit d'après le vivant, soit par l'emploi des réactifs les plus divers. 


166 RECHERCHES SUR LA FÉCONDATION 

Après la fécondalion, le vilellus de Toxopneustes lividus reste en repos 
pendant environ 20 minutes; mais déjà avant le terme de celte période, 
il présente à l'œil attentif certains changements peu apparents, précur- 
seurs de la division. Autour du noyau central s'accumule une substance 
transparente qui l'enveloppe de toutes parts comme une couche d'épais- 
seur irréguiière (PI. IV, fig. I, t). Cette couche est uniquement composée 
de protoplasme, ce dont on s'assure facilement par les réactifs. Le noyau 
lui-même (N) n'est plus aussi distinct, mais ses contours sont encore 
réguliers et faciles à voir. Le vitellus présente une structure radiaire qui 
atteint presque partout la périphérie. A première vue cette structure 
semble résider simplement dans un arrangement particulier des granules 
lécithiques qui, au lieu d'être disséminés sans ordre, viendraient tous se 
placer suivant des lignes radiaires très-rapprochées l'une de l'autre. Ces 
lignes sont naturellement plus nombreuses à mesure que l'on s'éloigne 
du centre, par le fait que de nouvelles lignes s'intercalent entre les pré- 
cédentes. Près de la surface, l'arrangement radiaire est moins distinct; 
par places l'on voit des lignes pointillées très-nettes, mais séparées par 
des espaces où le pointillé est sans ordre (PI. VI, fig.I). Si l'on examine 
de plus près le vitellus dans la région qui entoure l'amas périnucléaire 
de protoplasme, en cherchant à s'en tenir à une coupe optique déter- 
minée, l'on finira par discerner un fait qui ne manque pas d'importance. 
Les lignes radiaires de granules ne sont pas parfaitement équidislantes, 
ni parfaitement régulières; elles laissent de place en place des lignes 
claires occupées par une substance optiquement identique au sarcode 
qui entoure le noyau (PI. VI, fig. ï, gv). Nous retrouverons cette même 
structure plus tard autour de l'amphiaster de fractionnement. L'on sait 
que Auerbach a trouvé une structure analogue chez les Nématodes; seu- 
lement cet auteur considère ces traînées transparentes comme les voies 
par lesquelles le liquide du noyau s'écoule dans le vitellus. Le cas actuel 
nous permet de réfuter complètement celle théorie; car ces liaînées 
claires se montrent déjà à un moment où le noyau n'a encore subi aucune 
réduction de volume. Elles sont optiquement semblables à la substance 


ET LE COMMENCEMENT DE l'hÉNOGÈNIE. 167 

qui entoure le noyau et non à celle du noyau lui-même, et elles vont en 
diminuant de largeur au moment où celui-ci se résout en un amphiasler. 
Quant aux courants dont parle Auerbach, cet auteur ne les a pas directe- 
ment observés; et comme le protoplasme va, pendant la phase dont 
nous parlons, s'accumuler autour du noyau au lieu de s'en éloigner, il 
semble plus rationnel de songer à des courants centripètes qu'à des 
courants centrifuges. Ce n'est là du reste qu'une hypothèse que nous 
aurons à examiner plus tard. 

La surface du globe vitellaire est constituée par la seconde membrane 
vitelline (PI. VI, fig. 1, 3h") qui est bien distincte, possède un double 
contour, mais ne se détache encore nulle part de la surface du vilollus. 

A cette phase en succède bientôt une autre dans laquelle le noyau ne 
présente plus de hmites distinctes, chez le vivant, mais reparaît à peu 
près intact, lorsque l'œuf a été coagulé par les acides; il se montre alors 
sous une forme un peu allongée, mais n'a pas sensiblement diminué de 
volume et se trouve toujours entouré d'une couche limitante. Le proto- 
plasme périnucléaire présente maintenant une disposition très-remar- 
quable : il forme autour du noyau une sorte de disque que l'on peut se 
représenter en supposant l'anneau de Saturne aplati et réuni à la planète, 
dont la place est occupée ici par le noyau (PI. VI, tig. 2, ic et N). Ce 
disque n'est pas parfaitement rond ; ses contours sont en général ellip- 
soïdes plus ou moins irréguliers et sont le point de départ d'une structure 
rayonnée analogue à celle de la phase précédente. L'œuf étant tourné 
de telle façon que le disque protoplasmique se présente de profil (PI. VI, 
iig. 2, nc), les lignes rayonnées en partent comme les barbes d'une 
plume. Entre les lignes pointillées se trouvent, à intervalles plus ou 
moins réguliers, des traînées de protoplasme qui ont la même disposition 
pennée (PI. VI, fig. 2, c*r); ces traînées sont pareilles à celles de la phase 
précédente, la disposition seule a changé. Si l'on traite l'œuf en ce moment 
par l'acide acétique ou picrique, l'on remarquera que la structure rayon- 
née devient beaucoup moins distincte, à l'inverse de l'effet produit parles 
mêmes réactifs pendant les phases suivantes. Le noyau seul redevient 


168 RECHERCHES SUR LA FÉCONDATION 

très-distinct et se montre encore entouré d'une couche limitante que les 
réactifs changent en une pseudo-membrane. Après avoir coagulé l'œuf 
jusqu'au durcissement par les acides ou l'alcool, si l'on vient à le placer 
dans un liquide plus aqueux, l'on verra le vitellus se gonfler un peu et une 
scission se produire dans son intérieur avec une parfaite régularité; cette 
scission passe par le plan qu'occupe le disque de protoplasme périnu- 
cléaire. C'est un phénomène très-constant que j'ai vu se produire à 
la fois sur des milliers d'œufs traités de la manière indiquée. La solution 
de continuité intéresse tout le disque de protoplasme, mais ne s'étend 
guère au delà et n'atteint jamais la périphérie du vitellus. Elle passe en 
somme par le milieu de l'épaisseur du disque, mais presque toujours 
avec des irrégularités assez grandes. Ce plan médian n'est donc pas déter- 
miné par une cohésion inférieure au reste du disque, c'est le disque tout 
entier qui est plus fragile que le reste du vitellus. Le noyau est tantôt 
partagé en deux moitiés tantôt respecté par la déchirure qui, dans ce 
dernier cas^ passe entre sa couche enveloppante et la substance vitelline. 
Ce sont deux alternatives presque aussi fréquentes l'une que l'autre et 
entre lesquelles il n'y a guère de transitions. Si la couche enveloppante 
ne résiste pas à la traction, elle se partage en deux moitiés suivant le 
plan du disque protoplasmique et le contenu coagulé du noyau se partage 
comme son enveloppe; d'où il est permis de conclure que la force de 
cohésion de la substance du nucléus coagulé va en diminuant de l'enve- 
loppe jusqu'au centre. 

Cette phase très-caractéristique dure longtemps: elle persiste pendant 
environ vingt minutes. Les changements qui s'opèrent pendant ce temps 
sont minimes et très-graduels. Au commencement, le disque de proto- 
plasme était de peu d'étendue et n'était guère plus long que large. Peu à 
peu il s'étend dans un sens jusque près du bord du vitellus et diminue 
de largeur. Le contour externe de vitellus ne se modifie pas et reste sen- 
siblement sphérique. 

Le passage de celle phase à la suivante est assez brusque. Le disque 
de protoplasme diminue rapidement dVlondiie en s^''paississant et se 


ET LE COMMENCEMENT DE l'hÉNOGÉNIE. 169 

limite à Heiix amas tout à fait séparés l'un de l'autre et situés aux deux 
pôles opposés du noyau (PI. Vï, fig 3, aa). Ces amas sont arrondis et les 
lignes radiaires qui en partent ne sont plus disposées comme les barbes 
d'une plume, mais bien comme les rayons d'une roue (fig. 3, f). En pro- 
longeant par la pensée ces lignes à travers le sarcode des amas, l'on 
verra qu'elles convergent toutes vers les extrémités opposées de l'espace 
elliptique occupé par le noyau (fig. 3, N). Ce dernier élément n'esl plus 
distinct; ses contours ont cessé d'être visibles chez l'œuf vivant, mais 
l'addition d'une goutte d'acide acétique nous montre que l'espace ellipti- 
que et clair qui se trouve entre les deux amas sarcodiques est encore 
occupé par un nucléus, dont la couche limitante est mise en vue par 
l'action de l'acide (PI. VII, fig. 8, N). La forme de cet élément est à peu 
près celle d'un citron dont l'intérieur serait occupé par une substance 
claire tenant en suspension de gros granules irréguliers et dont l'écorce 
serait d'épaisseur très-inégale. Aux extrémités pointues, cette écorce, 
c'est-à-dire la couche limitante du noyau, présente des épaississements 
qui font saillie en dehors et qui servent de centres aux systèmes rayonnes 
(PI. VII, fig. 8). Ces systèmes peuvent prendre dès à présent le nom 
d'asters et ces deux asters distincts vont se réunir, à l'aide de la substance 
du noyau, en un amphiaster qui sera le premier amphiaster de fraction- 
nement. Sur des préparations à l'acide acélique (PI. VII, fig. 8), les amas 
et les rayons sarcodiques des asires s'accusent avec une grande netteté; 
ces derniers sont larges et sans renflements {f) et se perdent bientôt au 
milieu d'une substance vitelline d'aspect uniforme. Parmi les granules 
de l'intérieur du noyau, il en est toujours un ou plusieurs qui se distin- 
guent des autres par leur grosseur et leur aspect plus réfringent; il est 
possible que ce soit un nucléole en voie de dissolution, mais je n'oserais 
rien affirmer à cet égard. 

L'acide osmique ne donne que des préparations bien peu satisfaisantes 
de cette phase, surtout à son commencement ; le noyau se montre assez 
net, mais les asters s'effacent. Toutefois avec des œufs un peu plus avancés 
j'ai réussi parfois à obtenir des images, moins bonnes sans doute que 


170 RECHERCHES SUR LA FÉCONDATION 

celles de l'acide acélique, mais qui peuvent servir de confirmation pour 
ces dernières. Pour conserver les asters par ce procédé, il faut laisser agir 
l'acide osmique à 1 7oo pendant un peu plus de trois minutes, et la pré- 
paration doit être examinée ensuite à une lumière très-inlense;, celle 
d'une lampe par exemple, réunie sur le miroir du microscope à l'aide d'un 
appareil à concentration en verre bleuâtre. L'on voit alors (PI. VII, fig. 2) 
le noyau allongé (N) entouré de sa membrane enveloppante qui semble 
manquer déjà aux deux pôles et les asters avec leurs amas (à) et leurs 
l'ayons de sarcode (/), visibles mais faiblement accentués. Dans l'intérieur 
du noyau il n'y a plus de granules assez gros pour mériter le nom de 
nucléoles, mais un certain nombre de grains de grosseur moyenne, irré- 
gulièrement disséminés. Je le répète, cette imagen'est pas très-nette; elle 
?i'est imporlante que parce qu'elle tend à établir que la structure, visible 
chez le vivant et surtout cliez l'œuf traité à l'acide acétique, n'est pas le 
produit d'une erreur d'optique ou d'une réaction chimique spéciale à 
l'acide acétique 

La phase suivante (PI. VI, fig. A et 12, et PI. VII, fig. 3, 9 et 10) nous 
transporte sur un terrain déjà bien mieux exploré. Les changements sur- 
venus sont aussi prompts que considérables; tout le milieu du vilellus 
est occupé par un amphiasier complètement formé. Chez le vivant (PI, VI, 
fig. 4, Â) l'on aperçoit un grand espace clair composé d'une partie 
moyenne allongée et dedeux parties terminales arrondies; c'est une forme 
que Auerbach a comparé avec raison à celle d'une haltère de gymnasti- 
que. La partie moyenne est un peu renflée au milieu et atténuée vers ses 
extrémités; les parties terminales s'éloignent plus ou moins de la forme 
sphérique et présentent des contours irréguliers. Les rayons des asters 
convergent à peu près dans la direction du centre de ces sphères irrégu- 
lières et présentent des filaments de sarcode entre les lignes constituées 
par les granules lécithiques. La seconde membrane vilelline commence 
à se délacher de la surface du vitellus (PI. IV, fig. 4, Mv"). 

L'acide picrique dévoile (PI. VI, fig. 12) un amphiaster typique avec 
ses filaments bipolaires (fig. 12, F) et un renflement (Fc) au milieu de 


ET LE COMMENCEMENT DE l'hÉNOGÉNIE. 171 

chaque filamenl; ce réactif ne fait plus apparaître le moindre reste de la 
couche enveloppante du noyau. Chaqiie aster se compose de diverses 
parties très-tranchées que nous devons examiner en détail. Nous distin- 
guons d'abord un amas central clair, ta peu près sphérique, et composé de 
protoplasme (PI. VI, fig. 12, aa); puis une partie périphérique granu- 
leuse, foncée, surtout dans le voisinage de l'amas central, et d'une textui'c 
radiaire remarquable par sa finesse et sa régularité (fig. 12, f). Cepen- 
dant cette uniformité de la couche à structure radiaire est une condition 
défavorable à l'examen de la texture même de cette région; elle permet en 
revanche de bien distinguer les parties centrales de l'aster. Cette partie 
centrale claire se sépare de la partie granuleuse qui l'entoure par une 
limite parfaitement nette. Il n'y a point ici de membrane, aucune enve- 
loppe quelconque; la substance foncée s'arrête d'une manière abrupte et 
par une ligne pi'esque régulière contre l'amas de sarcode. Le centre de 
cette dernière partie est occupé par un ensemblede granules qui se trouve 
donc au point de convergence des filaments intranucléaires et extra- 
nucléaires; néanmoins ces filaments n'atteignent pas l'amas granuleux, ils 
s'arrêtent dans la règle au bord de l'amas sarcodique et il est excep- 
tionnel de voir quelques filaments intranucléaires envoyer un prolonge- 
ment très-pale jusqu'aux granules centraux. La limite de l'amas de sar- 
code est bien moins accentuée du côté de l'ancien noyau que sur le reste 
de son pourtour, mais cette limite existe même de ce côté-lcà. 

Si l'on fait tourner l'œuf, que je viens de décrire, autour de l'axe de 
l'amphiaster, on verra l'amas central granuleux s'élargir et se réli'écir, 
prendre alternativement la forme d'un croissant ou se réduire à un point; 
et en même temps la partie moyenne de l'amphiaster paraît tantôt plus 
large, tantôt plus étroite (comparez PI. VI, fig. 12 et PI. VII, fig. 3). Ce 
fait qui se présente sans exception chez tous les œufs examinés, indique 
clairement que la partie moyenne de l'amphiaster, celle qui dérive directe- 
ment du noyau, est aplatie dans un sens et que sa coupe transversale 
serait ellipsoïde et non circulaire. Les amas centraux granuleux sont en 
forme de croissants'; ils s'étalent dans un plan et une coupe optique 


172 RECHERCHES SUR LA FÉCONDATION 

passant perpendiculairement à ce plan les rencontre sous fornne d'un 
point rond de peu d'étendue (PI. VII, fig. 3, ac). 

L'acide osmique, suivi de carmin, produit pendant cette phase des 
images qui ressemblent beaucoup à celles de l'acide picrique (PI. VII^ 
fig. 3). La principale différence est que les rayons e tranucléaires de 
l'amphiaster s'effacent presque complètement, en sorte que la partie cen- 
trale delà figure apparaît avec plus de netteté; ces rayons ne sont guère 
visibles que sous un éclairage très-vif et un grossissement puissant. 

Dans l'acide acétique, au contraire (PI. VII, fig. 9 et 10), les rayons 
unipolaires deviennent d'une netteté saisissante et voilent un peu la partie 
centrale de l'aster. Ce réactif met en évidence un reste de la couche 
enveloppante du nucléus qui entoure encore la partie moyenne de l'am- 
phiaster (PI. VII, fig. 9, EN) mais ne tarde pas à disparaître entièrement 
(fig. 10). Cette pseudo-membrane n'entoure du reste que la partie 
moyenne de Tancien noyau et manque à ses deux extrémités. Parfois j'ai 
cru voir des lignes ténues s'étendant de l'extrémité de la membrane 
jusqu'au centre granuleux de l'aster, mais un examen plus attentif m'a 
toujours convaincu que ces lignes appartenaient aux filaments bipolaires. 
Ces derniers filaments ne piésentent, dans les préparations dont je parle, 
aucune particularité bien remarquable; ils sont parfaitement nets, mais 
le grain que chaque filament présente au milieu de sa longueur apparaît 
bien clairement comme un simple renflement de la substance de ce 
filament. Les amas sarcodiques des asters sont moins nettement limités 
à l'extérieur que par les autres méthodes de préparation. Mais la parti- 
cularité la plus remarquable de ces œufs, traités à l'acide acétique suivi 
de glycérine, est la structure des filaments unipolaires ou extranucléaires. 
Ces filaments sont extrêmement déliés vers les extrémités et fortement 
renflés en un point de leur parcours. A première vue, l'on est tenté 
d'identifier ces renflements à ceux des filaments intranucléaires; néan- 
moins un examen attentif dévoile quelques différences entre ces deux 
sortes de varicosités. Celles de l'intérieui- du noyau sont plus arrondies^ 
plus nettes, plus réfringenles et surtout leur forme et leur position sont 


ET LE COMMENCEMENT DE l'hÉNOGÈXIE. 173 

(l'une régularité parfaite qui manque aux renflements de l'autre catégorie. 
Les renflements des filaments extranucléaires sont allongés et variables 
de forme; loin d'être tous à la même distance du centre de l'aster, ils se 
trouvent sur tous les points de la longueur du filament et l'on ne ren- 
contre pas deux rayons sarcodiques voisins qui soient renflés à des hau- 
teurs exactement correspondantes. On voit fréquemment des filaments 
sans varicosités et d'autres qui en ont deux sur la longueur de leur 
parcours. 

Une image assez singulière est celle que l'on obtient en traitant cette 
phase et les suivantes par le chlorure d'or. Les œufs doivent être placés 
dans une solution de ce sel à 0,5 pour cent parties d'eau, jusqu'à ce que 
la coloration commence à se produire, et laissés ensuite à la lumière 
diff'use dans de l'eau de mer légèrement acidulée d'acide acétique. 
Lorsque la coloration est suffisante, ces œufs sont enfermés pour l'exa- 
men dans de la glycérine très-légèrement acidulée. Le vitellus ne prend 
qu'une teinte rosée, tandis que les asters sont d'un beau violet foncé. La 
coloration respecte tout à fait l'ancien noyau, c'est-à-dire la partie 
moyenne de l'amphiaster qui n'est pas plus colorée que le reste du 
vitellus et paraît tout à fait incolore à côté des asters foncés. Les parties 
centrales de ces derniers, comprenant l'amas sarcodique et la partie 
interne des rayons vitellins, sont d'un violet saturé qui va en diminuant 
par gradations insensibles jusqu'à l'extrémité périphérique des lignes 
rayonnées et finit par passer au rose pâle de la substance vitelline. 
Si le noyau et les rayons intranuciéaires restent pâles, ce n'est pas qu'ils 
soient détruits par ce réactif, qui les conserve au contraire très-bien, ainsi 
que leurs renflements, mais sans les teindre. En d'autres termes, le 
chlorure d'or exerce sur les diverses parties de l'amphiaster une colo- 
ration élective précisément inverse de celle du carmin ammoniacal 
agissant après l'acide osmique. 

Les transitions entre la phase que je viens de décrire et la précédente 
ne se rencontrent que rarement chez l'Oursin, sans doute à cause de la 
rapidité des processus. Ces transitions concordent du reste avec celles 


174 RECHERCHES SUR LA FÉCONDATION 

que l'on rencontre bien plus facilement chez les Héléropodes. Je n'insiste 
donc pas sur ce point qui sera traité au long à propos de l'hénogénie 
de ces Mollusques. 

Pendantla période suivante, les renflements intranucléaires ou granules 
de Bûtschli se divisent et vont rejoindre l'amas sarcodique des asters. Ce 
processus n'est pas visible chez l'Oursin sans l'emploi des réactifs; les 
changements qui s'observent chez le vivant sont très-minimes et difficiles 
à apprécier (PI. VI, fig. 5, 6 et 7). Ils consistent surtout dans un allonge- 
ment de la partie moyenne (F) de l'amphiaster, un accroissement des 
amas sarcodiques des asters («a), et un allongement des rayons qui 
entourent ces derniers et finissent par atteindre la surface même du 
vilellus (PI. VI, fig. 7,/). En même temps, le vilellus continue à changer 
de forme tantôt dans un sens tantôt dans l'autre, mais il tend cependant 
à s'allonger dans la direction de l'axe de Tamphiaster. Pendant les mou- 
vements du vitellus, l'on voit à présent la seconde membrane vitelline 
constamment soulevée sur une longueur plus ou moins grande et séparée 
de la surface du vitellus par un espace clair (PI. VI, fig. 5, 6 et 1, Mv"). 

L'acide picrique nous montre (PI. VI, fig. 13 et 14) les granules ou 
varicositésde Bûtschli divisés en deux groupes qui tendent vers les centres 
des asters et cheminent simultanément avec une régularité remarquable 
(fig. 13 et 14, Fc). Comparés aux renflements intranucléaires de la phase 
précédente, ils paraissent plus gros et plus allongés; ils tendent donc à 
à croître pendant leur marche centripète. Quoique s'écartant l'un de 
l'aulre, les deux renflements d'une même paire sont encore reliés entre 
eux par un filament très-pâle, h peine visible et qui ne tardera pas à 
disparaître (fig. 13 et li, Fl). Je les nommerai les filaments connec- 
lifs. Les amas sarcodiques {aa) augmentent d'une manière très-notable; 
cependant cette croissance est moins considérable qu'on ne serait tenté 
de le croire d'après les figures. En effet l'aplatissement de l'amphiaster 
que nous remarquions déjà ta la phase précédente augmente encore 
pendant la phase actuelle. Les figures 13 et 14 (PI. VI) sont vues per- 
pendiculairement au plan dans lequel l'amphiaster s'étale; si l'on faisait 


ET LE COMiMENCEMENT DE l'hÈNOGÉNIE. 175 

tourner ces œufs de 90", les amas sarcodiques des asters et l'ensemble des 
filamenls bipolaires paraîtraient moins larges de moitié. Pendant la crois- 
sance des amas sarcodiques, leurs contours deviennent moins réguliers 
(PI. VI, fig. 13, aa), et ensuite moins trancbés (fig. 14). Les amas granu- 
leux du centre de l'asler gagnent aussi en dimension el en importance 
(PI. YI, fig. 13, ac); mais ils ne s'étalent que dans un plan formant une 
sorte de bourrelet cylindrique tantôt à peu près recliligne (PI. YI, figure 
1 i, ac, à gauche), d'autres fois arqué d'une manière plus ou moins régu- 
lière (fig. t4, ac, à droite). Les rayons extra-nucléaires sont peu distincts 
les uns des autres dans les préparations à l'acide picrique; ils consti- 
tuent autour de l'amas sarcodique une zone compacte qui semble com- 
posée de pièces juxtaposées comme les briques d'une voûte (PI. YI, 
(ig. 13, fc.) Yers l'extérieur ces pièces se continuent en rayons granu- 
leux (/■). Celte texture devient ensuite moins distincte ((ig. 14 fc el /"), cl 
tend à diminuer d'étendue; or ceci a lieu précisément au moment où les 
rayons de l'aster s'étendent chez le vivant jusqu'à la périphérie du vitel- 
lus, d'où nous pouvons conclure qu'il y a dans les rayons des asters deux 
parties distinctes dont l'une centrale esl mise en vue par l'acide picrique 
tandis que l'autre, plus périphérique, ne se voit que chez le vivant. 

La même phase, traitée par l'acide osmique et le carmin (PI. YII, fig. 4), 
nous donne une image qui ressemble beaucoup à celles que l'on obtient 
par l'acide picrique. Les rayons unipolaires de l'amphiasler (/) sont 
beaucoup plus pâles el plus finement fibrillaires, les amas centraux plus 
réguliers et moins granuleux, les filaments bipolaires el leurs renflements 
sont plus nets que par tout autre procédé de préparation. La région 
occupée par les rayons de Bûtschli ne se confond pas avec le vilellus 
environnant, quoiqu'il n'y ait pas de ligne de démarcation et même la 
partie comprise entre les deux groupes de granules de Bùlschli tranche 
sur la substance qui l'entoure par un aspect plus homogène el une teinte 
carminée plus pure. La ligne de démarcation entre la région moyenne et 
les amLis sarcodiques des asters existe comme dans les préparations à 
l'acide picrique et une membrane qui réunirail la partie moyenne à 
l'amas granuleux central de l'aster fait également défaut. 


176 RECHERCHES SUR LA FÉCONDATION 

L'acide acétique appliqué à des œufs assez avancés de celle phase, à 
peu près au point atteint par l'œuf représenté sur la figure 14 de la Plan- 
che VI, dévoile une structure (PI. VIT, fig. 11) analogue à celle que le 
même acide met en vue dans les phases précédentes. L'on retrouve doncla 
même disposition des filaments unipolaires (/)avecleurs renflements (fc); 
mais ces renflements sont plus clairsemés, plus petits et surtout moins 
allongés qu'au commencement (comparez PI. YII, fig. 11 et fig.9,/b). Les 
filaments nucléaires ne se distinguent pas des filaments vitellins, et l'on 
ne discerne pas non plus les amas granuleux du centre des asters, ce qui 
tient sans doute à l'aspect brillant des filaments extra-nucléaires ijui 
voilent les parties plus profondes. La région qui s'étend entre les deux grou- 
pes de renflements intranucléaires n'est pas recouverte; l'on devrait donc 
apercevoir les filaments qui relient ces renflementsdeux ta deux s'ils exis- 
taient; tout au contraire, il est facile de s'assurer de l'absence de tout fil 
connectif dans cette région qui est occupée par un vitellus uniformément 
granuleux. Après l'action d'un acide qui a la propriété de faire ressortir 
si nettement tous les filaments de sarcode, ce fait me paraît significatif. 

Au moment où les grains de Biitschli atteignent l'amas de sarcode des 
asters respectifs (PI. VI, fig. 14), commence chez le vivant le premier 
fractionnement du vitellus (PI. VI, fig. 8 et 9). Il s'étrangle progressive- 
ment parle milieu dans un plan perpendiculaire à l'axe de l'aster, dételle 
façon que le sillon (LL) s'enfonce dans le terrain neutre que laissent les 
rayons des deux asters. A ce moment, la partie moyenne de l'amphiaster, 
ou plutôt la traînée internucléaire, s'étire et se rapproche toujours davan- 
tage par son aspect de la substance vilelline environnante (fig. 8; le trait 
d'union est beaucoup moins net en réalité que sur la giavure); elle s'ef- 
face à mesure que le sillon va en s'approfondissant (fig. 9). Les asters(«a) 
s'écartent l'un de l'autre et les lignes rayonnées de petits points (f) se 
montrent sur tout leur pourtour. La seconde membrane vitelline {Mv") 
est détachée dans toute son étendue; malgré cela elle s'infléchit avec la 
surface du vitellus et pénèlie dans le sillon du premier fractionnement 
(fig. 9, L). Dans le fond du sillon, la membrane forme une série de plis 


ET LE COMMENCEMENT DE l'hÉNOGÈNIE. 177 

transversaux (P), résultant de la traction à laquelle elle est sounnise et 
que l'on peut facileuient reproduire expéiimentalcment en faisant péné- 
trer par une ligature circulaire une membrane de caoutchouc entre deux 
boules juxtaposées. Ce sillonnement atteint maintenant (PI. VI, fig. 9) 
son point extrême en ce qui concerne la membrane qui tendra [lar la 
suite à revenir à sa position preniière. 

Dans l'acide picrique, les œufs de cette époque (PI. VI, fîg. 15) repren- 
nent un contour ovoïde parfaitement lisse; l'on ne croirait pas avoir 
devant soi un œuf déjà fractionné. Je crois pouvoir attribuer ce fait à un 
rétrécissement de la membrane vitelline intérieure qui presserait les 
sphérules l'une contre l'autre et les confondrait en une seule masse avant 
le durcissement. Quoi qu'il en soit, le plan de séparation des sphérules 
s'efface presque complètement et ne s'accuse par une ligne pale (Z) que 
lorsque ce plan se présente exactement de profil. Les lignes rayonnées des 
asters ont très-peu d'étendue ; elles n'ont guère qu'un tiers delà longueur 
de celles du vitellus vivant. Elles sont^ en outre, devenues beaucoup plus 
pâles et moins nettes que dans les préparations des phases précédentes 
obtenues avec le même réactif et ne présentent plus la même différence 
entre une partie externe déliée et une partie centrale plus épaisse. L'amas 
sarcodique de chaque aster a repris une forme plus arrondie et contient 
des parties qui méritent toute notre attention. Du côté le plus voisin du 
plan de séparation des sphérules est un ensemble de petits corps sphéri- 
ques, tantôt encore tous arrangés dans un même plan parallèle au précédent 
(PI. VI, fig. 15, FN, à gauche), tantôt déjà dérangés et placés sans ordre 
(fig. 15, FN, à droite). Chacun de ces corpuscules est creux intérieure- 
ment, la grandeur du corpuscule variant du reste ainsi que celle de sa 
cavité. Je n'eus pas de peine à trouver dans la même préparation une 
quantité de transitions prouvant clairement que ces corpuscules ronds 
dérivent directement des renflements iniranucléaires, ou granules de 
Bùtschli, de la phase précédente. Un autre groupe de globules beaucoup 
plus petits (PI. VI, fig. 15^ ac) se trouve du côté opposé de Tanias sarco- 
dique de chaque aster. Ces globules sont encore pleins et déiivent selon 

^23 


178 RECHERCHES SUR LA FÉCONDATION 

foute probabilité de l'nmas granuleux central fies asters. La disposition 
de tous ces globules et la formp même de l'aster sont très-variables. Ainsi 
il arrive que les petits et les gros globules quittent leurs places primitives 
et se mélangent avant d'avoir atteint des dimensions aussi considérables 
que dans le cas précédent et avant de s'être creusés intérieurement 
(PI. VI, fig. 16); ou bien encore les gros globules croissent et se munis- 
sent même chacun d'un nucléole avant que les petits globules soient 
constitués (fig. 17). Ce dernier processus n'a généralement lieu qu'à la 
phase suivante. 

Avec l'acide osmique et le carmin, Ton obtient une image (PI. Vil, fig. 5) 
qui ressemble beaucoup à celle que je viens de décrire pour l'acide 
picrique. La forme extérieure du vitellus est pourtant mieux conservée; 
d'autre part, les lignes rayonnées des asters sont moins nettes et moins 
longues et les corpuscules de Bûtschli paraissent compactes et homogènes 
au lieu de sembler vésiculeux. 

Nous passons à la phase pendant laquelle l'étranglement circulaire du 
vitellus augmente jusqu'à produire sa séparation complète en deux sphé- 
rules de fractionnement (PI. VI, fig. 10). Les amas sarcodiques des 
asters («a), continuant à s'éloigner l'un de l'autre, dépassent le centre de 
chaque sphérule et se rapprochent de son côté externe. Ils ont du reste 
perdu leur forme ronde et sont devenus plus ou moins coniques ou 
pyriformes; on dirait qu'ils traînent à leur suite, dans leur marche cen- 
trifuge, une sorte de queue (t), dernier reste de la traînée claire qui les 
reliait entre eux avant le fractionnement. Une autre particularité extrême- 
ment remarquable est celle que présentent à cette phase les lignes rayon- 
nées des asters (f). Au lieu d'être droites comme elles Lavaient toujours 
été jusqu'à présent, ces lignes s'infléchissent en arrière vers le plan de 
séparation des deux sphérules, et la flexion est surtout très-marquée pour 
les rayons situés en avant ou sur les côtés de la ligne de marche des 
asters. Si un corps lourd couvert de poils flexibles était lancéavec force, 
ces poils se recourbant en arrière par suite de la résistance de l'air pren- 
draient une disposition analogue; la comparaison est grossière^ mais 


ET LE COMMENCEMENT DE L'hÉNOGÉNIE. 179 

servira à faire comprendre cet arrangement singulier. La forme générale 
des sphérules est assez régulièrement ellipsoïde; elles ne s'aplatissent pas 
encore sensiblement l'une contre l'autre. La membrane vitelline n'a pas 
continué à prendre part à l'étranglement du vilellus ; ses plis transver- 
saux se sont efïïjcés et elle commence à sortir du sillon du premier frac- 
tionnement pour se tendre d'une spbérule à l'autre. 

Dans l'acide picrique, l'amas central de chaque aster reprend une 
forme plus arrondie (PI. Vf, fig. 16 et 17, ««), et nous retrouvons les 
mêmes détails de sliucture, les mêmes globules arrondis que nous avons 
déjà décrits à propos de la pbase précédente. Les globules sont en général 
plus gros (PI. VI, fig. 17, FN), leur cavité est grande et peut renfermer 
déjà un grain réfringent qui se comporte coiome un nucléole (fig. 17, FNn); 
ce sont donc de véritables petils noyaux. Plus ces noyaux sont gros et 
moins ils sont nombreux, ce qui donne à penser qu'ils se réunissent 
entre eux. Leur arrangemenl est toujours irrégulier et leur grosseur, 
comparée à celle des globules qui dérivent des centres granuleux des 
asters (fig. 16 et 17, ac et acN), présente les variations que j'ai déjà men- 
lionnées précédemment. Les lignes rayonnées qui entourent les asters 
deviennent de plus en plus pâles et diminuent de longueur. Celles de ces 
lignes qui se trouvent au côté externe de l'amas sarcodique ont souvent 
pour centre de convergence un point situé à l'extrémité externe de l'amas, 
tandis que le reste des lignes converge vers le centre de l'amas (Pi. VI, 
(ig. 16, a). 

L'acide osmique suivi de carmin donne, pour cette pbase, des prépara- 
tions plus jolies que celles de l'acide picrique, mais moins instructives. 
Elles méritent cependant d'être prises comme point de comparaison, d'au- 
tant plus que ces images sont la base des descriptions et des idées 
théoriques d'autres auteurs. La forme extérieure du vitellus et de ses 
membranes est fort bien conservée (PL VII, fig. 6 et 7); la distance entre 
les deux membranes vilellines (3Iv' et Mv") est cependant diminuée et 
la seconde membrane sort souvent du sillon entre les deux sphérules pour 
faire un pli en dehors (fig. 6, Mv"). Le vitellus dans son entier est encore 


180 RECHERCHES SUR LA FÉCONDATION 

aplali comme chez le vivant (comparez, fig. 7 de face el fig. 6 de profil), 
et le même aplatissement s'adresse aussi aux amas sarcodiques des asters 
el aux parties que renferment ces amas. Les amas de protoplasme ont un 
aspect très-homogène et sont colorés d'un rose uniforme; le même aspect 
et la même coloration s'étendent à l'origine à une traînée étroite qui relie 
un aster à l'autre (PI. VII, fig. 6,/). Celte traînée internucléaire commence 
déjà à devenir granuleuse au milieu et ne larde pas à disparaître complè- 
tement (fig. 7). Les rayons vitellins des asters (fig. 6 et 7, f) ne sont 
visibles que par un éclairage puissant, mais présentent alors une dispo- 
sition el une extension analogues à celles qu'ils ont chez le vivant; les 
amas sarcodiques conservent aussi à peu près leur forme et leur grandeur 
naturelles, et sont par conséquent étalés dans un plan (PI. VI, fig. 7, aa) 
et rétrécis dans le plan perpendiculaire (fig. 6, aa). Les globules sont 
maintenant réunis en deux ou trois petits noyaux placés les uns à côté 
des autres (fig. 7, FN), de telle sorte que l'on n'en voit qu'un de profil 
(fig. 6, FN). Ces globules paraissent pleins, sauf un certain nombre de 
petites vacuoles irrégulièrement disséminées dans leur intérieur. Les 
corps du centre del'aster paraissent,dansracide osmique, assez homogènes 
el de petites dimensions. Placés d'abord au centre de l'aster (PI. VII, 
fig. 6, ac), ils se rapprochent ensuite des jeunes noyaux (fig. 7, ac), aux- 
quels ils finiront par se réunir. Dans l'espace triangulaire compris entre 
les deux meujbranes vitellines (fig. 7, ic) l'on voi-t souvent des corpus- 
cules pâles, très-variables quant à leur nombre et à leur grosseur el que 
l'on pourrait parfois être tenté de prendre pour des globules polaires, si 
nous ne connaissions déjà les véritables sphérules de rebut et leur mode 
de formation dans l'intérieur de l'ovaire. Les globules en question ne sont 
du reste visibles ni chez l'œuf vivant ni dans l'œuf coagulé par les acides, 
à l'exception de l'acide osmique suivi de carmin ou mieux de bichromate 
de potasse. Un examen approfondi de ces corpuscules convaincra bien 
vite l'observateur attentif qu'il ne s'agit ici que de précipités formés au 
sein du liquide albumineux qui est interposé entre les deux membranes. 
La dernière phase que nous avons à considérer, est celle dans laq.uelle 


ET LE COMMENCEMENT DE l'hÉNOGÉNIE. 181 

les deux sphérules de l'œuf vivant s'affaissent l'une sur l'autre en s'apla- 
tissanl(Pl.VI,rig-. 11,1) La membrane vilelline interne (i/t?") ne présente 
plus qu'un léger sillon circulaire. Les rayons vitellins des asters se sont 
considérablement réduits et n'apparaissent plus que comme de petites 
lignes droites et très-courtes (fig. 1 1, f). Les amas sarcodiques des asters 
paraissent diminués et prennent une forme allongée et un peu réirécie au 
milieu (fig. 11, aa et /). Chaque amas se compose donc de deux moitiés 
largement réunies entre elles et dont l'une (/), plus voisine du plan de 
séparation des sphérules, paraît répondre à la portion étirée (PI. VI, 
fig. 10, /) de la phase précédente, tandis que l'autre (fig. 11, aa) corres- 
pond à la parlie externe {aa) de l'aster de l'œuf représenté sur la 
figure 10. 

Les préparations d'œufs de cette époque coagulés par les acides nous 
montrent les petits noyaux des asters se réunissant en deux ou trois et 
finalement en une seule vésicule qui semble absorber toute la substance 
de l'amas central. Cet amas disparaît donc, les lignes rayonnées s'effacent 
complètement, et le jeune noyau est directement plongé dans une sub- 
stance vitelline qui n'a aucun arrangement particulier. 

Le second fractionnement succède, chez l'Oursin, presque immédiate- 
ment au premier. Les phases de la division sont les mêmes que celles que 
je viens de décrire et la même série de processus se présente aussi pen- 
dant les divisions suivantes. Je quitte donc ce sujet qui n'aurait plus rien 
d'instructif à nous offrir et passe à la description des phénomènes de la 
division du vitellus chez les llétéropodes. Parmi les Hétéropodes que j'ai 
rencontrés, les espèces les plus propices à cette étude sont les Plero- 
trachœa mulica et Fridenci (Lesson). C'est à ces deux espèces exclusive- 
ment que se rapporte ma description. Je m'arrêterai d'abord à la for- 
mation de l'amphiaster de rebut qui peut être étudié avec la plus grande 
facilité, contrairement à ce qui s'observe chez l'Oursin, et fournit plu- 
sieurs renseignements utiles sur la nature de ces phénomènes. 

A l'instant même de la ponte, le vitellus possède encore sa vésicule 
germinative, qui est du reste trop bien entourée par le protolécithe gra- 


182 RECHERCHES SUR LA FÉCONDATION 

nuleux pour être directement visible chez l'œuf vivant. L'on n'aperçoit 
qu'un espace central occupé par une substance claire et homogène. Quel- 
ques minutes après, cette tache claire devient encore plus difficile à voir; 
elle s'allonge et se rapproche de la surface du vilellus par une de ses 
extrémités. Le vilellus prend des contours moins réguliers et change 
lentement de forme; il paraît plus sombre cà cause de l'arrangement par- 
ticulier de ses parties constituantes. En effet, les globules du protolécilhe 
se placent tous suivant des lignes qui convergent de la périphérie, d'une 
part vers le centre du vitellus et d'autre part vers le point de la surface que 
la tache claire a atteint. C'est tout ce que l'on voit chez l'œuf vivant et 
nous devons recourir à des réactifs appropriés pour reconnaître tous les 
processus qui mènent à la formation du premier amphiaster de rebut. La 
seule méthode qui m'ait réussi avec les œufs de Pterotrachœa consiste à 
les coaguler dans de l'acide acétique, ou dans de l'acide picrique suivi de 
picrocarminate; placés ensuite dans la glycérine, ils deviennent très- 
transparents sans perdre ni leur forme ni leur texture intérieure. 

L'œuf, coagulé au moment où il sort de la vulve (PI. VII, fig. 12),a une 
vésicule germinalive bien marquée, à parois parfaitement nettes, formées 
d'une couche enveloppante à double contour. Le contenu de la vésicule 
est dépoui vu de nucléoles, mais présente un réseau de sarcode très-pâle 
et visible seulement dans des préparations très-réussies. L'œuf, coagulé 
de la même manière quelques minutes plus tard, ne présente plus qu'une 
vésicule germinative plus petite et notablement plus pâle, qui commence 
bienlôt à se changer en amphiaster. Aux deux pôles opposés du noyau 
nous distinguons des amas de substance claire (PI. VII, fig. 13, «) entourés 
de filaments protoplasmiques qui rayonnent en tous sens. Les filaments 
exlranucléaires (/") sont très-nets, mais de peu d'étendue; les filaments 
intranucléaires sont plus confus, plus courts et divergent en éventail dans 
l'intérieur du noyau (fig. 13, F' ). L'on peut, sur cet objet, étudiei' sans 
difficulté cette phase extrêmement intéressante pendant laquelle les fila- 
ments intranucléaires existent déjà dans le voisinage de chacun des 
asters, mais où ces deux faisceaux divergents sont séparés par un large 


ET LE COMMENCEMENT DE l'hÉNOGÉNIE. 183 

espace qu'occupe la subslance nucléaire sans arrangemeut régulier. La 
couche enveloppante du noyau présente un double contour dans les pré- 
parations à l'acide acétique; dans l'acide picrique il n'apparaît guère 
qu'un contour simple. Cette fausse membrane se soulève dans le voisinage 
des deux pôles et fait défaut devant les asters mêmes, en sorte que le 
contenu du noyau se trouve en continuité avec l'amas central de chaque 
aster. J'ai déjà décrit (p. 44) la première apparition de ces amas. 

Chezdesœufs légèrement plus avancés(Pl.YII,fig. 14-17), les fdaments 
intranucléaires (F) s'allongent dans l'intérieur du noyau et ceux de ces 
lilaments qui se trouvent au milieu de chaijue faisceau se réunissent déjà 
aux filaments correspondants de l'autre aster pour s'étendre sansinlerrup- 
tion d'un pôle à l'autre du noyau. Le nombre, la forme et la grosseur de 
ces premiers filaments conlinus sont sujets à beaucoup de varialions 
(fig. 14, 15 et 16, F). Tout autour d'eux se trouvent les filaments en voie 
de formation qui divergent dans le sein du noyau (fig. 14 et 15, F). A leur 
exlrémilé libre, c'est-à-dire voisine du plan équatorial, ces fdaments s' amin- 
cissenl et se perdent dans le réseau intramicléaire (Nor). Le réseau est 
analogue à celui que l'on a déjà décrit pour beaucoup d'autres noyaux; 
c'est un réticulum sarcodique à mailles polyédriques, irrégulières quant 
à leur forme, mais de grandeurs à peu près égales. Il existe dans le noyau 
au moment de la ponte, mais n'apparaît clairement que sur des prépara- 
lions parfailemeni réussies. A mesureque les [dament s intranucléaires s'allon- 
gent, le réseau intranucléaire diminue d'autant, disparaissant sur toutl'espace 
que viennent occuper les premiers. Lorsque l'amphiaster est complet, le 
réseau intranucléaire a cessé d'exister. De ces faits, il est permis de con- 
clure que les fdaments intranucléaires résultent directement d'une transfor- 
mation du réseau de sar code, d'un changement dans la disposition générale 
des trabécules du réseau. 

Nous avons déjà dit précédemment (p. 45) que le premier amphiaster 
de rebut chez les Hétéropodes ne se dirige pas suivant le grand diamètre 
du noyau. Si nous regardons l'amphiaster de profil (PI. VII, fig. 17, Ar'), 
nous voyons que ses i\Q\\\ pôles occupent à peu près les deux tiers de la 


184 RECHERCHES SUR LA FÉCONDATîON 

circonférence du noyau. Les premiers filaments iniranucléaires qui 
se complèlenl sont donc très-rapprochés de l'une des parois du nucléus 
et les filaments en voie de croissance divergent dans la parlie oppo- 
sée de sa cavité (fig. 17, Fc'). Cette position asymétrique du premier 
amphiasler de rebut dans la vésicule germinalive n'est pas un cas par- 
ticulier aux Héléropodes; loin de là, ce fait se retrouve beaucoup plus 
accentué chez les autres animaux que j'ai étudiés, particulièrement chez 
Aslerias. 

Au moment où les filaments iniranucléaires sont près de se rejoindre, 
l'on remarque souvent des corpuscules (fig. 15, w), suspendus dans le 
réseau sarcodique du noyau. D'autres fois l'on voit des corpuscules ana- 
logues placés le long des filaments nucléaires (fig. 16, Fc'). D'aulre part 
ces filaments présentent en général, à l'extrémité par laquelle ils vont se 
rejoindre, un renflement en forme de massue (fig. 14, F'). Ces épaissis- 
semenlsrésultentévidemment d'une accumulation de sarcodeversl'extré- 
milé du filament et ne proviennent pas des corpuscules que le réseau 
intranucléaire peut tenir en suspension. Dans des phases un peu plus 
avancées, comme celles des fig. 16 et 17 l'on voit des varicosités, plus ou 
moins fusiformes ou globuleuses, placées sans régularité le long des fila- 
ments. Il est alors bien difficile d'indiquer la provenance de tous ces 
renflements; ils dérivent cerlainemenl, pour la plupart, des épaississe- 
ments en forme de massue des filamenls en voie de formalion, mais il 
serait possible, quoique peu probable, que les corpuscules préexislanis 
dans le réseau de sarcode donnassent aussi naissance ta quelques-uns de 
ces renflements. Ce point reste à élucider. 

Pendant la même période, l'on distingue assez nellemeni, au cenire de 
chaque aster, un |)clil corpuscule (PI. YII, fig. 15, 17, 18 et 19, ac) qui 
se trouve au point de convergence des deux sorles de filamenls. 

La phase suivante se caractérise par la régularité de la disposition des 
renflements intranucléaires qui viennent tous se placer dans l'équaleur 
de l'amphiasler, à égale distance de ses deux pôles (PI. YII, fig. 18, 19 
et 20, Fc). Ces varicosités sont allongées dès le début et ne prennent pas 


ET LE COMMENCEMENT DE l'hÉNOGÉNIE. 185 

cet aspect d'une rangée de petites perles que l'on observe dans d'autres 
ampliiasters. A côté des filaments bipolaires déjà complets, l'on voit sou- 
vent encore, sur une vue de profil, quelques filaments, (PI. YIII, fig. 4, F'), 
qui vont se perdre dans le dernier reste du réseau inlranucléaire(Pl. VIII, 
fig. 4 et PI. VII, fig. 18, Nor) ; ce réseau ne tarde pas à disparaître com- 
plètement. Les filaments vitellins sont bien marqués, mais ils ne pren- 
nent pas de contours parfaitement dislincts dans l'acide picrique (PI. VII, 
fig. 18 et 20 f); dans l'acide acétique, au contraire, ils deviennent aussi 
nets que les filaments bipolaires et présentent ces renflements fusiformes 
irrégulièrement placés (PI. VII. fig. 19, f) que j'ai déjà décrits pour l'am- 
pbiaster du premier fractionnement cbez l'Oursin. Il y a une analogie 
frappante entre ces filaments unipolaires et les filaments intranucléaires 
en voie de formation. 

Cet amphiaster de rebut se déplace dans le sens de sa longueur et 
arrive à la surface du vitellus, de telle façon que le centre de l'aster exté- 
rieur touche à cette surface (PI. VII, fig. 20, ae) et que l'axe de l'am- 
phiaster correspond au rayon de sphère qui passe par le point de contact 
de l'aster externe. La position du centre de cet aster, si près de la surface 
du vitellus, a une importance théorique que j'aurai l'occasion de rappeler 
encore une fois. 

Nous savons déjà que la moitié périphérique du premier amphiaster 
de rebut constitue le premier globule polaire. Si la formation du second 
globule polaire avait lieu strictement suivant les procédés de division 
cellulaire, la moitié interne du premier amphiaster devrait se ramasser 
et constituer un noyau qui se résoudrait ensuite en un nouvel amphiaster, 
lequel se diviserait à son tour. La marche du phénomène, telle que 
l'observation directe nous l'a fait connaître, est assez différente de ce 
schéma. La moitié interne du premier amphiaster ne se ramasse pas, 
l'aster interne subsiste et les moitiés internes des filaments bipolaires 
vont toutes se réunir à l'endroit où le premier globule polaire est encore 
adhérent à la surface du vitellus. Ce nouveau point de convergence résulte 
de l'étranglement même qui sépare le globule polaiic du vitellus; il 


186 RECHEKCHES SUR LA FÉCONDATION 

devient le centre d'un système de filaments vitellins et se change ainsi en 
un véritable aster. Le second ampbiaster de rebut, ainsi constitué, est de 
moitié au moins plus petit que le premier (PI. YIlï, fig. 8, Ar"); ilsedivise 
de même que celui-là pour former le second globule polaire. L'on ne peut 
guère ramener ces processus au type général de la division des cellules 
sans faire une hypothèse qui me paraît s'accorder assez bien avec les faits 
observés. Je considère les globules polaires comme des cellules d'une 
nature particulière; seulement au lieu de comparer chaque globule à une 
cellule distincte, je prends en bloc toutes les matières de rebut éliminées 
de l'œuf comme répondant par leur genèse à un seul élément cellulaire, 
La transition entre la division simple et la double division que présen- 
tent les Héléropodes nous est fournie par les Ilirudinées. Chez ces vers, 
d'après les descriptions des auteurs (lxxx et cxix), il semble que nous 
assistions à une division du piemier ampbiaster en deux |»arties, dont 
l'une, externe, s'allonge encore et se redivise sans passer par l'étal nucléaire 
et donne ainsi naissance de suite aux trois globules polaires. La moitié 
interne reste dans le vitellus et deviendra le pronucléus femelle. De là au 
cas des Ilétéropodes, où la moitié périphérique de l'amphiaster de rebut 
se scinde avant d'être détachée de la partie centrale, il n'y a qu'un pas. 
Cette hypothèse ne repose peut-être pas sur une base bien large, mais 
elle a l'avantage de nous permettre de faire rentrer la naissance des glo- 
bules polaires dans la catégorie des divisions de cellules. 

La formation du pronucléus femelle aux dépens delà moitié interne 
du second ampbiaster de rebut est facile à suivre dans les détails. Les 
renflements de Biïtschli de cette moitié interne (PI. VIII, fig. 10, Fc) se 
rapprochent de l'amas granuleux central de l'aster interne, amas qui se 
présente en général sous la forme d'un corpuscule assez réfringent 
(PI. VIII, fig. 10, ac). Les renflements intranucléaires grossissent et se 
réunissent entre eux pour former un corps compacte (PI. VIII, fig. 16, v 9) 
qui se réunit encore au corpuscule central de l'aster et paraît croître par 
absorption de la substance de toute la partie sarcodique qui occupe le 
milieu de l'aster. Ce corps ne devient vésiculeux que lorsqu'il atteint une 


ET LE COMMENCEMENT DE L'HÉNOGÉNIE. 187 

dimension au moins triple de celle qu'il avait à son origine; il se montre 
alors déjà muni d'un nucléole. ï^arfois à côté de ce pronucléus femelle 
encore jeune, l'on voit d'autres noyaux plus petits (PI. Vllï, fig. 13, v 9) 
qui ne tardent pas sans doute à se fusionner avec le premiei'. Gomme je 
n'ai jamais vu qu'un seul corpuscule compacte se former aux dépens des 
renflements de Bùtsclili, j'ai toute raison de croire que ces petits noyaux 
supplémentaires se forment, comme chez l'Astérie, indépendamment du 
premier pronucléus, dans la substancedel'amas central de l'aster interne 
Le pronucléus femelle possède une enveloppe presqu'aussitôt après avoir 
pris la forme vésiculeuse; dans des préparations coagulées, cette enve- 
loppe alTecte l'apparence d'une véritable membrane (PI. VIII, Hg. 15, £v). 
Inutile de rappeler (jue cet aspect membraneux est trompeur à mon avis 
et que nous n'avons alïaire qu'à une enveloppe plastique. La justesse de 
cette opinion peut dans le cas actuel être démontrée par la manière dont 
les petits noyaux, lorsqu'il y en a plusieurs, se réunissent entre eux, quoi- 
que déjà entourés chacun de son enveloppe propre. 

Je quitte ici l'histoire de la formation des deux pronucléus, qui a été 
traitée dans un autre chapitre, pour décrire les particularités qui m'ont 
frappé dans les phénomènes de fractionnement chez les Hétéropodes. 

La formation de l'amphiaster du premier fractionnement est tellement 
prompte, que souvent nous le voyons apparaître avant même que les 
pronucléus soient entièrement soudés entre eux (PI. IX, lig. 7. vv). Une 
fois juxtaposés, les noyaux perdent leur nucléole et deviennent un peu 
moins nets de contour; ils s'aplatissent mutuellement et la couche enve- 
loppante disparait sur toute la surface de contact. Cet espace de contact 
est le centre d'un système de rayons divergents irréguliers qui s'étendent 
tant à l'intérieur qu'à l'extérieur des noyaux (fig. 7, f). L'on pourrait 
prendre ces rayons pour l'origine première de l'amphiaster, mais ce serait 
commettre une erreur. Je crois m'ètre convaincu, par la comparaison 
d'œufs coagulés pendant les diverses phases de ce processus, que ces pre- 
mières stries rayonnées répondent seulement à l'activité moléculaire qui 
se développe au moment de la soudure des noyaux et disparaissent avant 


188 RECHERCHES SUR LA FÉCONDATION 

la naissance de l'amphiaster. Les noyaux réunis se trouvent encore dans 
le voisinage des globules polaires; ils cheminent conjointement et en se 
souciant de plus en plus, jusqu'à ce qu'ils aient atteint à peu près le 
centre du vitellus. La soudure est encore incomplète et le plan de réunion 
des deux pronucléus encore facile à distinguer, que déjà les asters appa- 
raissent aux deux extrémités de ce plan. D'autres fois la soudure est plus 
complèle au moment où les asters se montrent. Dans tous les cas où le 
plan de soudure est encore reconnaissable lorsque les asters commencent 
à se montrer, l'on trouve que l'amphiaster est situé dans ce plan; en d'au- 
tres termes, une ligne qui joindrait les centres des pronucléus en partie 
fusionnés serait perpendiculaire à l'axe de l'amphiaster. 

La formation et la soudure des deux figures rayonnées ressemble trop 
à l'apparition du premier amphiaster de rebut pour que je consacre à ce 
processus une description spéciale. Je note cependant que les œufs, arri- 
vés au moment où les premiers rayons bipolaires se réunissent bout à 
bout, peuvent facilement se confondre avec ceux dont les pronucléus com- 
mencent seulement à se juxtaposer. Un examen attentif de la disposition 
des figures rayonnées, de la forme des asters et de celle du noyau conju- 
gué, dont le grand axe est maintenant transversal au lieu d'être vertical, 
permettra de distinguer ces deux phases et l'on pourra encore s'aider par 
la comparaison avec les autres œufs de la même chaîne et par la forme du 
vitellus chez lequel la protubérance du pôle nutritif commence à se sou- 
lever. La formation et la division des renflements intranucléaires ne pré- 
sente rien de particulier, si ce n'est que ces varicosités sont plus grosses 
que dans l'amphiaster de rebut, mais plus allongées que celles du frac- 
tionnement de l'Oursin. Les contours du noyau restent longtemps visi- 
bles (PI. IX, fig. 8, EN), jusqu'au moment où les renflements intranu- 
cléaires vont se grouper de part et d'autre dans le voisinage du centre de 
chaque aster (fig. 8, Fc). Il en résulte pour le noyau une forme toute par- 
ticulière que l'on pourrait comparer à un citron dont les mamelons termi- 
naux auraient une longueur exagérée. Entre les renflements de Bûtschli 
massés aux deux pôles, s'étendent des filaments pales ou plutôt des stries, 


ET LE COMMENCEMENT DE l'hÉNOGÉNIE. 189 

les (ilamenls conneclifs, et au milieu de la longueur de celle bandelette 
striée ou traînée internucléaire, se trouve une région qui présente un 
aspect finement fibrillaire (PI. IX, fig. 8, 9 et 10, Ft; ce détail est mal 
rendu sur les gravures; au lieu des stries parallèles que représentaient 
mes dessins, l'on croirait voir ici une nouvelle série de renflements 
des filaments. Je prie le lecteur de rectifier dans son imagination ce 
détail mal rendu sur les trois figures citées). 

Une autre ditïérence entre cette phase des Plerotrachœa et la phase 
correspondante des Oursins se trouve dans la structure des asters. Au lieu 
d'un amas de substance sarcodique transparente, sans struclm^e appré- 
ciable, mais possédant un petit amas central de granules et entouré de 
stries radiaires dans le vitellus granuleux, comme nous le trouvons dans 
l'amphiaster du premier fractionnement des Oursins, nous voyons ici un 
corpuscule central, immédiatement entouré par une substance granuleuse 
avec des lignes radiaires. Ces lignes sont formées par les granules du 
protoplasme dont les rangées alternent avec des traînées étroites dépour- 
vues de granules (PI. IX, fig. 8-12, /). Autour de cette substance granu- 
leuse vient le vitellus de nutrition avec ses globules lécithiques. Dans les 
préparations coagulées, les globules du prololécithe sont placés sans ordre 
apparent, mais chez le vivant,ilsontun arrangement strictement radiaire 
autour des centres des asters et le réseau de protoplasme, dans les mailles 
duquel les globules sont logés, présente par conséquent la même disposi- 
tion radiaire. 

Les espaces qui entourent les centres des asters des Hétéropodes et qui 
sont occupés par du protoplasme granuleux correspondent peut-être aux 
amas de sarcode qui occupent la même position chez les Oursins. Les fila- 
ments vilellins de ces derniers répondraient alors aux traînées radiaires 
de protoplasme qui s'étendent entre les globules lécithiques des Plerotra- 
chœa. Dans celte hypothèse l'on devrait admettre que les lignes radiaires 
qui enlouient le centre de l'aster chez ces Mollusques n'ont pas leur 
correspondant chez l'Oursin ou sont invisibles à cause de la texture trop 
homogène des amas de sarcode chez ces derniers. 


190 KECHERCHES SUK LA FÉCONDATION 

Comparé au premier amphiaster de rebut, l'amphiaster de la phase 
actuelle se dislingue par l'absence des rayons vilellins si marqués du 
premier et parla présence de ces amas de protoplasme granuleux à struc- 
ture radiaire qui manquent à l'autre. Je reviendrai dans le dernier cha- 
pitre sur la corrélation qui semble exister entre tous ces faits. 

L'amphiaster du premier fractionnement des Pterolrachœa n'est pas 
droit; son axe est courbé et présente sa concavité du côté des globules 
polaires (PI. IX, fig. 8). Cette disposition ne se remarque naturellement 
que sur une vue de profil; si l'on regarde le vitellus par l'un de ses pôles, 
l'amphiaster paraît recliligne (PI. IX, fig. 10). Il est possible que celte 
courbure soit en relation avec la formation de la protubérance vitelline qui 
se montre en ce moment au pôle nutritif du vilellus (fig. 8, Vp). J'ignore 
quelle peut être la signification de celte bosse qui apparaît pendant le pre- 
mier fractionnement pour disparaître ensuite sans laisser de trace. Sa 
composition diffère de celle du vilellus par une proportion beaucoup plus 
forte de protoplasme; celle substance occupe toute la moitié externe de 
la protubérance, tandis que les globules lécilhiques sont clairsemés dans 
la moitié interne (PI. IX, fig. 9, Ev'). Cette quantité assez considérable 
de protoplasme provient, sans aucun doute, de l'accumulation de celle 
substance dans le voisinage du pôle nutritif pendant les phases précé- 
dentes (fig. 7, Ev' ). 

La phase suivante du premier IVaclionnemenl (PI. IX, lig. 9) nous mon- 
tre les groupes des renflements inlranucléaires (Fc) plus éloignés l'un de 
l'autre et Irès-rapprochés maintenant du corpuscule central de chaque 
aster (fig. 9, ac). Entre ce dernier et les groupes de renflements, s'esl 
amasséeunepelitequanliléde sarcode transparent (fig. 9, aa). Un ensem- 
ble de stries connectives très-pales s'étend toujours entre les deux grou- 
pes et présente au milieu une région plus finement striée (Ft). Les con- 
tours du noyau onl complètement disparu et le protoplasme granu- 
leux vient jusqu'au contact des ditîérentcs parties de l'amphiaster. La 
protubérance du pôle nutritif s'esl arrondie et se montre séparée du 
vilellus par un étranglement circulaire, à tel point que l'on s'attendrait 


ET LE COMMENCEMENT DE l'hÈNOGÈNIE. 191 

à la voir se détacher complètement pour constituer une sphérule 
distincte, si l'on ne savait pas que toute sphérule véritable doit avoir 
un aster ou un nucléus dans son intérieur. Le vitellus est du reste par- 
faitement arrondi et ne présente pas encore la moindre indication d'un 
sillon de fractionnement. 

A la phase qui vient ensuite (PI. IX, fig. M et 12^, le sillon de frac- 
tionnement se montre sur tout le pourtour du vitellus (fig. 1 1 et 12, //) 
passant au-dessus des globules polaires et s'enfonçant à c(Mé de la protu- 
bérance du pôle nutritif, de telle façon que cette dernière reste attachée 
seulemenlàrunedesdeux sphérules de fractionnement (fig. 11 etll2,£'r') 
Les corpuscules de Biitschli se réunissent de part et d'autre en deux ou 
trois noyaux qui se gonflent aussitôt et prennent un aspect vésiculeux 
(PI. IX, fig, 11, FN); ils sontenlourés chacun d'une couche enveloppanle 
d'une épaisseur appréciable (i\g. 11, EFN) et renferment des granules 
irréguliers. Ces vésicules, ou tout ou moins l'une d'enire elles, s'allongent 
du côté du corpuscule central de l'aster et présentent ici une ouverture 
comme le goulot d'une bouteille, qui s'étend presque jusqu'au contact du 
corpuscule central. Bientôt ces vésicules se fusionnent en deux noyaux, 
à couche enveloppante épaisse (PI. IX, fig. 12, EFN) et renfermant un 
gros corpuscule (fig. 12, FNn) souvent divisé en lobes (voy.même figure, 
à gauche). Le noyau a encore une forme de fiole s'ouviant du côté du 
centre de l'aster et le corps qu'il renferme est étiré en pointe dans la même 
direction (fig. 12, FNiiJ. Le corpuscule central de l'aster a disparu, sans 
doute par absorption dans le noyau, et la substance claire qui occupe ton! 
l'intérieur de la figure éloilée se trouve en continuité avec le contenu du 
nucléus. Il paraît probable que cette substance rentre dans le noyau qui 
croîtainsi à ses dépens, pour finir par s'arrondiretseclorede toutes parts. 
Du côté du plan de fractionnement, les noyaux sont fermés par une 
couche enveloppante continue; mais d'un nucléus à l'autre s'étend encore 
une substance striée (fig. 12, Fl) qui tend à se confondre avec le prolo- 
plasme environnant : le reste de la traînée internucléaire. 

Pendant que le fractionnement s'achève et que les nouveaux noyaux 


192 RECHERCHES SUR LA FÉCONDATION 

grossissent et prennent la place des asters, la protubérance du pôle nutritif 
s'affaisse de plus en plus sur celle des deux sphérules dont elle fait par- 
lie et cesse bientôt d'exister. La sphérule avec laquelle elle vient se con- 
fondre se trouve avoir un volume plus considérable que celui de Tautre 
sphérule et telle est l'origine de l'irrégularité qui s'observe dans les pre- 
mières phases du fractionnement chez les Hétéropodes (voy. cxxn bis). 
Lovén, et d'autres après lui, ont décrit pour certains Mollusques un frac- 
tionnement dont chaque phase serait suivie d'un affaissement et d'une 
fusion dessphérules nouvellement formées. Ces auteurs ont-ils bien observé 
le fractionnement véritable et n'ont-ils pas plutôt pris pour tel un phé- 
nomène analogue à la formation de la protubérance du pôle nutritif chez 
les Pterotrachœa ? Ce serait une chose à vérifier. 

Je rappelle en terminant que ma description est faite presque unique- 
ment d'après la comparaison d'un assez grand nombre de préparations 
coagulées par l'acide picrique, teintes par le picrocarminate et éclaircies 
par la glycérine. L'observation de l'œuf vivant ne peut nous renseigner 
que sur la forme extérieure du vitellus, mais ne nous apprend rien sur la 
structure de l'amphiasler et sa division. 

L'œuf de Sagilla exige une méthode d'investigation précisément inverse ; 
l'observation du vivant prime tout autre procédé de recherches. C'est pré- 
cisément pour cela qu'il est utile de comparer ce cas à celui des Hétéro- 
podes. Les processus de division se répètent exactement les mêmes à cha- 
que fractionnement; aussi pourrai-je, en décrivant la série des phases 
qui se renouvellent chaque fois, renvoyer le lecteur à des dessins qui se 
rapportent tantôt au premier tantôt au second fractionnement. 

Le premier signe qui annonce une division imminente est la foimation 
de petits amas sarcodiques aux extrémités opposées du noyau encore 
intact et sphérique. Le noyau se présente sous forme d'une sim|)le vacuole 
arrondie au milieu du vitellus liansparent; Ton ne voit chez l'œuf vivant 
ni couche enveloppante ni réseau intranucléaire. Je n'entends pas dire 
que ces parties fassent réellement défaut, car il faut toujours un fort 
grossissement et Temploi de réactifs pour les rendre visibh^s et ces 


ET LE COMMENCEMENT DE l'hÈNOGÉNIE. 193 

deux moyens d'invesligalion ne peuvent pas être employés avec l'œuf de 
Sagitla. Les petits amas qui se montrent aux extrémités du noyau (PI. X, 
fig. 14, a) sont optiquement semblables au sarcode vilellin et font, dans 
la cavité du noyau, une saillie peu accentuée, mais très-appréciable 
pourtant à cause de la sphéricité parfaite du reste des contours du 
nucléus. Tout autour de ce dernier, nous remarquons des lignes mal 
définies ou des stries qui divergent en tous sens dans le vitellus. 

Le noyau s'allonge maintenant et prend une forme ovoïde de plus en 
plus allongée ; les contours pâlissent, les amas terminaux disparaissent et, 
aux endroits qu'ils occupaient, la substance nucléaire passe par gradations 
insensibles à la substance vilelline (PI. X, fig. 14, h et Fig. 15, à gauche). 
Les rayons vilellins tendent à s'arranger autour des extrémités du noyau 
au lieu de converger vers son centre. L'on arrive ainsi par gradations 
insensibles, mais se succédant rapidement, à la forme d'amphiaster véri- 
table (fig. 11 et 15, A). Je ne décrirai pas en détail cette figure bien con- 
nue et que les dessins feront du reste suffisamment comprendre; je me 
borne à relever quelques points spéciaux à l'espèce qui nous occupe. La 
partie moyenne de l'amphiaster (fig. 11 et 14, A) paraît ici plus foncée 
que le vitellus environnant, sans doute à cause de la parfaite transparence 
de ce dernier; elle est confusément striée et ne permet à aucun moment 
de distinguer la structure compliquée que les réactifs seuls peuvent 
révéler. Les asters se composent d'un amas central de sarcode parfaite- 
ment homogène i^fig. 11 et 15, aa) et de rayons vitellins (.fig. 11 et 15, f) 
faciles à voir mais à contours mal définis chez le vivant. 

Ij'amphiasler continue à s'étirer, le sillon de fractionnement commence 
à se produire à la surface du vitellus et les nouveaux noyaux en voie de 
formation se montrent au coté interne des asters (PI. X, fig. 12). L'image 
que nous obtenons ressemble énormément à celles que nous ont offertes 
l'Oursin ou les llétéropodes de la même phase, mais avec cette différence 
importante que nous pouvons ici discerner chez le vivant bien des choses 
que l'on ne réussit à voir chez ceux-là qu'avec l'aide des réactifs. C'est 
une preuve que les images précédemment décrites n'étaient pas trom- 


194 RECHERCHES SUR LA FÉCONDATION 

peuses. Dans l'œuf vivant de Sagilta, nous voyons une traînée de sub- 
stance striée en long s'étendre d'un noyau à l'autre (fig. 12); cette traî- 
née internncléaire ne diffère du vitellus environnant que parla présence 
de ces stries connectives qui sont du reste assez pâles et mal définies. Le 
contenu du noyau est plus clair, moins réfringent que l'entourage; les 
contours sont bien nets excepté du côté où le noyau s'allonge vers le 
centre de l'aster. En cet endroit la vésicule est comme tronquée et son 
conlenu passe par gradalions à la substance plus réfringente de l'aster. 
Le centre de ce dernier est souvent occupé par un corpuscule foncé 
(PI. X, fig. 12 à droite). Dans l'intérieur du noyau se voient quelques 
traînées très-pâles et mal définies de protoplasme, dont chacune semble 
affecter en somme la forme d'un ballant de cloche (PI. X, fig. 12, Fc), 
se reliant d'une manière conlinue à la substance centrale de l'aster par 
un pédoncule. Les asters eux-mêmes n'ont guère changé depuis la 
phase pi'écédenle. 

Pendant que le sillon de fractionnement s'enfonce presque jusqu'à la 
séparation des sphérules, les nouveaux noyaux se gontlent et s'arrondis- 
sent, leur conlenu devient toujours plus clair et moins réfringent et leur 
contour est d'autant plus nel, par conlrasle avec le vitellus environnant 
(PI. X, fig. L3). Les traînées de sarcode en forme de massues deviennent 
aussi très-neltes (fig. 13, Fc), en sorte que l'on peut reconnaître avec 
certitude leur forme et leurs connexions qui sont les mêmes qu'à la phase 
précédente. Les amas sarcodiques des asters et leurs rayons vilellins ont 
toujours le même aspect; les slries qui s'étendent d'un noyau à l'autre 
existent toujours mais vont bientôt disparaîlre. Pendant le second frac- 
tionnement et les divisions suivantes, les traînées sarcodiques qui se mon- 
trent dans l'intérieur des jeunes noyaux deviennent, à un certain moment, 
beaucoup plus nettes que ce n'est le cas pendant le premier fractionne- 
ment; elles prennent une forme particulière qui rappelle les étamines 
d'une Heur (PI. X, fig. 16 et 17, Fc). Leur nombre varie de quatre à six 
et leur disposition ne présenle pas de règle constante (voy. les 4 noyaux 
sur la fig. 16). Elles n'atteignent toute leur netteté qu'au moment où les 


ET LE COMMENCEMENT DE LHÉNOGÉNIE. 195 

noyaux sont assez gonflés pour devenir parfaitement sphériques. Au pre- 
mier abord, je crus avoir atTaire aux lilamenls et aux varicosités de 
Bûlschli et me félicitai d'avoir enfin tiouvé un objet où ces parties fussent 
visibles sans l'aide d'aucun réactif. Mais une comparaison plus stricte de 
cette phase avec les précédentes et avec les phases correspondantes chez 
d'autres animaux m'apprit à me métier de cette première interprétation 
Nous avons vu en effet que, chez les Oursins et chez les Hétéropodes, les 
renflements de Bûtschli commencent par se réunir en plusieurs corpus- 
cules qui deviennent creux par gonflement et se soudent enfin en une 
seule vésicule. C'est dans cette vésicule qu'apparaît ensuite la traînée de 
protoplasme (PI. IX, i\g. 12, FNn). 11 ne semble donc pas que cette traînée 
puisse ctic morphologiquement identifiée avec les renflements de Bûl- 
schli, quoiqu'elle paraisse provenir de la substance de ces derniers. De 
même chez SaçjiUa, les jeunes noyaux sont d'abord des corps fusionnés, 
dans lesquels les traînées de protoplasme ne deviennent visibles qu'après 
qu'ils se sont gonflés de liquide. Je dois cependant faire observer que si la 
continuité morphologi(|ue entre les îraînées de protoplasme et les renfle- 
ments des lilanients bipolaires paraît improbable, elle n'est cependant pas 
absolument impossible. L'on pourrait supposer qu'une partie des renfle- 
ments serve à former l'enveloppe des jeunes noyaux et qu'une autre partie 
persiste sous sa forme primitive pour devenir ensuite le réseau inlranu- 
cléaire des nouveaux noyaux. Je crois inutile de m'étendre plus longue- 
ment sur un sujet que de nouvelles observations, faites avec des méthodes 
plus perfectionnées, pourront trancher dans un sens ou dans l'autre. 

Les traînées de protoplasme, quelle que soit leur origine, disparaissent 
pendant la croissance des nouveaux noyaux et contribuent sans doute à 
la formation du réseau sarcodique intranucléaire. Les nucléoles ne se 
montrent qu'assez longtemps après la disparition de ces traînées, en sorte 
qu'il ne semble pas y avoir de relation directe entre ces formations. Ici, 
comme chez les autres espèces étudiées, le noyau paraît achever sa crois- 
sance en absorbant la substance de l'amas central de l'aster et les rayons 
vitellins s'effacent en même temps. 


196 UECHERCHES SUR LA FÉCONDATION 

Je vais chercher à résumer ce que les observations que j'ai rapportées 
dans ce chapitre nous apprennent sur le processus du fractionnement en 
général. 

Le premier phénomène précurseur est l'apparition d'une figure étoilée, 
d'un arrangement radiaire du vitellus, dont le noyau lui-même forme le 
centre. En ce moment le nucléus est encore intact mais un peu moins 
net qu'auparavant; cela semble indiquer qu'il y a là des mouvements, des 
forces qui exercent leur action à la fois sur le noyau et sur le protoplasme 
vitellin. 

Le pouvoir réfringent du noyau et la netteté de ses contours sont les 
seules choses qui se modifient, jusqu'au moment où les nouveaux centres 
d'attraction se montrent à ses pôles opposés. La nature même de ces 
centres est loin d'être éclaircie, mais ce sont en tous cas des endroits où 
un passage graduel s'établit entre la substance nucléaire et le proto- 
plasme vitellin; ce sont donc des points de fusion entre ces deux sub- 
stances. Ces centres persistent encore pendant un certain temps sous 
forme de corpuscules ou d'amas granuleux. 

Les rayons ou filaments sarcodiques de l'amphiaster apparaissent 
d'abord au contact immédiat de ces centres et s'allongent ensuite pro- 
gressivement en tous sens. Nous les avons classés en deux catégories 
suivant qu'ils s'étendent dans l'intérieur du noyau ou dans le vitellus. 
Les filaments intranucléaires sont les seuls qui se joignent bout à 
bout; les autres restent unipolaires et ne se rejoignent jamais à l'exté- 
rieur du noyau, quoique les extrémités de certains rayons d'un système 
soient souvent très-voisines des extrémités des filaments correspondants 
de l'autre aster. Les deux sortes de filaments portent des renflements; 
seulement les renflements extranucléaires ne paraissent pas avoir d'au- 
tre destination que celle d'ajouter leur masse à celle de l'amas sarcodi- 
que de l'aster, tandis que les renflements intranucléaires se réunis- 
sent, dans le voisinage du centre de chaque aster, en un corpuscule ou 
un petit nombre de corpuscules qui se gonflent, se soudent en une vési- 
cule unique, et deviennent ainsi l'origine des nouveaux noyaux. Les 


ET LE COMMENCEMENT DE LHÈNOGËNIE. 197 

coipuscules qui occupent le cenlre des asters contribuent aussi à la 
formation de ces éléments nucléaires qui continuent à grossir aux 
dépens des amas sarcodiques des asters; les portions des filaments bipo- 
laires qui s'étendent entre les deux goupes de renflements, c'est-à- 
dire les filaments connectifs, restent en dehors des nouveaux noyaux 
et ne contribuent pas à leur formation. Les nouveaux noyaux n'absor- 
bent donc qu'une partie de la substance de l'ancien et s'adjoignent en 
revanche des matières qui auparavant faisaient partie du vitellus. 

La formation des globules polaires a lieu parles mêmes procédés que 
la division cellulaire, à cette différence près que les produits de la divi- 
sion sont extrêmement inégaux et que le second amphiaster de rebut 
dérive directement de la moitié interne du premier. L'on peut, à un cer- 
tain point de vue, comparer les deux globules polaires à une cellule 
originairement unique et l'on peut alors plus facilement ramener au type 
commun les cas où il ne se forme d'abord qu'un seul globule polaire qui 
se divise ensuite en deux. 

Quant aux causes physiques de ces phénomènes de fractionnement, je 
chercherai dans le dernier chapitre ta lever un coin du voile épais dont 
elles sont encore enveloppées. 


Les processus pathologiques. 

L'origine et les causes des monstruosités qui vont nous occuper ont 
été déjà décrites au long pour les Asterias (p. 203). Je reprends leur his- 
toire au point où je l'avais laissée, pour suivre les particularités qu'elles 
présentent pendant le fractionnement de l'œuf. 

Le cas le plus simple et le plus voisin de la norme est celui dans lequel 
l'ovule n'a reçu dans son sein que deux zoospermes. C'est un cas extrê- 
mement fréquent chez l'Astérie et chez les Oursins dans certains partis 
d'œufs peu altérés; si l'on ne suivait avec une grande attention le déve- 
loppement larvaire de ces œufs, l'on pourrait facilement se laisser entrai- 


198 RECHERCHES SUR LA FÉCONDATION 

ner à prendre ce fait pour normal. Celte fausse interprétation est surtout 
à craindre dans les fécondations artificielles où ces œufs anormaux sont 
disséminés au milieu d'œufs normaux, et c'est l'éventualité qui se 
réalise le plus fréquemment lorsqu'on n'a pas pris des précautions spé- 
ciales pour obtenir des produits sexuels de première fraîcheur. 

Je rappelle que j'ai employé surtout deux moyens pour compter le nom- 
bre des zoospermes qui pénètrent dans chaque vitellus. Sur les œufs 
vivants, je vérifie le nombre dos cônes d'exsudation et ensuite celui des 
asters mâles; ou bien je prélève sur les œufs vivants des échantillons que 
je traite, soit par l'acide picrique, pour compter facilement les cônes 
d'exsudation, soit par l'acide osmique et le carmin pour compter les pro- 
nucléus mâles. C'est ainsi que je me suis assuré que certaines féconda- 
tions artificielles donnaient une grande majorité d'œufs fécondés par 
deux éléments mâles et une minorité seulement d'œufs n'ayant qu'un 
zoosperme ou en ayant admis trois dans leur intérieur. 

La suite du développement de ces œufs-là m'a donné des essaims de 
larves presque toutes monstrueuses, d'où je me crois en droit de conclure, 
sinon avec certilude du moins avec beaucoup de probabilité, que les œufs 
fécondés par deux zoospermes deviennent des embryons monstrueux, 
qu'ils sont surfécondés et doivent se classer dans les cas pathologiques. 

Une fois orientés sur la signification de ces processus, reprenons un 
des cas dans lesquels j'ai pu suivre pas à pas la fécondation sous le 
microscope et, après m'être assuré ainsi de la manière la plus directe de 
l'entrée de deux zoospermes seulement, j'ai pu encore observer le frac- 
tionnement du même œuf. 

Après la réunion successive des deux asters mâles au pronucléus 
femelle (PI. IV, fig. 2), le noyau conjugué se met au bout d'un certain 
temps à pâlir et fait place à une figure étoilée. SeulemenI, au lieu de voir 
apparaître deux étoiles, nous en voyons quatre, au lieu d'un amphiaster 
nous voyons se former un télrasler (PI. iV, fig. 3a). Ce phénomène débute 
par l'apparition de quatre centres d'altraclion équidistants sur la péri- 
phérie du noyau; puis les asters se développent ainsi que leurs filaments 


ET LE COMMENCEMENT DE l'hÉNOGÉNIE. 199 

inlraniiclëaires. Ces derniers se ran^enl en quatre faisceaux placés comme 
les côlés d'un carré (fig. 3a, F) dont les asters (a) seraient les angles. 
Les phénomènes de division du létraster sont les mêmes que ceux d'un 
amphiasler. Chaque ensemble fusiforme de filaments intranucléaires 
porte une série de renflements qui se divisent chacun en deux parties, 
formant ainsi huit petits groupes qui vont se réunir en quatre groupes 
dans le voisinage des asters respectifs (PI. IV, fig. 9). Chacun de ces der- 
niers groupes provient doncde deux fuseaux voisins. Les nouveaux noyaux 
se constituent comme dans le cas normal. Cette division du nucléus en 
quatre parties est accompagnée d'un fractionnement correspondant, 
c'est-à-dire que le vilellus se scinde du coup en quatre sphérules égales 
(PL IV, fig. 3b), placées de telle façon que les globules polaires (Cr) se 
trouvent à l'extrémité de la ligne d'intersection des deux plans de frac- 
tionnement, absolument de la même manière qu'au second stade du frac- 
tionnement normal. 

Ces œufs continuent ensuite à se fractionner régulièrement par divi- 
sions dichotomiques. Dans des partis d'œufs normaux et normalement 
fécondés tous à la fois, l'on remarque que les premiers stades du frac- 
tionnement se présentent simultanément chez tous. S'il y a un mélange 
d'œufs normaux avec des œufs altérés, ce synchronisme subsiste, seule- 
ment les œufs anormaux se montrent divisés en quatre sphérules au 
moment où les autres n'en ont que deux, en huit sphérules tandis que 
les œufs normaux n'en ont que quatre et ainsi de suite. Les planules 
auxquelles les premiers donnent naissance ont plus de cellules que 
celles des seconds et à l'époque où l'invagination primitive s'enfonce, 
les larves de la première catégorie sont irrégulières tandis que celles 
de la seconde catégorie sont normales. II résulte de ces faits que nous 
ne devons pas considérer la formation d'un létraster et la division du 
vitellus en quatre sphérules à la fois comme une simple abréviation du 
processus normal, mais au contraire comme une altération profonde de 
ce processus. 

Je viens de décrire la forme en quelque sorte typique du t('traster de 


200 RECHERCHES SUR LA FÉCONDATION 

fractionnement; mais c'est une forme qui se présente rarement dans toute 
sa pureté. Le plus souvent elle subit des variations dont il nous reste à 
parler. Nous rencontrons d'abord toutes les transitions entre un tétraster 
véritable où les quatre groupes de filaments intranucléaires sont parfaite- 
ment pareils entre eux, et deux amphiaslers placés parallèlement l'un à 
côté de l'autre. Dans ce dernier cas, chaque étoile d'un amphiaster est 
bien reliée à l'étoile correspondante de l'autre amphiaster par un ensem- 
ble fusiforme de filaments, seulement ces filaments sont pâles, irrégu- 
liers et présentent tous les caractères des filaments vitellins. Entre ce 
double amphiaster et le tétraster typique, les transitions sont nombreuses 
(voy. PI. IV, fig. 3a). D'autres fois il y a une inégalité plus ou moins 
grande entre les quatre asters, en ce sens que les uns accaparent presque 
toute la substance des renflements intranucléaires, tandis que d'autres en 
sont plus ou moins privés (PI. IV, fig. 9). Malgré cela les quatre noyaux 
deviennent parfaitement égaux. Dans d'autres cas les quatre asters, qui 
sont d'abord dans un même plan, se déplacent de manière à se mettre à 
peu près comme les sommets d'un tétraèdre. Ce déplacement ne se pro- 
duit que dans les cas où la figure afl'ecte la forme de deux amphiasters 
faiblement réunis plutôt que celle d'un tétraster. Cet arrangement télraé- 
drique n'a pas d'influence spéciale sur la suite du fractionnement. 

Il serait d'une haute importance de savoir d'abord s'il y a une relation 
nécessaire et forcée entre la pénétration de deux zoospermes dans le 
vitellus et la formation subséquente d'un tétraster, et secondement si 
les œufs à tétraster donnent toujours des larves monstrueuses. Toutes 
les observations que j'ai faites militent en faveur d'une réponse affir- 
mative à ces deux questions, mais je m'empresse de reconnaître que ces 
observations ne sont ni assez nombreuses ni assez strictes pour éta- 
blir une règle absolue. Retenons seulement le fait constaté que, dans la 
grande majorité sinon dans la totalité des cas, le tétraster provient d'une 
surfécondalion et mène à un développement téralologique. > 

I^orsque trois zoospermes sont entrés dans un vitellus, ils peuvent se 
réunirions au noyau femelle; c'est ce qui s'est passé dans les deux ou 


ET LE COMMENCEMENT DE l'HÉNOGÊME. 201 

trois cas que j'ai suivis. Le noyau conjugué se résout ensuite en un télras- 
ler. S'il arrivait que l'un des trois asters mâles ne se réunisse pas au pro- 
nucléus femelle, je pense que l'œuf se développerait comme dans les cas 
plus anormaux que nous allons examiner, mais celle éventualité ne s'est 
pas réalisée dans mes observations. 

En nous éloignant encore davantage des conditions de la fécondation 
normale, nous obtenons ces œufs que j'ai déjà décrits et qui laissent 
pénétrer dans leur intérieur plus de trois éléments fécondants. Le vitellus 
renferme dans ces cas-là un noyau surfécondé et, de plus, quelques asters 
mâles indépendarjls. Lors du premier fractionnement, le noyau combiné 
se résout en un télraster souvent fort irrégulier; en même temps j'ai 
fréquemment observé des asters maies qui se changent aussi chacun en 
un amphiaster, un véritable amphiasler de division qu'il ne faut pas con- 
fondre avec la figure étoilée qui prend souvent naissance entre deux 
asters maies rapprochés (voy. p. 122). D'autres fois les asters mâles ne 
présentent ce phénomène qu'à un moment où la division du noyau con- 
jugué est fort avancée ou déjà terminée; ou bien les asters mâles se divi- 
sent successivement. Mais lot ou tard, chaque pronucléus mâle indépen- 
dant se divise en présentant d'une manière plus ou moins complète la 
série des processus de division d'un noyau; chaque aster mâle se résout 
en un amphiasler d'où dérivent ensuite deux noyaux. J'insiste sur ce fait 
que je crois très-important et dont je tirerai les conséquences qu'il me 
paraît comporter. 

Lorsque les asters mâles sont nombreux dans le sein du vitellus au 
moment où le pronucléus femelle n'est encore représenté que par quel- 
ques petites vacuoles au-dessous du point où les sphérules de rebut vien- 
nent de se former, il peut arriver que ces vacuoles, au lieu de se fusion- 
ner ensemble, se séparent les unes des autres pour se réunir aux deux ou 
trois pronucléus mâles les plus rapprochés. Nous avons alors un vitellus 
qui renferme plusieurs asters mâles et deux ou trois noyaux conjugués 
dont chacun ne contient qu'une fraction du pronucléus femelle. A l'épo- 
que du premier fra(;tionnement, (diacun des noyaux conjugués se résout 

2() 


âOâ UECtlËRCHES SUU LA FÉCONDATION 

en un amphiasler et les aslers mâles se divisent aussi, mais avec moins 
(le régularité. 

Tous ces œufs renfermant des asters mâles indépendants ont un frac- 
tionnement très-irrégulier. La substance vilelline se groupe aussi bien 
autour des noyaux qui résultent de la division des asters mâles qu'autour 
de ceux qui proviennent du noyau conjugué (PI. IV, fig. 5). Le vilellus 
paraît donc avoir une tendance à se séparer du coup en autant de sphé- 
rules qu'il renferme de noyaux, mais ce résultat n'est pas atteint directe- 
ment. 11 y a généralement une scission en un certain nombre de fragments 
inégaux dont chacun est irrégulier, bosselé et présente des lobes séparés 
par de profonds sillons; chacun de ces lobes répond à un noyau. Les 
sillons s'approfondissant, nous n'avons bientôt plus qu'un amas de sphé- 
rules nucléées. Dans les cas où les pronucléus mâles ne sont pas tous 
divisés au moment du fractionnement, ces asters deviennent chacun le 
centre d'une protubérance; maisle premier fiaclionnement ne se termine 
guère que lorsque tous les asters sont divisés. 

Les œufs qui présentent cette altération profonde dans la marche du 
premier fractionnement se développent ensuite avec plus d'ensemble que 
l'on ne serait tenté de le présumer. Le nombre des œufs qui périssent 
avant d'avoir atteint la forme de larve est souvent peu considérable et les 
autres se développent d'une manière synchronique, suivant certaines 
règles qui ne varient guère. Les sphérules nombreuses qui résultent du 
premier fractionnement se divisent dichotomiquement et s'arrangent en 
une couche continue autour d'une grande cavité centrale. La surface se cou- 
vre de cils et la planule se met à nager; cependant sa forme reste iriégu- 
lière et au lieu de s'élever jusqu'à la surface de l'eau, la plupart de ces 
larves se contentent de faire des circuits près du fond du vase. A l'époque 
où les larves normales présentent l'invagination primitive, où la planule 
prend la forme à laquelle on a donné le nom de gastrée*, ces larves 
monstrueuses ont plusieurs enfoncements au lieu d'un seul (PI. IV, 

^ Je n'emploie pas volontiers ce terme parce que l'on y attache des idées théoriques pour le moins 
prématurées. 


Eï LE COMMENCEMENT DE l'hÉNOGÉNIE. 203 

lig. 7, JJ); ce sont des polygastrëes. Le nombre des invaginations est 
très-variable ainsi que leur position et leur forme; il est à noter cepen- 
dant qu'elles sont si profondes et si élroites à l'entrée que l'on ne peut 
songer un seul instant à de simples plissements de la |)aroi de la larve; 
ce sont bien de véritables invaginations. 

Pour bien comprendrola portée lératologique de ces invaginations mul- 
tiples, il faudrait avant tout connaître exactement le rapport entre leur 
nombre et celui des asters maies (|ue le même œuf renfermait après la 
fécondation. Je n'ai malbeureusement pas d'observations propres à résou- 
dre cette question avec certitude; tout ce queje puis dire, c'estque lenom- 
bre moyen des invaginations rencontrées chez un parti de larves m'a paru 
l'épondre très-exactement au nombre moyen des asters constatés précé- 
demment dans la même masse d'œufs. La correspondance numérique que 
j'indique est donc probable, mais sa complète exactitude n'est point 
démontrée. En tous cas nous pouvons considérer comme acquis le fait 
capital que les œufs qui ont reçu plus d'un zoosperme donnent un nom- 
bre de sphérules de fractionnement au moins double de ce qu'il est à la 
même phase dans le cas normal et deviennent plus tard des larves mons- 
trueuses; et que cette monstruosité consiste dans la répétition d'un organe 
primitif qui doit normalement rester unique. 

Ces larves monstrueuses périssent toutes après avoir atteint la phase 
que je viens de décrire ; je n'ai tout au moins pas réussi à les élever plus 
longtemps. 11 ne faudrait cependant pas trop se hàler d'en conclure 
qu'elles ne soient jamais viables, car l'on sait que même les larves nor- 
males des Étoiles de mer et des Oursins sont difficiles à élever en capti- 
vité et ne dépassent jamais dans ces conditions-là un certain point de 
développement. C'est d'autant plus regrettable que la forme que pren- 
drait l'animal parfait augmenterait certainement l'intérêt très-grand qui 
s'attache à ces embryons monstrueux. Tels qu'ils sont, les faits recueillis 
et constatés peuvent servir de base à une hypothèse que je ne crains pas 
de lancer déjà et qui tend à expliquer l'origine des monstres dédoublés 
par une surfécondalion de l'œuf. J'aurai à développer ce sujet dans le 
dernier chapitre de ce mémoire. 


204 RECHERCHES SUR LA FÉCONDATION 


I. PARTIE BIBLIOGRAPHIQUE. 


Je ne fatiguerai pas le lecteur à rappeler ici toutes les discussions qu'a 
soulevées la question du rôle du noyau pendant le fractionnement de 
l'œuf et la division des cellules. L'on sait que Remak, Virchow, Kœlliker 
et plusieurs autres zoologistes après eux ont défendu l'idée que la divi- 
sion des cellules était toujours précédée de celle du noyau; ils en tiraient 
généralement la conclusion que ce dernier phénomène était la cause du 
premier. L'on se représentait cette division nucléaire comme résultant 
d'un étranglement progressif suivant l'équaleur. Le noyau était censé 
prendi'e successivement la foi'me d'un biscuit à la cuillère, puis celle 
d'un sablier, pour enfin se séparer en deux morceaux égaux. Si l'on 
songe que les auteurs dont je parle n'ont étudié ces phénomènes qu'à 
l'aide de grossissements faibles et sans employer de réactifs, et que l'on 
jette un coup d'œil sur ma planche Vï (fig. 1 à H) où sont représentées 
les phases successives de division de l'œuf de l'Oursin telles qu'elles se 
présentent chez le vivant, l'on comprendra facilement la cause d'une 
erreur aussi répandue. L'on prenait la figure claire, telle qu'elle est limi- 
tée par le vitellus granuleux, pour un noyau en voie de division 
scissipare. 

Reichert, an contraire, soutint que le noyau disparaissait avant la 
division et que de nouveaux noyaux se formaient dans les jeunes cellu- 
les; cette dernière opinion était celle de la grande majorité des botanis- 
tes. Quelques zoologistes crurent pouvoir concilier ces vues opposées en 
admettant la disparition du noyau pendant le fractionnement de l'œuf et 
son partage avant la division des cellules; à leurs yeux il y avait donc 
une distinction formelle à faire entre le fractionnement de l'œuf et la 
division des cellules, entre une sphérule de segmentation et une cellule 
oi'dinaire. La discussion, une fois portée siu' ce terrain, pouvait se pro- 
longer indéfiniment, car l'observation directe, délaiilée et soigneuse des 


ET LE COMMENCEMENT DE l'hÈNOGÈNIE. 205 

phénomènes que présente la nature était nécessaire pour trancher la 
question. Cette observation se fit longtemps attendre. 

Cependant divers auteurs aperçurent et décrivirent en passant cer- 
(ains phénomènes qui font partie de ceux de la division des cellules. 
Ainsi la structure radiaire du vitellus ou des sphérules de fractionne- 
ment fut aperçue par Grube chez les Hirudinées (xxix), puis décrite par 
Derbès chez l'Oursin (xxxvii), par Krohn chez les Ascidies (lv), par 
Gegenbaur chez Sagitta (lxx), par Meissner chez l'Oursin (lxxi)', par 
Kowalevsky et Kupffer chez les Ascidiens, par Leuckart chez les Némato- 
des, par Balbiani chez les Araignées et enfin par Œllacher chez la truite 
(xcix). Meissner, Bischoff, Claparède et Munk décrivent un arrangement 
radiaire des granules dans les cellules mères du sperme chez Ascaris 
myslax. La description (p. 60) et les dessins (PI. V, fig. 16-18) de Cla- 
parède (lxxvii) se rapportent si évidemment à des amphiasters que l'on 
a de la peine à comprendre que ces observations ne l'aient pas mis sur 
la bonne voie; et pourtant il continue, même pour cet objet, à croire au 
simple partage du noyau. Tous ces cas de structure radiaire restèrent 
inexpliqués; personne ne remarqua que cet arrangement particulier était 
en relation avec la division des celhiles et toutes ces descriptions restè- 
rent enfouies dans les bibliothèques parce qu'on les considéra comme 
des particularités curieuses de telle ou telle espèce animale et de telle ou 
telle cellule et point du tout comme un fait physiologique général. 

Une autre structure qui rentre dans la catégorie de phénomènes qui 
nous occupent fut décrite par OEllacher (xcix). Cet observateur vit dans 
les sphérules de fractionnement de la truite au lieu de noyaux simples, 
des amas de pelits noyaux. Celte observation dont le sens véritable 
devait échapper à l'auteur, se rapporte très-probablement à la phase 
dans laquelle les granules inlranucléaires se changent en amas de [)etiles 
vésicules. 


* Meissner fait diviser d'abord simplement le noyau dans l'œuf de l'Oursin et n'aperçoit une 
structure radiaire dans le vitellus qu'au moment où, le fractionnement étant terminé, les nouveaux 
noyaux viennent prendre leur place détinitive dans chaque sphérule. 


206 RECHERCHES SUR LA FÉCONDATION 

D'tTiUre pari, quelques bolanistes oui observé, au sujet de la formation 
des spores des Cryptogames supérieurs et du pollen des Phanérogames 
quelques-unes des ligures que l'on rencontre dans l'intérieur des noyaux 
en voie de division, mais sans en comprendre la signification physio- 
logique. Ainsi V. Mohl (1839), Schacht (1849), Ilofmeisler (1851), Sachs 
(1874) paraissent avoir vu les fdaments connectifs entre les jeunes 
noyaux et la plaque cellulaire. Russow (1872) donne une description 
dans laquelle on peut reconnaître le disque équatorial composé de 
bâtonnets, que l'auteur distingue de la plaque de cloison. 

Quelques observations fort incomplètes sur les processus réels du 
fractionnement furent consignées dans mon travail sur le développe- 
ment des Geryonides (cvii). I^e noyau que renferme l'œuf fécondé et que 
je nommais vésicule germinative, sans pour cela l'identifier le moins du 
monde avec le noyau de l'ovule, disparut sous mes yeux pour faire place 
à deux figures étoilées. L'addition d'acide acétique fit reparaîlre les res- 
tes de la membrane du noyau. Cette dernière observation est parfaite- 
ment juste, quoiqu'elle ait été mise en doute par d'autres travailleurs, et 
nous venons de voir que sous l'action de l'acide acétique la couche enve- 
loppante du noyau redevient visible chez fOursin et chez les Hétéropo- 
des, même après la formation complète de l'amphiaster. J'avoue, du 
reste, que dans quelques préparations j'ai vu et dessiné les renllemenls 
intranucléaires, ainsi que me le démontrent les dessins non publiés de 
cette époque, mais sans comprendre ces images que je prenais toujours 
pour des restes de la membrane du noyau. C'est ainsi que je fus amené 
à croire (lue les lignes pointillées ((ilaments) bipolaires enveloppent les 
restes du noyau. Je ne pouvais que combattre énergiquement la théorie 
de la division pure et simple du noyau, mais ne connaissant pas la part 
importante que les matériaux dérivés de fancien nucléus prennent à la 
formation des nouveaux noyaux, j'allai trop loin dans l'autre sens et me 
rapprochai trop de la théorie de la dissolution du cytoblaste. L'on ne 
doit, du reste, pas perdre de vue que ce travail est le premier qui traite 
de ces phénomènes intimes en les rap[)orlant à la division cellulaire; 
c'était un ordre de faits tout nouveau pour la physiologie des cellules. 


ET LE COMMENCEMENT DE l'hÈNOGÉNIE. ^07 

La même année ou l'année suivante parut un travail de Schneider 
qui ne m'est malheureusement connu que par la citation qu'en fait 
Bùlschli (cxix, p. 187). Il paraîtrait que cet auteur a vu chez l'œuf de 
Mesoslomum Ehrenbergii certains dessins dans les noyaux qui font penser 
aux filamenls inlranucléaires. Ne pouvant me former une opinion pro- 
pre sur le sens véritable de la descriplion de Schneider, j'aime mieux 
n'en pas parler. 

Presque en même temps, Flemming (cviii) décrivit des faits intéres- 
sants relatifs au premier développement des Anodontes. En aplatissant 
les sphérulesde fractionnement très-obscures de ces animaux, le savant 
naturaliste remarqua que les unes renfermaient un noyau tandis que 
les autres en étaient dépourvues, et parmi ces dernières il en vit ([ui pré- 
sentaient dans leur intérieur une figure claire en forme de double étoile. 
Flemming pense que ces étoiles doivent être l'origine des nouveaux 
noyaux qui se constituent séparément avant le fractionnement de la 
sphérule. Sans se prononcer sur les relations de la figure étoilée et de 
l'ancien noyau, il pense que ce dernier subit une dissolution véritable. 
Ces figures radiaires n'ont été observées que chez des auifs qui avaient 
dépassé le stade du second fractionnement, mais l'auteur suppose que 
les mêmes processus doivent se retrouver pendant les premiers stades. 

Klebs (cix) décrit une structure radiaire dans les cellules épilhéliales 
en voie de prolifération de la mendjrane natatoire des pattes de Gre- 
nouilles. Lorsqu'on a enlevé un morceau de l'épiderme, ce tissu se 
régénère et les jeunes cellules sont dépourvues de nucléus; leur proto- 
plasme prend ensuite une disposition radiaire et dans le centre de cette 
étoile se forme le nouveau noyau. Ce dernier n'a d'abord pas de nucléole; 
le nucléole se produit dans la cellule et tombe ensuite dans la cavité 
nucléaire. Il paraît probable que Klebs a été témoin de phénomènes de 
divisions cellulaires qu'il aura faussement interprétés; s'il en est ainsi 
nous devrons ajouter les cellules épilhéliales à celles qui se partagent 
par un procédé analogue à celui du fractionnement de l'œuf. 

Dans sou travail sur les Nématodes (C\), Bùlschli accorde une atlen- 


208 RECHERCHES SUR LA FÉCONDATION 

lion spéciale au premier fractionnement de l'œuf de Rhahditis dolichura. 
Après la jonction des deux pronucléus qui se juxtaposent sans encore se 
fusionner, l'ensemble des deux s'allonge et prend une forme de citron. 
Les protubérances polaires croissent et s'entourent d'un système de 
rayons s'étendant dans le vitellus; elles continuent à croître, tandis que 
la partie moyenne du noyau s'est amincie, s'est réduite à un fil qui finit 
par se partager et va constituer un rentlement en forme de bouton au 
côté interne des nouveaux noyaux. En même temps la division du vitel- 
lus en deux sphérules s'est achevée ; les lignes rayonnées dans le vitellus 
s'effacent et les noyaux reprennent des contours nets. Pendant le travail 
de fractionnement les contours du noyau sont (^ un peu confus; » cet 
élément présente des changements de forme et même il paraît envoyer 
dans la substance du vitellus des prolongemenls rayonnes. L'auteur est 
naturellement partisan de la théorie de la division simple du noyau. 

Cette description est bien facile à interpréter et mérite tout noire inlé- 
rêt à cause du jour qu'elle jette sur les causes qui ont pu induire la 
majorité des zoologistes à soutenir la théorie de la division pure et sim 
pie du noyau. De même que la plupart de ses prédécesseurs, Biitschli 
met sans la moindre hésitation sur le compte du noyau tonte la portion 
claire et transparente qui occupe la partie centrale du vitellus. L'amas 
périnucléaire de protoplasme, les amas sarcodiques des asters, les rayons 
de sarcode qui traversent le vitellus, la traînée claire qui persiste vers 
la fin du fractionnement, tout cela passe pour faire partie du nucléusen 
voie de division. Si le lecteur veut bien jeter un coup d'œil sur les figures 
I à 11 de la planche VI, auxquelles les dessins de Bûtschli ressemblent 
énormément, et qu'il se mette à la place de tous les zoologistes qui ont 
considéré comme substance nucléaire toute la partie du vitellus qui était 
claire et non granuleuse, il comprendra aisément comment tous ces 
auteurs, Bûtschli compris, ont pu soutenir l'idée de simple division du 
noyau. Le nucléus lui-même et sa disparition pendant la péiiode du frac- 
tionnement, l'amphiaster cl sa division, la formation et la croissance des 
nouveaux noyaux, tout cela a ('cha|>p(' à rautciu' ipie j'analyse comme 


ET LE COMMENCEMENT DE L'HÈNOGÉNIE. 209 

à ses devanciers; le seul progrès réalisé par Bûlschli est la connais- 
sance de la structure radiaire du vitellus pendant son partage, siructure 
qui avait été récemment mieux décrite par d'autres et envisagée sous un 
jour plus juste. 

Je ne m'arrête pas aux premières recherches d'Auerbach (civ) sur la 
constilulion du noyau des cellules. Ce mémoire a dû coûter à son auteur 
un labeur très-assidu, sans doute, mais singulièrement mal récompensé. 

Dans son mémoire spécialement consacré au premier développement 
de l'œuf des Nématodes (cxi), Auerbach donne la description détaillée 
des premiers fractionnements de l'œuf chez Ascaris nigrovenosa et chez 
Slronçjylus auricularis. Le noyau conjugué s'allonge et diminue de volume; 
il s'enloui'e en même temps d'une subslance proloplasmique claire et 
dépourvue de granules vilellins, qui s'accumule surtout autour des deux 
extrémités pointues du noyau et constitue en cet endroit une ligure 
rayonnée. Ensuile le nucléus s'allonge jusqu'à n'être plus qu'une fente 
mince el allongée qui s'étend dans l'axe du vitellus. Le protoplasme 
transparent l'entoure comme une gaine et s'élargit à ses deux extrémi- 
tés pour former des amas arrondis à contours étoiles. Ces parties ter- 
minales sont entourées d'un système de rayons divergents formés par 
des traînées de protoplasme transparent entre lesquels se trouvent des 
rangées de granules vilellins. Un peu plus tard, la figure que l'auteur 
compaie avec raison à une haltère de gymnaste s'allonge encore, tout 
en conservant les mêmes caractères généraux, sauf que le noyau fdi- 
forme a complètement disparu et que la bande de protoplasme qui relie 
les deux figures éloilées s'est amincie en s'étirant. 

Auerbach considère cette figure comme résultant d'une dilfusion pro- 
gressive du suc nucléaire dans le vitellus; le liquide chasserait devant 
lui les gianules vilellins et s'écoulerait surtout par les deux extrémités 
du noyau. Il attribue du reste la cause réelle de ces mouvements au 
protoplasme vitellin et non à la substance nucléaiie. Cette théorie sans 
fondement est résumée dans le nom que l'auteur donne à cette appari- 
tion; il la nomme la ligure cari/olij(i(/ue. Je n'In'site pas à rejetei' pendant 

^11 


210 RECHERCHES SUR LA FÉCONDATION 

qu'il en est encore temps un terme qui ne pourrait que nuire à la science 
et surtout à l'enseignement, en perpétuant cette idée fausse que la 
figure en question résulte d'une dissolution véritable du noyau. 

Le sillon de fractionnement se montre au bord du vitellus et, pendant 
que l'entaille s'approfondit, une vacuole claire apparaît de chaque côté, 
sur le parcours delà bande de protoplasme qui réunit les deux figures 
étoilées, et dans le voisinage presque immédiat de ces dernières. Le frac- 
tionnement s'achève, les lignes rayonnées dans le vitellus s'effacent et 
les vacuoles grossissent tout en marchant dans la direction du centre 
dessphérules respectives. Ces vacuoles ne sont pas autre chose que les 
jeunes noyaux. En dehors de chaque noyau se voit un reste de l'amas de 
protoplasme qui formait le centre des figures rayonnées; cet amas est 
réduit, étalé en forme de parasol au-dessus du noyau auquel il est relié 
par les restes à peine visibles de la bande de protoplasme. Les noyaux 
atteignent toute leur grandeur et se munissent de nucléoles, les restes 
des amas de protoplasme les entourent comme d'un limbe qui s'évanouil 
bientôt entièrement. L'auteur explique cette formation des nouveaux 
noyaux en admettant que le suc nucléaire dispersé se réunit de nouveau 
en deux endroits. La même série de phénomènes se reproduit pendant 
les fractionnements suivants. Les nucléoles disparaissent avant l'allonge- 
ment du noyau; avant leur disparition ils se promènent dans l'intérieur 
du nucléus avec une activité toute particulière. 

Je n'ai pasgrand'chose à ajouter à cette description d'Auerbach pour 
la mettre d'accord avec la mienne. Comme l'auteur s'est complètement 
abstenu de l'emploi des réactifs, il ne faudra comparer ces observations 
qu'à celles que j'ai faites sur l'œuf vivant, particulièrement des Oursins, 
et la concordance sur beaucoup de points sera évidente. Sur d'autres 
points il subsiste un désaccord assez grand, non seulement avec mes 
observations sur l'Oursin, mais même avec celles de Bùtschli sur les 
Nématodes. Ainsi Auerbach est le seul auteur qui décrive chez l'oHif 
vivant une différence aussi tranchée entre deux substances claires dont 
l'une intranucléaire, l'autre périnucléaire, le seul aussi qui décrive un 


ET LE COMMENCEMENT DE l'HÉNOGÉNIE. 211 

noyau nllongé en forme de baguette dans l'axe de la figure caryoly tique 
(amphiaster). Il est le seul auteur qui représente l'amas central de l'aster 
comme se séparant du nouveau noyau après le fractionnement et se 
dissipant ensuite de son côté dans le vitellus. 11 sera difficile d'interpré- 
ter celte partie de sa description tant que l'on n'aura pas repris l'espèce 
même à laquelle l'auteur s'est adressé, en établissant, s'il le faut, la cor- 
respondance entre les figures de l'œuf vivant et celles de la même phase 
traitée par les réactifs. 

Dans sa notice préliminaire sur le premier développement (cxii), 
Bûtschli décrit pour la première fois une structure importante qui se 
montre dans l'intérieur de ce qu'il nomme le corps fusiformc^ c'est-à- 
dire la partie moyenne de l'amphiaster, à savoir les filaments longitudi- 
naux et les pelits grains qui apparaissent au milieu de chaque filament. 
J'ai proposé d'attacher à ces structures le nom de fobservateur qui les a 
découvertes. Ces pelits grains se divisent tous en même temps et glissent 
le long des filaments pour rejoindre les extrémités du corps fusiforme. 
L'auteur tiouve ce corps fusiforme non seulement dans fœuf en voie de 
fraclionnemenl des Nématodes, mais encore après la disparition de la 
vésicule germinative, et il remarque la présence de séries de grains 
analogues dans les globules polaires des Gastéropodes Pulmonés, d'où 
il conclut que les globules de rebut résultent probablement de la division 
du corps fusiforme. Malheureusement Bûtschli ne saisit pas les rela- 
tions véritables de ce corps fusiforme et du noyau et fait provenir le pre- 
mier d'une modification du nucléole seulement; ceci l'amène à considé- 
rer les globules polaires comme une tache germinative expulsée. L'au- 
teur ne parle pas des filaments unipolaires qu'il semble considérer 
comme n'ayant qu'une importance tout à fait secondaire. 

Slrasburger (cxiii), abordant à son tour le même sujet et guidé par 
les résultats que l'on venait d'obtenir dans le règne animal, réussit à 
retrouver les mêmes phénomènes dans la division des cellules végétales 
et enrichit la science d'une quantité d'observations du plus haut inté- 
rêt. Le savant botaniste décrit pour beaucoup de cellules diverses les 


2112 RECHERCHES SIR LA FÉCONDATION 

filaments inlranucléaires et leurs renflements, la division de ces der- 
niers et leur réunion aux amas que l'auteur considère comme les nou- 
veaux noyaux. Slrasburger donne à l'ensemble des renflements intranu- 
cléaires le nom de a plaque nucléaire » (kernplatte), terme que je tra- 
duirai librement par « disque équatorial, » afin de le rendre plus intel- 
ligible; au moment où chaque renflement se divise et où les deux grou- 
pes s'écartent l'un de l'autre, l'auteur parle d'un partage de sa plaque 
nucléaire en deux plaques, que je nommerai dans cette analyse les 
« disques nucléaires. » Ces termes me paraissent provenir d'idées théo- 
riques erronées et ont en tous cas l'inconvénient d'éveiller une notion 
qui dans l'immense majorité des cas ne répond pas à la réalité. En eff'et, 
le règne animal n'a fourni jusqu'à présent qu'un seul exemple douteux 
de cette réunion des renflements de Bùtschli en une plaque continue, et 
même dans le règne végétal ce fait ne peut être qu'exceptionnel si réel- 
lement il se présente. Les descriptions de Strasburger lui-même, si nous 
les examinons avec attention, se rapportent toutes à des divisions où 
ces renflements restent isolés les uns des autres à l'exception seulement 
de la division des cellules mères du pollen chez Allium narcissifolium et 
Antheridium ramosum. Dans les cellules des poils des étamines chez 
Tradescanlia virginica, l'existence d'une vraie « plaque nucléaire » n'est 
indiquée que très-dubitativement, et chez les autres plantes l'auteur n'a 
rien vu de semblable. 

Les renflements intranucléaires se réunissent aux deux extrémités de 
l'ancien noyau en deux disques que Strasburger prend sans hésitation 
pour les jeunes noyaux. Il n'indique pas nettement de quoi ces jeunes 
noyaux se composent, quels sont et d'où proviennent les matériaux 
qui entrent dans leur constitution; sur ce sujet nous ne rencontrons 
aucun détail propre à nous renseigner, mais à plusieurs reprises nous 
trouvons la conviction clairement exprimée que les nouveaux noyaux 
dérivent leur substance exclusivement de l'ancien. D'après cette manière 
de voir, il s'agirait d'une division pure et simple quoique amenée par un 
[)rocessus un peu compliqué. L'auteur ne connaît pas les amas de pro- 


ET LE COMMENCEMENT DE l'HÈNOGÈNIE. 213 

loplasme qui entourent le centre des asters ou ne sait tout au moins pas 
les distinguer de la substance qui provient des filaments intranucléai- 
res. Quant aux filaments extranucléaires ou vitellins, ils lui sont totale- 
ment inconnus. La structure radiaire des asters ne pouvait échapper 
dans un objet tel que l'œuf des Ascidies, mais elle est traitée comme une 
simple polarité des molécules du vitellus. Pour la plupart des plantes, 
celle structure radiaire du protoplasme de la cellule au moment de la 
division n'est même pas mentionnée, soit qu'il y ait réellement plus de 
difficulté à la voir chez les plantes que chez les animaux, soit que la mé- 
thode de recherches (coac^ulalion par l'alcool absolu) soit impropre à 
mettre ce phénomène en évidence. 

Parmi les observations de Strasburger, il en est cependant qui parais- 
sent être en relation avec les problèmes qui nous occupent et qui pour- 
raient même devenir importantes pour la théorie quand leur signification 
sera bien établie. Chez quelques Algues du genre Spirogijra, à savoir 
les Spirogyra orlhospira et nilida, le noyau est enveloppé d'une très- 
petite quantité de protoplasme relié par des filaments de même nature à 
l'utricule primordial. C'est ainsi que le noyau se trouve suspendu et fixé 
dans la cavité de la cellule. Les filaments intranucléaires, pendant le par- 
tage de ce noyau, ont une disposition qui ne se rencontre pas ailleurs : 
ils sont droits et parallèles entre eux jusqu'à leurs extrémités et les amas 
terminaux de protoplasme sont presque nuls. 11 est à remarquer toute- 
fois que cet arrangement n'a été vu que sur des objets traités par l'alcool 
absolu et même que parmi les dessins de l'auteur, il en est plusieurs 
qui accusent une convergence bien accentuée des fibres vers deux pôles 
opposés. 11 ne me semble donc pas qu'il y ail lieu d'attribuer une grande 
importance à un fait aussi douteux que ce parallélisme des filaments 
nucléaires. L'absence des stries radiaires autour des amas polaires ne 
mérite pas non plus une notice spéciale, puisque l'auteur n'a vu cet 
arrangement dans aucune cellule végétale traitée par l'alcool. En revan- 
che l'auteur nous rapporte un détail observé sur le vivant et qui me 
parait très-intéressant; au moment où les deux groupes de renflements 


214 RECHERCHES SUR LA FÉCONDATION 

intranudéaires s'écarlent rapidement l'un de l'autre, les amas polaires 
de sarcode fournissent des prolongements, des pseudopodes, qui s'allon- 
gent dans diverses directions à travers la cavité de la cellule. Ces fila- 
ments sont renflés à leur extrémité qui peut rester libre ou se fusionner 
avec d'autres filaments ou avec l'utricule primordial si elle vient à les 
rcnconirer. Après la période aiguë du travail de division, ces filaments 
rentrent dans l'amas central et redisparaissent. Il pourrait sembler, 
d'après cela, que les filamenls extra-nucléaires sont, à un certain 
moment, l'expression de courants centrifuges qui se changeraient en 
courants centripètes vers la fin de l'acte de division; néanmoins, il me 
paraît prudent de suspendre tout jugement sur ce point jusqu'à ce que 
les processus de division chez les Spirogyra soient mieux connus. 

Dans les cellules mères des spores de Psilolum triquelrum, les filamenls 
intranudéaires se terminent autour des deux pôles du noyau chacun par 
un petit renflement. 

Dans l'intérieur des jeunes noyaux, Strasburger aperçoit parfois de 
petits corpuscules qu'il considère comme des nucléoles et qu'il repré- 
sente sur ses figures comme silués tous dans un même plan transversal, 
exactement comme les corpuscules de Bùtschli. Cette disposition régu- 
lière ne paraît pas avoir frappé l'auleur; il n'insiste du moins pas sur ce 
sujet dans le lexte, mais le représente sur les figures relatives cà Ginkgo 
biloba et à Tradescantia virginica. Si ces corpuscules provenaient des 
renflements intranudéaires et s'ils donnaient l'éellemenl naissance aux 
nucléoles, le fait serait d'une grande importance théorique; mais ce sont 
deux questions qui ne sont guère mieux résolues l'une que l'autre. Chez 
Spirogyra les nouveaux noyaux renferment quatre coipuscules seule- 
ment, dont trois diminuent et disparaissent tandis que le quatrième 
grossit et devient le nucléole. Chez Pt'cea vulgaris, les noyaux des cellules 
du jeune embryon sont traversés par une série de lignes parallèles à l'axe 
delà dei'iiière division de la cellule. 

Les nouveaux noyaux, une fois constitués, sont encore reliés enlre 
eux par un ensemble de filaments que Strasburger nomme les filaments 


ET LE COMMENCEMENT DE l'hENOGÉNIE. 215 

cellulaires (Zellfieden) et sur Torigine desquels il n'a pas non plus 
d'idées bien précises; ce sont les mêmes que j'ai désignés du nom de 
filaments conneclifs ou internucléaires. Le plus souvent ces filaments 
semblent, d'après les figures, n'être qu'une continuation des filaments 
nucléaires; mais d'autres fois (Phaseohis mulliflorns) ils semblent se mul- 
tiplier et chez les Spirocjyra ils proviendraient de l'enveloppe de fancien 
noyau qui se percerait de fentes longitudinales et se réduirait à des fils 
isolés. Chez ces algues, les filaments vont s'insérer aux amas de prolo- 
plasmequi sont accolés au côté externe du noyau. L'auteur n'hésite pas 
à considérer tous ces filaments cellulaires comme homologues entre eux, 
conclusion qui ne découle certainement pas des descriptions qu'il nous 
donne. Quoi quil en soit, ces filaments dils cellulaires se renllent chacun 
au milieu de sa longueur et tous ces renllemenls se réunissent en une 
couche de sarcode que l'auteur nomme la « plaque cellulaire» (Zellplatte) 
et que je nommerai la plaque de cloison. Cette plaque sert à sécréter une 
paroi de cellulose dans le milieu de son épaisseur, en sorte que la paroi 
de séparalion des nouvelles cellules se montre à la fois dans toulc son 
étendue. Celte conclusion peut être parlaitement juste en ce qui con- 
cerne le règne végétal, mais je crois que le savant botaniste polonais a 
lort de vouloir l'appliquer dans toute sa ligueur au règne animal, où 
celte plaque de cloison ne joue qu'un bien petit rôle, si tant est qu'elle y 
existe. 

Ces cas typiques et ordinaires ne sont pas les seuls que présente le 
règne végétal. La dernière division des cellules mères du pollen chez 
Tropœohim et Cucumis, des cellules mères des spores de Psilolum et des 
microspores iVlsoetes présente cette particularité remarquable que cha- 
que cellule mère se divise en quatre cellules par deux partages ((ui se 
succèdent si rapidement qu'ils paraissent presque simultanés. J'avoue 
du reste que je ne réussis pas à bien comprendi'e le processus d'après la 
description plus ou moins contradictoire qui en est donnée. D'après le 
texte, la première division procède d'une manière régulière jusqu'au 
moment où les jeunes noyaux commencent à se montrer aux exirémilés 


216 RECHERCHES SUR LA FÉCONDATION 

de l'ancien nucléus; alors ces amas se redivisent aussitôt en travers en 
étendant entre eux des filaments, les renflements de Bùtschli se séparent 
et il se forme quatre jeunes noyaux. Les filaments comiectifs relient 
ces quatre centres et forment à la fois deux plaques de cloison qui se 
coupent à angle droit, en sorte que les deux divisions, commencées 
l'une après l'autre à court intervalle, se terminent simultanément. 
D'après les figures, les choses se passeraient autrement, car nous voyons 
(PI. VI, fig. 84) deux systèmes de filaments intranucléaires qui se croi- 
sent et deux ensembles de renflements intranucléaires qui se rencontrent 
à angle droit, en sorte que d'après les dessins la seconde division serait 
à peu près simultanée avec la première, même au commencement du 
phénomène. Quoi qu'il en soit, nous pensons avec Strasburger qu'il s'agit 
ici peut-être d'une abbrévialion de développement et qu'originairement 
les deux divisions devaient se succéder sans se confondre. La conclusion 
n'est cependant pas forcée, car l'on pourrait aussi dériver ce processus 
de celui qui s'observe dans les macrospores iVlsoetes. Nous remarquons 
que dans ce genre de division il ne se forme pas de tétraslcr sembla- 
ble à celui que j'ai décrit dans le fractionnement tératologique des 
Échinodermes. La disposition des filaments intranucléaires dans ces 
deux cas diffère autant qu'une croix diffère d'un carré. Dans les cellules 
mères du pollen et des spores, nous n'avons que deux ensembles de fila- 
ments intranucléaires et deux groupes de renflements se croisant à 
angle droit, au lieu de quatre groupes parfaitement distincts comme 
chez l'Oursin. Cette remarque est importante pour la théorie de ces phé- 
nomènes et exclut l'idée que le tétraster, tel que je l'ai décrit chez l'Our- 
sin, puisse résulter de la condensation de deux partages successifs. 

Ceci nous amène à parler des phénomènes plus curieux encore qui se 
voient dans la formation des spores chez Anlhocei^os lœvis, Physcomilrintti, 
Funaria et dans la formation des maci'ospores chez Isoetes Durieui. Les 
cellules mères des spores ont un grand nucléus central, entouré de grains 
de chlorophylle, d'amidon, et muni d'un gros. nucléole. A coté de ce 
noyau se forme un amas de proloplasme (jui se divise bioiilùl eu deux; 


ET LE COMMENCEMENT DE i/hÈNOGÉNIE. 217 

en se séparant Tiin de l'aulre, ces deux amas restent reliés par un 
ensemble de filaments disposés comme un groupe de filaments inlrann- 
cléaires, mais totalement dépourvus de renflements de Bûtschli, — l'au- 
teur n'en fait du moins aucune mention. Chacun de ces amas de sar- 
code se sépare en deux par les mêmes procédés, en sorte que nous avons 
maintenant quatre amas disposés comme les angles d'un tétraèdre et 
réunis entre eux par une quantité de lilaments. Ces filaments s'élargis- 
sent chacun au milieu de sa longueur et de la fusion de toutes ces peti- 
tes accumulations résultent les cloisons sarcodiques qui séparent la 
cellule en quatre parties égales. Le noyau se trouve toujours au milieu, 
pAli, appauvri, mais encore intact, ainsi que son nucléole. Tout à coup 
le noyau disparaît, les cloisons de sarcode se régularisent et sécrètent la 
cloison de cellulose qui séparera les cellules et en même temps les nou- 
veaux noyaux se montrent dans l'amas central de protoplasme de chaque 
cellule, mais dans une position excentrique et du côté qui fait f;ice au 
plan de la dernière division. Ces jeunes noyaux renferment des granula- 
tions et des nucléoles irréguliers de forme et peu nets de contour. Voici 
donc un cas dans lequel la majeure partie des processus de la division 
se passe sans que le noyau y prenne aucune part; et il est très-remarqua- 
hle que cette persistance de l'ancien noyau ait pour corrélatif une 
ahsence des renflements de Bûtschli pendant la division. 11 semble 
aussi, d'après la description, que la substance de l'ancien nucléus ne 
contribue en rien à la formation des nouveaux noyaux. Ce|)endant 
il convient de noter que les observations de Strasburger ne sont pas assez 
complètes poui' exclure le doute et que les conclusions importantes que 
l'on en pourrait tirer ne sont pas assises sur une base sulïisante. 

Nous arrivons enfin aux cas où l'auteur croit trouver une foi'mation 
lilirc de noyaux dans le sein de l'œuf fécondé de Picen^ Valonia, Anaph/- 
chia, GMgo el Ephedra. Chez Pt'cea vulgaris, l'œuf^ à en juger par un 
dessin assez confus de l'auteur, présente à un certain moment un 
amphiasler dirigé suivant son grand axe; il m'est impossible de dire 
d'après cela s'il s'agit ici d'un amphiaster de rebut ou de fractionnement. 

28 


218 RECHERCHES SUR LA FÉCONDATION 

Puis apparailrnienl simullanémenl quatre noyaux disposés en carré à la 
parliesupérieurede l'œuf; l'auteur les fait provenir d'une formation libre 
ou spontanée, mais les dessins qu'il nous donne s'expliqueraient aussi 
l)ien en supposant un lélraster ou un double amphiaster dont les phases 
les plus caractéristiques auraient échappé aux recherches. Chez Anapty- 
r/u'a ciliaris, le noyau de l'ascus disparaît avant la formation des spores et 
Tascus se divise du coup en huit spores dans l'intérieur desquelles se 
montre une petite condensation qui devient un petit noyau; il en est de 
même chez les Caliciées et les Sphœrophorées. Chez Ginkgo hiloba, P/ia- 
spolm muUijlorus q[ Ephedra altissima, après la fécondation et la dispari- 
lion du noyau de l'ovule, il se montre une série de points de condensation 
disséminés dans la substance vilelline et entourés chacun d'un système 
de rayons; les condensations deviendraient les nouveaux noyaux et la 
substance rayonnée qui les entoure serait celle des nouvelles cellules. 
Dans les deux premiers exemples, ces nouveaux noyaux dériveraient, au 
dire de l'auteur, du j)roloplasme superficiel. Enfin, chez Valonia ulricula- 
ris et les Siphonées, la cellule mère n'a pas de noyau et donne naissance 
à une quantité de cellules-germes également dépourvues de nucléus. 

Je n'insiste pas sur la description donnée par le savant botaniste des 
premières phases de développement d'une Ascidie, la Phallusia maminil- 
lala, car le but du présent compte rendu n'est pas de signaler toutes les 
erreurs commises par les auteurs, mais plutôt de chercher à tirer de 
leurs écrits tous les renseignements qui peuvent nous être utiles. Néan- 
moins, comme les lacunes que nous constatons dans les observations 
sur Phallusia peuvent jeter un certain jour sur les lacunes que pour- 
raient présenter les observations du même auteur sur les plantes, je les 
indiquerai brièvement. Strasliurgei' n'a reconnu aucun des phénomènes 
de la fécondation et de la maturation de l'œuf. Il n'a pas vu les deux pro- 
nucléus, ni l'amphiaster de rebut, ni les globules polaires. Le morceau 
de protoplasme superficiel qui s'enfonce pour devenir le noyau de l'o'uf 
|)eut être un pronucléus femelle ou un pronucléus maie. D'après mes 
propres observations sur les œufs d'Ascidie, c'est la première supposi- 


ET Ul COMMENCEMENT DE I/hÈNOGÈNIE. ^19 

lion qui me parait la plus probable. I^a Ihéorie de l'auteur sur l'iilentité 
(le la substance du noyau avec celle de la couche superficielle de proto- 
plasme est-elle assise, en ce qui concerne le règne végétal, sur des obser- 
vations mieux faites? Pendant le fractionnement l'auteur décrit et repré- 
sente assez bien l'amphiaster, seulement il prend les amas sarcodiques 
du centre des asters pour les jeunes noyaux d'abord compactes et qui 
se creuseraient ensuite d'une cavité intéiieure. Les rayons vitellins sont 
à ses yeux simplement l'expression d'une action exercée à distance sur 
les molécules vilellines qu'il suppose polaiisées Nul doute que cette 
manière de comprendre les diverses parties d'un amphiaster ne soit 
aussi ei'ronée pour le règne végétal (|u'elle l'est très-certainement pour 
le règne animal. Il serait bien désirable que les phénomènes primor- 
diaux du développement des végétaux fussent repris par un savant au 
courant des dernières découvertes des zoologistes; c'est un champ à peu 
près vierge, à en juger par le travail de Strasburger, et ([ui promet une 
riche moisson. 

Mon élude sui' l'embryogénie des Pléropodes (cxiv) n'apporle au sujet 
de la division cellulaire qu'une seule observation nouvelle d'une certaine 
importance. Au moment où le noyau d'un œuf fécondé va disparaître 
I)our faire place à l'amphiaster de fractionnemeni, je vis « deux points 
«( différant à peine de la substance de la vésicule par un pouvoir de 
« réfraction un peu différent, se marquei'à la limite de la vésicule et du 

« protoplasme, de deux côtés opposés De ces points parlent bientôt des 

i( rayons droits divergents; l'apparence optique de ces stries rappelle celle 
(( des stries que Ton voit dans un verre mal coulé. Dès leur première 
« apparition, ils se mettent à croître avec une grande rapidité, comme 
(( les cristaux qui se forment dans une solution sursaturée... Bientôt les 
c( extrémités de ces rayons se rencontrent au milieu de la vésicule, et 
(( c'est à ce moment que celle-ci disparait. » Celle observation faite sur 
le vivant confirme et éclaire celles que je viens d'obtenir à l'aide des 
réactifs chez les Hétéropodes. J'indiquai aussi que chez les Ptéropodes 
le noyau, à un moment où il est encore visible chez le vivant, est effacé 


220 UECHEUCHES SUK LA FÉCONDATION 

par l'aclion de l'acide acélique; celte remarque erronée |trovieiil de ce 
qu'à celle époque je ne savais pas bien Irailer les œufs après l'aclion de 
l'acide acélique; l'expérience ne m'avail pas encore appris qu'il taul les 
placer dans de la glycérine Irès-diluée qui se concentre petit à petit à 
l'air libre par l'évaporation de l'eau. 

Dans son second mémoire plus étendu sur l'embryogénie des Anodon- 
les (cxv), Flemming décrit la figure étoilée qu'il a réussi à voir même 
pendant le premier fractionnement chez des œufs comprimés. A l'aide 
de l'acide osmique et du carmin, il put, malgré la teinte sombre du 
vitellus, distinguer dans l'amphiaster du premier fraclionnemenl deux 
corpuscules légèrement teintés de rose et placés au centre des deux 
asters. Au milieu de l'amphiaster, l'auteur décrit un autre corpuscule 
placé transversalement, à bords dentelés et plus fortement coloré; il 
s'agit évidemment de l'ensemble des renflements inlranucléaires que 
l'opacité du vitellus ne permettait pas de distinguer nettement. C'est cer- 
tainement à tort que Bùtschli rapporte cette figure à une phase plus 
avancée du fractionnement. 

Le volumineux mémoire de (lœlte (cxvi) sur le développement du 
Bombinator igneiis nom af^porie une description du fractionnement ({ue 
l'on ne peut guère comprendre à moins d'être très-familier avec les phé- 
nomènes en question. D'après l'auteur, le vitellus fécondé renferme une 
petite masse homogène à contours peu nets et qu'il nomme le « germe 
vital. » Ce germe vital est entouré d'une zone clairiî qu'il nomme le 
(( noyau vitellin. » Le noyau vitellin se diviserait le premier entraînant 
le germe vital qui s'allonge, se renfle à ses deux extrémités et se sépare 
enfin en deux. Ensuite le vitellus se fractionne. Ces processus ne se pré- 
sentent que pendant les premières divisions; dans les phases suivantes, 
le germe vilal se remplirait d'une quantité de petits corpuscules qu'il 
nomme les a germes nucléaires. )> Les germes augmenteraient constam- 
ment de nombre et de dimension, se fusionneraient entre eux et devien- 
draient finalement de vrais noyaux. A partir de ce moment, les globes 
vitellaires prendraient la signification de véritables cellules et chacune 


ET LE COMMENCEMENT DE l'hÉNOGÈNIE. 221 

(le leurs divisions serait précédée d'un simple partage de leur noyau par 
le procédé de l'élranglement. 

Gœlte a donc aperçu quelques-uns des phénonfiènes qui rentrent dans 
ceux de la division nucléaire, mais sans les comprendre en aucune 
façon. Le (( germe vital » correspond évidemment au noyau conjugué, 
le « noyau vitellin, » aux asters dont l'auteur n'a su voir que les contours 
externes. Les « germes nucléaires » ne sont autre chose que les corpus- 
cules de Biilschli pris au moment où ils vont se fusionner pour entrer dans 
la composition des nouveaux noyaux. Seulement, au lieu déconsidérer 
cette structure comme appartenant à une phase qui se représente à cha- 
que fractionnement, l'auteur en fait un trait caractéristique de cerlains 
slades et ne s'aperçoit pas que ces corpuscules paraissent et disparaissent 
à chaque division. Quant au mode de partage des noyaux pendant la suite 
du fractionnement, je n'ai pas besoin de dire que l'auteur commet à leur 
sujet une erreur profonde; il n'y a pas deux modes de fractionnemeni, 
l'un pour les premiers slades, l'autre pour les stades suivants. Gœtte a vu 
les filaments qui s'étendent entre les deux groupes de corpuscules intra- 
nucléaires (filaments connectifs), mais il ne pouvait comprendre leui* 
signilicalion, ne connaissant pas les phénomènes de division nucléaire. 
J'épargnerai au lecteur le compte rendu et la critique des longues disser- 
talions philosophiques que l'auteur développe sur une base aussi fautive. 

L'important travail de Hertwig (cxvii) sur le premier développement 
de l'Oursin renferme un chapitre consacré aux premiers fractionne- 
ments de l'œuf. L'auteur traite de main de maître cette partie de son 
sujet et nous en donne une description concise et complète, à laquelle je 
n'ai que bien peu de chose à redire. Donner un compte rendu de ce 
travail équivaudrait presque à en faire la traduction littérale, aussi me 
bornerai-je à relever les points sur lesquels mes appréciations diffèrent 
des siennes, en priant pour le reste le lecteur de prendre connaissance 
de l'original. 

Après avoir mentionné l'amas de protoplasme qui se forme auloui' du 
noyau conjugué^ aux approches du premiei' fractionnement, Hertwig 


22^ RECHERCHES SI R LA FÉCONDATION 

reriiyrque qu'à celle époque le nucléus a des changemenls de forme 
amiboïdes; j'ai bien vu de légers changemenls dans la forme du conlour, 
mais ils ne m'onl jamais paru assez vifs pour mériter le nom d'amiboï- 
des. La formalion des aslers avec leurs amas de sarcode aux deux pôles 
du noyau esl bien décrile, seulemenl l'auleur croil voir un prolonge- 
menl du nucléus s'élendre jusqu'au cenlre de chaque asler; je n'ai pas 
vu cela. La phase précoce, qui persisle si longtemps, et pendant laquelle 
l'amas de sarcode s'élale dans un plan et les rayons de sarcode présen- 
tent une disposition pennée, n'est mentionnée par l'auteur que d'une 
manière incidenle, Irès-incomplèle et présentée comme un phénomène 
exceptionnel. La disparition complète du noyau sous l'œil de l'observa- 
teur, et la phase de l'amphiasler telle qu'elle s'observe chez l'œuf vivant 
sont ensuite dépeintes avec justesse. Le vitellus dont la surface était irré- 
gulièrement bosselée pendant la phase précédente redevienl sphérique 
et lisse. Le sillonnementet la division de la sphère vilelline, le plisse- 
ment de la membrane, l'affaissement des sphérules l'une sur l'autre sont 
décrits d'une manière conforme à mes propres observations. Pendant 
que le sillon de fractionnement s'a|)profondil, la partie moyenne delà 
figure claire en forme de haltère s'allonge et finit par s'étrangler, les par- 
lies terminales sphériques s'aplatissent et s'étalent parallèlement au 
plan du fraclionnement comme le ciiapeau d'un chatupignon. Une tache 
claire apparail dans le style de celle figure et se meut vei's le milieu de 
sa |)arlie épanouie : c'est le noyau redevenu visible. La partie étalée de 
la figure claire dimiiuie pai' le fait que les granules du vitellus se mèlenl 
de nouveau au sarcode Iransparent; elle se réduit à deux petits espaces 
sur les cotés du noyau et disparaît enfin com|)lètemenl. L'auleur n'a 
donc pas remarqué que cet épanouissement de substance claire ne 
s'étend que dans un plan comme un arc el non dans l'espace comme un 
chapeau de champignon. Quanl à la tache transparenle qui se monti'e 
dans le style de la ligiu'e, je ne l'ai jamais vue aussi nelle ni aussi claire 
([ue l'auteur la représente el je fais mes réserves sur l'opinion que celle 
tache soit déjà le nouveau noyau. Je garde la discussion de ce poinl 


ET LE COMMENCEMENT DE LHftNOr.ÉNIE. 223 

pour mon dernier chapitre et je rappelle seiilemenl que Herlwig 
a remarqué l'augmenlalion considérable que l'ensemble de la subslance 
nucléaire a subi à la suite de chaque partage du noyau. 

Les mêmes phases furent ensuite étudiées à l'aide des réactifs à 
savoir, en première ligne, Tacide osmique suivi de carmin, puis l'acide 
chromique. L'acide acétique est mentionné, mais l'an leur ne paraît pas 
en avoir fait grand usage. Dans les préparations à l'acide osmique, 
Hert\vig trouve d'abord des noyaux ovoïdes, parfois tronqués en forme 
de lonneau; puis des noyaux allongés, fusiformes, dont les extrémités 
pointues, un peu recourbées, se terminent par un corpuscule foncé au 
milieu des asters respectifs, tandis que la partie moyenne présenle l'en- 
semble des renflements intranucléaires que l'auleur nomme la zone 
moyenne de condensalion. Le corpuscule de l'extrémilé du fuseau 
répond à ce que j'ai nommé le corpuscule central de l'aster, mais je dif- 
fère de ITerlwig en ce que je ne vois pas l'enveloppe du noyau s'étend le 
jusque-là; j'incline à croire qu'il aura pris les parlies terminales des 
filaments nucléaires pour une conlinualion de l'enveloppe nucléaire. 
L'auleur n'a pas vu la phase dans laquelle les renflements intranucléai- 
res sont arrondis comme de petites perles et les fait apparaîlre sous 
forme de renflements allongés. Il décrit ensuite la division de sa zone de 
condensalion en deux zones qui s'écartent l'une de l'autre; pendant ce 
temps l'ensemble du noyau prend une forme de ruban plat, épaissi seu- 
lement au niveau des zones de condensation et terminé carrément à ses 
deux exti'émités par un corpuscule en forme de bâtonnet transversal qui 
occupe le centre des asters. Ce ruban se sépare par le milieu, les zones 
de condensation perdent leur structure striée, se changent en granules 
de diverses dimensions qui se réunissent en gouttelettes plus grosses et 
finalement en une masse foncée à surface bosselée. Cette masse est fusi- 
forme et va se terminer au centre de l'aster par un boulon renflé; du 
côté du plan de fractionnement, les deux masses sont encore reliées par 
une ligne rouge, dernier reste de la partie moyenne du ruban. Les mas- 
ses fusiformes se ramassent, s'arrondissent et deviennent les nouveaux 


2"2i RKCHERCHES SUR LA FÉCONDATION 

noyaux. L'on reconnaît dans cette description un peu incomplète la plu- 
(»arl des phénomènes de division de l'amphiasler et de formalion des 
nouveaux noyaux. L'on remarquera cependant que l'auleur ne voil, dans 
ses préparations à l'acide osmique, ni les filaments vitellins ni même les 
filaments intranucléaires. Celte lacune l'empêche de comprendre la 
signification véritable des corpuscules de Bùtschli et le mécanisme de la 
division de l'amphiaster. Ce même réactif qui fait disparaître lanl de 
détails importants donne un relief exagéré ta la traînée de sarcode qui 
relie les nouveaux noyaux peu après leur formation. Décrivant ensuite 
une préparation à l'acide chromique, l'auteur voit bien les filamenls 
extranucléaires si apparents, mais les inlerprèle bien faussemeni puis- 
qu'il les fait provenir de la soudure bout à bout de séries de granules 
vitellins au lieu de les considérer comme des traînées de sarcode. 

Herlwig pense que le fractionnement esl produit uniquement par 
l'aclivilé propre du noyau. Le noyau se livre, par l'effet de forces inté- 
rieures, à des mouvemenis que l'auteur croit expliquer en les nommant 
amiboïdes. Sa division est causée par l'apparition aux exliémilés du 
noyau de deux pôles qui se repoussent el paraissent exercer une allrac- 
lion sm' le sarcode vilellin, attraction qui se manifeste par l'arrangement 
ladiaire des granulations lécithiques. La répulsion des pfdes et l'allrac- 
lion du vilellus pour cette substance polaire, attraction qui augmente à 
mesure (jne les pôles s'écarleni, suffiraient à expliquer le IVaclionne- 
menl. 

Un cas anormal que Hertwig a souvent observé est celui dans lequel 
l'amphiaster se divise en deux noyaux dans l'intérieur du vilellus, sans 
(pie celui-ci suive le mouvemeni, en sorle que l'on voil deux noyaux dans 
une seule sphérule. L'auleur explique ce cas en admetlanl que Vœui' esl 
mort pendant la division, la mort se produisant d'abord à la périph('rie 
poui' n'alleindre le centre qu'en dernier lieu. Il en conclut (pie le par- 
lage du noyau esl indépendanl du proloplasme de la cellule. La logique 
de ce raisonnement n'est peul-êlre pas inallaquable. Je ne puis du resic 
guère en juger, car je n'ai pas observé le cas décrit par l'auteur cl je 


ET LE COMMENCEMENT DE l'hÈNOGÉNIE. 225 

noie seiilemenl que les procédés d'observation dont il a fait usage (obser- 
vation directe des œufs placés sur un porte-objet et sous un couvre-objet 
ordinaii'es) ne sont pas à recommander à ceux qui tiennent à étudier des 
processus strictement normaux. 

E. van Beneden retrouve les phénomènes de division cellulaire dans 
les premières phases du développement du Lapin (cxvm) et développe 
à ce sujet des vues fort justes : a Au moment où le fractionnement en 
« deux vient de se terminer, chaque globe... présente une tache claire... 
« formée de deux parties distinctes: l'une arrondie, plus petite, qui est 
« un dérivé du premier noyau embryonnaire et que j'appelle \e proiiii- 
<( cléits di'rwé; l'autre plus volumineuse, bosselée à sa surface, envclop- 
« panl incomplètement la première, que j'appelle le pr